Растения в эпоху глобальных изменений: комплексный анализ экологических вызовов, биоресурсного потенциала и биотехнологических решений

По данным Всемирного экономического форума, ежегодно до 2040 года человечеству потребуется около 500 млрд долларов на решение проблем, связанных с экологическим ущербом. При этом ключевая роль в поддержании стабильности экосистем и обеспечении устойчивого развития принадлежит растениям. Они не только являются основой пищевых цепей и источником кислорода, но и обладают уникальным биоресурсным потенциалом, способным противостоять техногенным вызовам и служить фундаментом для создания новых лекарственных средств. Однако растущее антропогенное воздействие, выражающееся в масштабных загрязнениях и изменении климата, ставит под угрозу это хрупкое равновесие. В то же время, развитие биотехнологий, в частности генетической инженерии, открывает новые горизонты для адаптации растений к меняющимся условиям и расширения их функциональных возможностей.

Настоящая дипломная работа посвящена комплексному анализу роли растений в современном мире, охватывая их экологическую значимость, фармакогностический потенциал и перспективы генетической модификации. Объектом исследования являются высшие растения и их взаимодействие с окружающей средой. Предметом исследования выступают механизмы воздействия техногенных загрязнений на растения, адаптивные стратегии растительного мира, фармакологические свойства лекарственных растений (на примере семейства Lamiaceae) и аспекты генетической модификации.

Цель работы состоит в разработке структурированного плана для дипломной работы, интегрирующего потенциальные направления исследования в области воздействия техногенных факторов, фармакогностических свойств и генетической модификации растений, с целью достижения необходимой глубины проработки каждой из тем.

Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие задачи:

1. Систематизировать фундаментальные знания о систематике, экологии, фармакогнозии и генетической инженерии растений.
2. Проанализировать основные механизмы воздействия техногенных загрязнений (нефтяного, тяжелых металлов) на физиологические и морфологические характеристики растений.
3. Изучить адаптивные стратегии растений к стрессовым факторам окружающей среды, включая концепцию фиторемедиации.
4. Детально исследовать фармакогностические свойства растений семейства Lamiaceae, их химический состав и терапевтическое действие, а также перспективы расширения сырьевой базы.
5. Оценить достижения, риски и этические аспекты создания и использования генетически модифицированных растений.
6. Синтезировать полученные знания, выявить междисциплинарные взаимосвязи и определить перспективные направления для дальнейших исследований.

Научная новизна работы заключается в междисциплинарном подходе к изучению растений, объединяющем экологические, фармакогностические и биотехнологические аспекты в единую концепцию. Предлагается комплексная структура дипломной работы, которая выходит за рамки узкоспециализированных исследований, предлагая целостное видение проблемы, а ведь именно такой подход позволяет сформировать критическое мышление при оценке современных научных и этических дилемм, связанных с растениями.

Практическая значимость работы состоит в предоставлении студентам естественнонаучных специальностей (ботаника, экология, биотехнология) четкой и детализированной структуры для выполнения дипломной работы. Предложенные исследовательские вопросы и обзор литературы могут служить основой для углубленного изучения выбранных тем, а также способствовать формированию критического мышления при оценке современных научных и этических дилемм, связанных с растениями.

Работа имеет следующую структуру: Введение, пять глав, каждая из которых посвящена отдельному аспекту исследования, и Заключение.

Глава 1. Теоретические основы и обзор литературы

Современное состояние ботанических исследований и систематики растений

История ботаники неразрывно связана с потребностью человека в познании окружающего мира, и одним из первых шагов на этом пути стала попытка упорядочить огромное разнообразие растительных форм. С древнейших времен человек стремился классифицировать растения по их свойствам: съедобные, ядовитые, лекарственные. Однако подлинный прорыв в систематике произошел благодаря работам таких выдающихся ученых, как Карл Линней. В 1751 году он ввел термин «систематика» и заложил фундаментальные принципы, которые используются до сих пор. Главным достижением Линнея стала бинарная номенклатура, согласно которой каждый вид получает уникальное название, состоящее из двух частей — названия рода и видового эпитета (например, Homo sapiens). Это позволило избежать путаницы и унифицировать научную терминологию, ведь без четких названий обмен информацией между учеными был бы крайне затруднен. Важным дополнением к его системе стал принцип иерархичности, или соподчиненности, который организует таксоны (отдельные группы организмов) в строго определенном порядке: вид, род, семейство, порядок, класс, отдел (тип), царство.

Позднее, в 1813 году, швейцарский ботаник Огюстен Декандоль ввел термин «таксономия», который стал обозначать теоретические основы классификации и правила расположения таксонов в системе. Его работы дополнили и углубили линнеевские идеи, приблизив классификацию к более естественному отражению родственных связей.

В современной систематике выделяют три основных типа классификаций:

• Искусственные классификации основаны на небольшом числе легко наблюдаемых признаков (например, по форме цветка или типу плода). Они удобны для практического применения, но не отражают истинных эволюционных связей. Примером может служить классификация растений по их лекарственным свойствам.
• Естественные классификации строятся на основе комплекса признаков, отражающих естественные взаимоотношения между организмами. Цель таких систем — максимально полно отразить сходство и различие организмов по совокупности их свойств.
• Филогенетические классификации — это наиболее современные и совершенные системы, которые используют все доступные критерии (морфологические, анатомические, эмбриологические, биохимические, генетические) для интерпретации эволюции таксона. Они стремятся воссоздать «генеалогическое древо» жизни, показывая степень родства между видами.

Важнейшим инструментом для обеспечения единообразия в названиях организмов является номенклатура. В ботанике правила выбора названий групп организмов и их применения регламентируются Международным кодексом ботанической номенклатуры (МКБН). Этот кодекс гарантирует, что каждый научно описанный таксон имеет только одно правильное название, что критически важно для обмена научной информацией по всему миру.

Процесс определения (идентификации) заключается в отнесении конкретного образца к уже классифицированной и названной группе, что часто осуществляется с помощью определителей. Диагноз же представляет собой краткое сравнительное описание, которое акцентирует внимание на признаках, отличающих данный таксон от его ближайших родственников.

Революционные изменения в систематике растений привнесли молекулярно-генетические методы, основанные на анализе молекул ДНК. Эти методы, включая выделение и анализ нуклеиновых кислот, фрагментный анализ ДНК, анализ последовательностей амплифицированных фрагментов и современные методы секвенирования, позволили пересмотреть многие традиционные представления о классификации. ДНК-анализ показал, что внешне похожие растения могут быть неродственными, а различные — близкородственными, что стало прорывом в понимании эволюционных связей, ведь такой подход позволяет установить истинные родственные связи, которые невозможно было определить только по морфологическим признакам. Молекулярная систематика и филогения теперь активно применяются не только в ботанике, но и в биогеографии для изучения распространения видов, а также в фармации и медицине для идентификации лекарственных растений и анализа их родства.

Наконец, экологические характеристики играют не менее важную роль в классификации растений. Они отражают адаптацию организмов к конкретным условиям среды: типу местообитания (например, водные, лесные, степные растения), способам получения питательных веществ (автотрофы, гетеротрофы), особенностям сезонного развития и, конечно, взаимодействию с другими организмами. Эти параметры позволяют понять, как растения функционируют в своих экосистемах и как они эволюционировали под давлением окружающей среды.

Техногенные загрязнения окружающей среды и их воздействие на растительный мир

Современный мир сталкивается с беспрецедентным уровнем техногенных загрязнений, которые оказывают деструктивное воздействие на все компоненты биосферы, включая растительный мир. Понимание механизмов этого воздействия начинается с четкого определения ключевых терминов:

• Фитотоксичность — это способность химических веществ вызывать неблагоприятные эффекты у растений, включая угнетение роста, повреждение тканей, нарушение метаболических процессов и даже гибель.
• Биотрансформация — это процесс изменения химической структуры загрязняющего вещества в организме растения под действием ферментативных систем, что может привести как к детоксикации, так и к образованию более токсичных соединений.
• Биоаккумуляция — это накопление загрязняющих веществ в тканях растений в концентрациях, превышающих их содержание в окружающей среде (почве, воде, воздухе).

Среди множества видов техногенных загрязнений наиболее значимыми и широко распространенными являются нефтяное загрязнение, тяжелые металлы и гербициды.

Нефтяное загрязнение является одним из самых серьезных экологических вызовов. Источники его многообразны: аварии на трубопроводах, разливы при транспортировке, выбросы промышленных предприятий, а также процессы добычи нефти и газоконденсата, приводящие к нефтесолевому загрязнению почв. Нефть может распространяться на огромные территории с грунтовыми водами и мигрировать в почве под действием капиллярных сил. В проницаемых грунтах (пески, гравий) миграция происходит на значительные расстояния, тогда как глины и илы могут ограничивать её перемещение.

Механизмы воздействия нефтяного загрязнения на почву и растения многогранны:

1. Изменение физико-химических и микробиологических характеристик почвы: Нефть вызывает глубокие перестройки почвенного профиля, изменяя его структуру, влагоудерживающую способность, аэрацию. Она подавляет ферментативную активность почвы, снижая активность таких оксидоредуктаз, как полифенолоксидаза, пероксидаза, каталаза, а также некоторых гидролитических ферментов (фосфатазы, инвертазы). Степень ингибирования напрямую коррелирует с концентрацией нефти. Кроме того, в нефтезагрязненных почвах преобладают легкие токсичные фракции нефти (газообразные углеводороды), которые оказывают губительное действие на корни растений и почвенную биоту. Продукты биорасщепления алифатических компонентов нефти могут влиять на состав гуминовых кислот.
2. Воздействие на растения: Нефть в высоких концентрациях (более 50 г/кг торфа или 5000 мг/кг почвы) оказывает ингибирующее воздействие на рост и развитие растений. Наблюдаются некрозы, опухоли, изменение окраски (например, у овса Avena), что делает его индикатором загрязнения. Как стресс-фактор, нефть активизирует окислительные процессы в растениях, вызывая повышение синтеза антиоксидантов как адаптационную реакцию. Интересно, что низкие концентрации нефти (5-20 г/кг торфа или 1-5% в почве) могут, напротив, стимулировать рост некоторых видов (Lepidium sativum) и ферментативную активность почвы, поскольку служат дополнительным источником углерода для микроорганизмов. Однако деструкция нефти, особенно в мерзлотных почвах, может длиться десятилетиями, существенно замедляясь после испарения легких фракций.

Загрязнение тяжелыми металлами (ТМ) — еще одна серьезная проблема, возникающая как хронически, так и при аварийных («залповых») выбросах, образуя техногенные геохимические аномалии. К ТМ относятся элементы с плотностью более 5 г/см³ и атомной массой свыше 40 Да. Примеры аномальных концентраций (мг/кг) в почвах техногенных регионов: Cd = 0,3; Zn = 71,8; Pb = 31,0; Cu = 176,5. В импактной зоне Красноярского алюминиевого завода, например, концентрации меди превышали фоновые в 16 раз, кадмия — в 8 раз.

ТМ подразделяются на классы опасности:

• I класс (чрезвычайно опасные): фтор, хлорорганические пестициды, цинк, полихлорированные бифенилы, ртуть, свинец, селен, бензапирен, кадмий, диоксины, мышьяк.
• II класс (опасные): никель, молибден, медь, кобальт, бор, сурьма, хром.
• III класс (умеренно опасные): барий, ванадий, вольфрам, марганец, стронций, ацетофенон.

Тяжелые металлы оказывают токсическое действие на растения, нарушая метаболические процессы, подавляя активность ферментов, повреждая мембраны клеток и генетический аппарат. При этом растения могут накапливать ТМ в своих тканях (биоаккумуляция), что представляет угрозу для пищевых цепей, перенося токсичные элементы по всему пищевому циклу.

Гербициды, особенно на основе глифосата, также представляют собой значительный фактор техногенного воздействия. Интенсивное их использование в сельском хозяйстве приводит к накоплению в почве и воде. Глифосат токсичен для ряда водных организмов, отрицательно влияет на почвенную и кишечную микрофлору, подавляя фермент EPSPS, необходимый для синтеза ароматических аминокислот. Он также связывает микроэлементы (цинк, медь, марганец) в почве, снижая иммунитет растений. Метаболит глифосата, аминометилфосфоновая кислота (АМФК), обладает свойствами антибиотика и может подавлять бактерии. Более того, Международное агентство по изучению рака (2015) отнесло глифосат к группе 2А (вероятно канцерогенных для человека) потенциальных канцерогенов.

Таким образом, техногенные загрязнения представляют собой комплексную угрозу для растительного мира, изменяя не только химический состав и структуру почвы, но и вызывая глубокие физиологические и морфологические нарушения у растений, что требует разработки эффективных методов борьбы с этими вызовами.

Основы фармакогнозии и место лекарственных растений в современной медицине

С глубокой древности растения служили источником исцеления, а изучение их лекарственных свойств легло в основу одной из старейших фармацевтических наук — фармакогнозии. Этот термин, происходящий от греческих «pharmakon» (лекарство) и «gnosis» (знание), в современном понимании охватывает изучение лекарственных растений, их высушенных или свежесобранных частей, которые называются лекарственным растительным сырьем (ЛРС), а также продуктов их первичной переработки.

Современная научная фармакогнозия не ограничивается простым описанием растений. Ее задачи значительно расширились и включают:

• Изучение ресурсов лекарственных растений: Оценка запасов дикорастущих видов, разработка методов их рационального использования и охрана.
• Совершенствование методов определения подлинности и доброкачественности сырья: Это критически важно для обеспечения безопасности и эффективности фитопрепаратов. Методы включают макро- и микроскопический анализ, хроматографические и спектральные техники.
• Изыскание новых лекарственных средств растительного происхождения: Поиск и изоляция новых биологически активных веществ (БАВ), скрининг их фармакологической активности.

Ключевую роль в фармакогностических исследованиях играет изучение биологически активных веществ (БАВ) растений. Эти соединения, часто называемые вторичными метаболитами, синтезируются растениями не для первичных метаболических процессов (рост, развитие), а для выполнения специфических функций, таких как защита от вредителей, привлечение опылителей или адаптация к стрессовым условиям. Основные классы БАВ и их фармакологическое значение:

• Алкалоиды: Азотсодержащие органические соединения, обладающие высокой биологической активностью. Многие из них являются мощными лекарствами (например, морфин, атропин, хинин).
• Гликозиды: Соединения, состоящие из сахаристой и несахаристой частей (агликона). Часто обладают кардиотоническим, слабительным или противовоспалительным действием (например, сердечные гликозиды дигиталиса).
• Флавоноиды: Группа полифенольных соединений, широко распространенных в растениях. Обладают антиоксидантными, противовоспалительными, капилляроукрепляющими свойствами (например, рутин, кверцетин).
• Терпеноиды: Обширный класс соединений, многие из которых входят в состав эфирных масел. Отвечают за аромат растений, обладают антисептическим, противовоспалительным, спазмолитическим действием (например, ментол, камфора).
• Иридоиды: Монотерпеноиды, известные своими противовоспалительными, седативн��ми и горькими свойствами (например, аукубин).

Место фитопрепаратов в современной медицине остается значительным. По данным исследований, препараты растительного происхождения составляют 25-30% в современном арсенале лекарственных средств. В некоторых фармакотерапевтических группах их доля может достигать почти 70%. Наиболее часто фитопрепараты встречаются в группах, связанных с пищеварительным трактом и обменом веществ (5,62%), нервной системой (5,06%), дыхательной системой (4,24%), сердечно-сосудистой системой (2,96%), а также среди противоопухолевых и иммуномодулирующих средств (2,76%). Это свидетельствует о их широком признании и эффективности.

Например, семейство Яснотковые (Lamiaceae) является одним из наиболее представленных среди лекарственных растений. Их терапевтическое действие обусловлено наличием иридоидов типа аукубина (гарпагид, галиризоид) и флавоноидов (рутин, кверцитрин, гиперозид, космосиин, квинквелозид, стахидрин). Лекарственные препараты из яснотковых (настой, настойка, а также комплексные средства вроде Геровитала, Кардиофита, Биовиталя) проявляют седативное, гипотензивное, антиастматическое действие. Примеры таких растений включают шалфей лекарственный (Salvia officinalis L.), известный своими противовоспалительными и антисептическими свойствами, и мяту перечную (Mentha piperita L.), чьи листья (Menthae piperitae folia) используются как спазмолитическое и желчегонное средство.

Таким образом, фармакогнозия играет ключевую роль в поиске, изучении и стандартизации растительных источников лекарственных средств, обеспечивая современную медицину ценными и эффективными препаратами.

Принципы генетической инженерии и история создания трансгенных растений

В последние десятилетия биология сделала гигантский шаг вперед, подарив миру генетическую инженерию — прикладную область биотехнологии, которая радикально изменила наши представления о возможностях модификации живых организмов. Её суть заключается в разработке приёмов, методов и технологий выделения генов из одного организма (донора) и введения их в другие организмы (реципиенты) с целью придания им новых, желаемых характеристик. Организм, генотип которого изменен с помощью таких методов, называется генетически модифицированным организмом (ГМО).

История развития генетической инженерии растений началась сравнительно недавно, но была стремительной и плодотворной. Важным рубежом стал 1982 год, когда было получено первое генетически модифицированное растение — табак с геном устойчивости к антибиотику. Этот эксперимент доказал принципиальную возможность целенаправленного изменения генома растений. С этого момента началось активное развитие технологий и расширение спектра модифицируемых признаков.

Наиболее широко и успешно на сегодняшний день используются трансгенные растения, устойчивые к гербицидам. Это направление оказалось экономически выгодным: выращивание таких культур, как соя, кукуруза, хлопок и канола, в период с 1996 по 2011 годы привело к значительному росту прибыли фермеров. Получение гербицидоустойчивых трансгенных растений основано на нескольких ключевых принципах:

1. Выявление мишеней действия гербицидов: Изучение того, на какие белки или метаболические пути в растении воздействует гербицид, чтобы понять, как можно обойти или нейтрализовать это воздействие.
2. Отбор источников генов резистентности: Поиск естественных или искусственно созданных генов, которые обеспечивают устойчивость к конкретному гербициду. Это могут быть гены, кодирующие нечувствительные к гербициду белки, или гены, обеспечивающие ускоренный метаболизм гербицида, его расщепление до нетоксичных форм.
3. Идентификация и клонирование генов: Выделение и копирование выбранных генов для дальнейшего переноса.

Для создания таких растений используются различные методы генетической модификации:

• Агробактериальная трансформация: Это наиболее распространенный и эффективный метод для двудольных растений. Он основан на использовании почвенной бактерии Agrobacterium tumefaciens, которая естественным образом способна переносить часть своей ДНК (Т-ДНК) в геном растительных клеток, вызывая образование опухолей. В генной инженерии патогенные гены Agrobacterium удаляются, а вместо них в Т-ДНК встраивают целевые гены, которые затем интегрируются в геном растения-реципиента. Примером такого метода является перенос гена bar, кодирующего фосфинотрицин-ацетилтрансферазу, в растения осины обыкновенной (Populus tremula L.) для придания устойчивости к гербицидам на основе фосфинотрицина. Трансгенные растения осины с геном bar успешно проявили устойчивость к двукратной полевой дозе гербицида Basta (10 л/га), в то время как контрольные растения погибали даже при меньшей дозе (2.5 л/га).
• Прямая ДНК-трансфекция: К этому методу относятся:
  • Биолистика (генная пушка): Метод, при котором микрочастицы золота или вольфрама, покрытые ДНК, «выстреливаются» в растительные клетки.
  • Электропорация: Создание временных пор в клеточной мембране с помощью электрического поля, через которые ДНК может проникнуть внутрь клетки.
  • Микроинъекция: Прямое введение ДНК в растительную клетку или ядро с помощью микроиглы.

Помимо устойчивости к гербицидам, методы генной инженерии используются для повышения устойчивости к вирусным болезням (например, введением гена белка оболочки вируса в растение табака), а также для придания устойчивости к вредителям и другим абиотическим стрессам. Все это способствует ускорению селекции и гибридизации, значительно сокращая время на создание новых сортов с улучшенными характеристиками. Таким образом, генетическая инженерия открывает перед человечеством огромные перспективы в обеспечении продовольственной безопасности и адаптации сельского хозяйства к глобальным изменениям.

Глава 2. Экологические вызовы и адаптивные стратегии растений

Физиологические и морфологические реакции растений на техногенные загрязнения

Растения, являясь первичными продуцентами в экосистемах, первыми принимают на себя удар техногенных загрязнений, что проявляется в глубоких физиологических и морфологических изменениях. Воздействие, например, нефтяного загрязнения на высшие растения — это сложный каскад реакций, затрагивающих все уровни их организации.

Основные механизмы воздействия нефтяного загрязнения на физиологические процессы:

1. Нарушение фотосинтеза и дыхания: Легкие фракции нефти, проникая в почву, выделяют газообразные углеводороды, которые создают анаэробные условия, угнетают корневую систему и препятствуют поглощению воды и питательных веществ. Это прямо сказывается на фотосинтетической активности: снижается содержание хлорофиллов и каротиноидов, нарушается работа фотосистем, что в конечном итоге уменьшает продуктивность растения. Одновременно изменяется интенсивность дыхания, поскольку клеткам приходится тратить больше энергии на борьбу со стрессом.
2. Изменение водного режима: Нефтяная пленка на поверхности почвы или воды (в случае водного загрязнения) препятствует испарению воды, создавая условия водного стресса для корней, но также может нарушать транспирацию листьев, вызывая их обезвоживание. Нарушается проницаемость клеточных мембран, что приводит к утечке ионов и органических веществ.
3. Подавление ферментативной активности: Токсичные компоненты нефти, такие как ароматические углеводороды, могут ингибировать активность ключевых ферментов, участвующих в метаболических процессах, таких как синтез белков, нуклеиновых кислот и углеводов. Например, в нефтезагрязненной почве наблюдается снижение активности оксидоредуктаз (полифенолоксидазы, пероксидазы, каталазы) и некоторых гидролитических ферментов (фосфатазы, инвертазы), что напрямую влияет на доступность питательных веществ для растений.

Морфологические изменения:

• Угнетение роста и развития: Одним из наиболее очевидных признаков является замедление или полное прекращение роста стеблей, корней и листьев. Высокие концентрации нефти (более 50 г/кг торфа или 5000 мг/кг почвы) приводят к серьезным нарушениям.
• Изменение окраски: Хлороз (пожелтение) и некрозы (отмирание тканей) листьев — частые проявления токсического действия нефти. Например, у Avena (овес посевной) наблюдаются некрозы, опухоли и изменение окраски, что делает его потенциальным биоиндикатором.
• Нарушение структуры тканей: Под воздействием нефти могут происходить изменения в анатомии растений, такие как повреждение эпидермиса, устьиц, проводящих пучков.

Роль вторичных метаболитов и антиоксидантных систем в адаптивных стратегиях:
В ответ на стресс, вызванный техногенными загрязнениями, растения активизируют защитные механизмы. Одним из них является активация окислительных процессов, что приводит к образованию активных форм кислорода (АФК). В ответ на это растения усиливают синтез антиоксидантов — таких как флавоноиды, фенольные соединения, аскорбиновая кислота, глутатион и ферменты (супероксиддисмутаза, каталаза, пероксидаза). Эти вещества нейтрализуют АФК, защищая клетки от окислительного повреждения. Вторичные метаболиты, помимо антиоксидантных функций, могут участвовать в связывании и детоксикации загрязняющих веществ, а также в изменении проницаемости клеточных мембран.

Изменение оптических характеристик пигментов растений как биоиндикатор:
Содержание и соотношение фотосинтетических пигментов (хлорофиллов a и b, каротиноидов) напрямую отражают физиологическое состояние растения. Под воздействием нефтяного загрязнения оптические характеристики пигментов изменяются: наблюдается снижение концентрации хлорофилла, изменение его спектра поглощения. Эти изменения могут быть использованы как чувствительные биоиндикаторные показатели для ранней диагностики стресса и оценки степени загрязнения окружающей среды. Использование спектрофотометрических методов позволяет оперативно и неинвазивно оценивать состояние растительных сообществ в загрязненных зонах.

Фиторемедиация: потенциал растений в восстановлении загрязненных экосистем

Перед лицом растущего техногенного загрязнения, человечество ищет инновационные и экологически безопасные пути восстановления окружающей среды. Одним из таких перспективных направлений является фиторемедиация — комплекс методов очистки почв, сточных вод и даже атмосферного воздуха с использованием растений. В основе этого подхода лежит уникальная способность растений поглощать, накапливать, трансформировать или стабилизировать загрязняющие вещества, что является мощным инструментом для решения экологических проблем.

Обзор методов фиторемедиации:
Фиторемедиация включает несколько ключевых процессов, каждый из которых подходит для решения определенных задач:

• Ризофильтрация: Корни растений всасывают воду и растворенные в ней химические элементы, включая загрязнители. Этот метод эффективен для очистки загрязненных сточных вод и грунтовых вод.
• Фитоэкстракция (фитоаккумуляция): Растения-гипераккумуляторы поглощают загрязняющие вещества (особенно тяжелые металлы) из почвы или воды и концентрируют их в своих надземных частях (стеблях, листьях). После сбора и утилизации биомассы загрязнение удаляется из экосистемы.
• Фитостабилизация: Растения связывают загрязнители в почве, предотвращая их распространение (например, вымывание в грунтовые воды или перенос ветром). Это достигается за счет уменьшения подвижности загрязнителей в корневой зоне, их сорбции на корнях или изменения физико-химических свойств почвы.
• Фитодеградация (фитотрансформация): Растения или ассоциированные с ними микроорганизмы разлагают органические загрязнители (например, нефтепродукты, пестициды) на менее токсичные или безвредные компоненты.

Критерии отбора растений-биоаккумуляторов и гипераккумуляторов:
Успех фиторемедиации во многом зависит от правильного выбора растений. Идеальные фиторемедианты должны обладать рядом характеристик:

1. Высокая толерантность к загрязнителям: Способность выживать и расти в условиях высоких концентраций токсичных веществ.
2. Эффективное поглощение и накопление: Способность активно извлекать загрязнители из среды и накапливать их в легко утилизируемых частях.
3. Большая биомасса: Чем больше биомасса растения, тем больше загрязнителей оно может удалить.
4. Быстрый рост: Обеспечивает высокую скорость очистки.

При разработке технологии фиторемедиации особое внимание уделяется отбору растений, способных трансформировать тяжелые металлы в своем организме, переводя их в менее подвижную и активную форму, например, путем связывания их с хелатообразующими агентами, накопления в метаболически инертных органах или поддержания в апопласте.

Среди видов-гипераккумуляторов тяжелых металлов выделяют Gleditsia triacanthos L. и Caragana arborescens L. (желтая акация), которые пригодны для фитовосстановления почв техногенных регионов. Древесные и кустарниковые растения с развитой корневой системой и большой биомассой, хотя редко являются явными гипераккумуляторами широкого спектра металлов (способными концентрировать до 5% сухого веса), могут использоваться как долгосрочные поглотители. Некоторые виды, такие как Quercus robur L. (дуб черешчатый) и Robinia pseudoacacia L. (робиния псевдоакация), способны исключать ионы тяжелых металлов из своих надземных частей, что проявляется в низких концентрациях в проростках, делая их пригодными для фитостабилизации.

Взаимодействие растений и микроорганизмов в фиторемедиации нефтезагрязненных почв:
В ризосфере растений (зоне почвы, находящейся под влиянием корней) активно обсуждается роль микроорганизмов. Почвенные микроорганизмы играют ключевую роль в очистке грунтов от нефтяных загрязнений путем биохимической деградации и окислительной деструкции, превращая углеводороды в низкомолекулярные метаболиты, усваиваемые растениями. Углерод из нефти частично преобразуется в CO₂, метан, а также переходит в биомассу клеток, трансформируется в гумус и закрепляется в почве. В ризосфере растений в нефтезагрязненной почве могут присутствовать свободноживущие азотфиксирующие бактерии (Clostridium pasteurianum, B. polymyxa, Pseudomonas aeruginosa, Azotobacter sp., Klebsiella pneumoniae, Derxia gummusa), способные деградировать углеводороды. Однако нефть может также способствовать накоплению фитопатогенных и потенциально опасных для человека микромицетов, что требует контроля. Рекультивация нефтезагрязненных земель с использованием микробно-растительных систем приобретает особое значение. Наиболее устойчивыми к нефтяному загрязнению являются растения с разветвленной корневой системой, преимущественно некоторые виды злаков, бобовые и корневищные растения.

Оценка эффективности фиторемедиации и выбор фитомелиорантов:
Эффективность фиторемедиации напрямую зависит от степени загрязнения почвы:

• Низкая степень загрязнения (менее 1000 мг/кг, или 0,1% нефтепродуктов): Самопроизвольное заселение пионерных видов растений, наиболее устойчивых к нефтяному загрязнению, начинается к окончанию первого года рекультивации.
• Средняя степень загрязнения (от 1000 до 5000 мг/кг, или от 0,1% до 0,5% нефтепродуктов): Зарастание участка травами происходит в течение 3–7 лет.
• Высокая степень загрязнения (от 5000 до 50000 мг/кг, или от 0,5% до 5,0%): Восстановление может занять до 100 лет, что подчеркивает необходимость активного вмешательства.

Для эффективной рекультивации нефтезагрязненных земель необходимы исследования влияния нефти на растения для их использования в качестве фитомелиорантов. Выбор конкретных видов растений (фитомелиорантов) должен основываться на их способности к биоаккумуляции, толерантности к загрязнителям, скорости роста и биомассе, а также на особенностях климата и типа почвы.

Таким образом, фиторемедиация предлагает перспективные, хотя и требующие тщательного научного обоснования, подходы к восстановлению загрязненных экосистем, используя природные механизмы адаптации растений.

Глава 3. Фармакогностические аспекты лекарственных растений (на примере Lamiaceae)

Химический состав и терапевтическое действие растений семейства Lamiaceae

Семейство Яснотковых, или Губоцветных (Lamiaceae), является одним из наиболее значимых в мире лекарственных растений, представляя собой сокровищницу разнообразных биологически активных соединений. Изучение их химического состава позволяет понять, почему препараты из этих растений так широко используются в фитотерапии и современной медицине.

Детальный анализ классов биологически активных веществ, характерных для Lamiaceae:

1. Иридоиды: Эти монотерпеновые гликозиды являются характерными компонентами многих видов Lamiaceae. Среди них выделяются аукубин, гарпагид, галиризоид. Иридоиды известны своими противовоспалительными, болеутоляющими, седативными и гепатопротекторными свойствами. Например, гарпагид, содержащийся в Harpagophytum procumbens (коготь дьявола, хотя и не из Lamiaceae, но является ярким примером иридоид-содержащего растения), демонстрирует мощное противовоспалительное действие.
2. Флавоноиды: Эта обширная группа полифенольных соединений широко представлена в Яснотковых. К ним относятся рутин, кверцитрин, гипе��озид, космосиин, квинквелозид, стахидрин. Флавоноиды известны как сильные антиоксиданты, защищающие клетки от окислительного стресса. Они также обладают противовоспалительными, антиаллергическими, спазмолитическими и капилляроукрепляющими свойствами, способствуя улучшению микроциркуляции и снижению проницаемости сосудов.
3. Терпеноиды эфирных масел: Именно эфирные масла придают многим растениям Lamiaceae их характерный аромат и обуславливают значительную часть их терапевтического действия. Эфирные масла представляют собой сложные смеси моно- и сесквитерпеноидов. В зависимости от вида и условий произрастания, доминирующие компоненты могут варьироваться:
   • Ментол (в Mentha piperita): Обладает охлаждающим, местноанестезирующим, спазмолитическим и антисептическим действием.
   • Тимол и карвакрол (в Thymus vulgaris, Origanum vulgare): Мощные антисептики, противогрибковые и противовоспалительные агенты.
   • Цинеол (эвкалиптол) (в Salvia officinalis): Отхаркивающее, антисептическое действие.
   • Линалоол, гераниол: Обладают успокаивающим, антибактериальным действием.
   • Метил-хавикол (эстрагол): Встречается в некоторых хемотипах базилика, обладает антиспазматическим действием, но требует осторожности из-за потенциальной токсичности в высоких дозах.

Фармакологические свойства препаратов из Яснотковых и примеры конкретных видов:
Лекарственные препараты, получаемые из растений семейства Lamiaceae (например, настои, настойки, а также комплексные фитопрепараты, такие как Геровитал, Кардиофит, Биовиталь), проявляют широкий спектр терапевтических действий:

• Седативное действие: Многие виды, например, пустырник (Leonurus cardiaca), оказывают выраженное успокаивающее действие на центральную нервную систему, снижая возбудимость, нормализуя сон и уменьшая тревожность.
• Гипотензивное действие: Способствуют снижению артериального давления, что важно при лечении гипертонии легкой и умеренной степени.
• Антиастматическое действие: Некоторые компоненты эфирных масел и флавоноиды могут расслаблять гладкую мускулатуру бронхов, облегчая дыхание при бронхиальной астме.
• Противовоспалительное и антисептическое действие: Высокое содержание фенольных соединений (включая флавоноиды и терпены) обеспечивает мощный противовоспалительный и антимикробный эффект.
  • Шалфей лекарственный (Salvia officinalis L.): Этот полукустарник высотой 20-50 см с многочисленными стеблями и простыми, длинночерешковыми листьями широко известен. Его листья содержат эфирное масло (с туйоном, цинеолом, камфорой), флавоноиды, дубильные вещества. Используется как противовоспалительное, антисептическое, вяжущее средство, особенно при заболеваниях горла и полости рта, а также при проблемах с пищеварением.
  • Мята перечная (Mentha piperita L.): Является одним из наиболее популярных лекарственных растений. Сырьем для нее служат листья (Menthae piperitae folia), богатые эфирным маслом, основной компонент которого — ментол. Мята обладает спазмолитическим, желчегонным, противорвотным, местноанестезирующим и освежающим действием.

Таким образом, богатство химического состава и многообразие фармакологических свойств делают семейство Lamiaceae незаменимым источником для фитотерапии и фармакологии.

Перспективы использования малоизученных видов Lamiaceae в фитотерапии

Несмотря на широкое применение известных лекарственных растений семейства Lamiaceae, таких как мята и шалфей, множество других видов остаются недостаточно изученными, скрывая в себе огромный потенциал для современной фитотерапии. Расширение наших знаний о химическом составе и терапевтических свойствах этих малораспространенных растений открывает новые горизонты для создания эффективных и безопасных фитопрепаратов. Исследование их потенциала является критически важным для пополнения арсенала фитотерапии.

Исследование компонентного состава эфирных масел малораспространенных видов Lamiaceae:
Научные исследования активно ведутся в направлении изучения эфирных масел таких видов Lamiaceae, как Elsholtzia stauntonii, Agastache foeniculum, Monarda fistulosa, Perovskia atriplicifolia, Majorana hortensis. Целью этих работ является не только идентификация компонентов эфирного масла, но и оценка их терапевтического потенциала. Например, исследования, проводимые Л.А. Логвиненко и ее коллегами в коллекции Никитского ботанического сада, направлены на увеличение терапевтических возможностей и практического использования этих растений в фитотерапии.

Методы газовой хроматографии с масс-спектрометрией (ГХ-МС) позволяют детально анализировать состав эфирных масел, выявляя доминирующие и минорные компоненты. Среди ценных веществ, идентифицированных в этих растениях, могут быть:

• Метил-хавикол (эстрагол): Монотерпен, обладающий спазмолитическим и противовоспалительным действием, но требующий осторожности из-за потенциальной гепатотоксичности в высоких дозах.
• Карвакрол и Тимол: Фенольные монотерпеноиды с мощными антимикробными, противогрибковыми и антиоксидантными свойствами.
• Пинен: Монотерпен, широко распространенный в хвойных, но также присутствующий в некоторых Lamiaceae, обладает противовоспалительными и бронхолитическими свойствами.
• Другие моно- и сесквитерпеноиды, которые могут проявлять седативное, адаптогенное, иммуномодулирующее или цитотоксическое действие.

Концепция хемотипов и ее значение для выбора сырья и обеспечения безопасности:
Один из важнейших выводов, полученных в ходе таких исследований, — это признание концепции хемотипов. Она означает, что один и тот же вид растений может иметь различные химические расы или хемотипы, которые внешне идентичны, но значительно отличаются по компонентному составу своих биологически активных веществ.

На примере Agastache foeniculum (агастахе фенхелевая) было показано, что различные хемотипы могут обладать как выраженным лечебным, так и потенциально токсичным действием. Например, один хемотип может быть богат метил-хавиколом, что придает ему определенные терапевтические свойства, но требует контроля дозировки. Другой хемотип того же вида может содержать в больших количествах линалоол, обеспечивающий более мягкое успокаивающее действие.

Значение концепции хемотипов для фитотерапии и фармакогнозии:

1. Оптимизация выбора сырья: Позволяет целенаправленно отбирать растения с наиболее высоким содержанием желаемых БАВ и низким содержанием потенциально вредных компонентов.
2. Повышение безопасности фитопрепаратов: Осознание существования хемотипов обязывает проводить более тщательный химический анализ сырья, чтобы исключить использование токсичных форм и обеспечить стандартизированную дозировку активных веществ.
3. Расширение терапевтических возможностей: Различные хемотипы могут использоваться для лечения разных заболеваний или для достижения различных фармакологических эффектов.
4. Селекция и культивирование: Знание о хемотипах стимулирует селекционную работу по выведению высокопродуктивных и безопасных сортов лекарственных растений.

Таким образом, углубленное исследование малоизученных видов Lamiaceae и применение концепции хемотипов являются ключевыми направлениями для расширения арсенала фитотерапевтических средств и повышения их качества и безопасности.

Стандартизация, контроль качества и расширение сырьевой базы лекарственных растений

В мире, где 25-30% современных лекарственных средств имеют растительное происхождение, а в некоторых группах фитопрепараты занимают почти 70% рынка, вопросы стандартизации, контроля качества и расширения сырьевой базы лекарственных растений (ЛР) приобретают особую актуальность. От этого зависит не только эффективность, но и безопасность фармакотерапии.

Современные методы определения подлинности и доброкачественности ЛРС:
Прежде чем растительное сырье будет допущено к производству лекарственных средств, оно должно пройти строгий контроль качества. Этот процесс включает несколько этапов:

1. Макроскопический анализ: Визуальная оценка внешних признаков сырья: цвет, запах, вкус, форма, размер, характер поверхности. Этот метод позволяет выявить примеси, повреждения, неправильно высушенное или хранившееся сырье.
2. Микроскопический анализ: Изучение анатомического строения сырья под микроскопом. Позволяет идентифицировать характерные клеточные структуры (например, волоски, устьица, кристаллы оксалата кальция), отличить подлинное сырье от фальсификатов или примесей близкородственных видов.
3. Физико-химические методы:
   • Определение влажности: Важный показатель, влияющий на стабильность и срок хранения сырья.
   • Определение золы общей и золы, нерастворимой в хлористоводородной кислоте: Позволяет выявить минеральные примеси, включая почву.
   • Определение экстрактивных веществ: Показывает количество веществ, которые могут быть извлечены из сырья определенным растворителем, что косвенно указывает на содержание БАВ.
4. Хроматографические методы:
   • Тонкослойная хроматография (ТСХ): Используется для качественного анализа, позволяет разделить смесь веществ и идентифицировать их по характерным пятнам и значениям R_f.
   • Высокоэффективная жидкостная хроматография (ВЭЖХ): Применяется для количественного и качественного анализа, позволяет точно определить содержание индивидуальных БАВ в сырье.
   • Газовая хроматография (ГХ): Используется для анализа летучих соединений, таких как компоненты эфирных масел.
5. Спектральные методы:
   • Ультрафиолетовая и видимая спектрофотометрия: Применяется для количественного определения веществ, поглощающих свет в определенном диапазоне.
   • Инфракрасная спектроскопия (ИК-спектроскопия): Используется для идентификации функциональных групп и структурных особенностей БАВ.
   • Ядерный магнитный резонанс (ЯМР): Предоставляет детальную информацию о структуре молекул.
6. Биологические методы: В некоторых случаях используются для оценки специфической активности сырья, например, кардиотонического действия сердечных гликозидов.

Эти методы закреплены в государственных фармакопеях и позволяют гарантировать, что используемое ЛРС соответствует всем требованиям по подлинности, чистоте и содержанию активных веществ.

Стратегии расширения сырьевой базы лекарственных растений:
Растущий спрос на фитопрепараты требует постоянного расширения сырьевой базы, что достигается несколькими путями:

1. Интродукция: Введение в культуру видов растений, естественно произрастающих в других регионах или дикорастущих, но представляющих интерес для фармации. Успешная интродукция требует тщательного изучения биологии вида, его адаптации к новым условиям и разработки агротехнических приемов.
2. Культивирование: Возделывание лекарственных растений на специализированных плантациях. Это позволяет не только получать сырье высокого качества в необходимых объемах, но и стандартизировать условия выращивания, контролировать содержание БАВ и минимизировать риск загрязнения.
3. Рациональное использование природных ресурсов: Для дикорастущих видов разрабатываются правила сбора, учитывающие циклы развития растений, сроки восстановления популяций и принципы устойчивого природопользования. Это помогает предотвратить истощение природных запасов и сохранить биоразнообразие.
4. Биотехнологические методы:
   • Клеточные и тканевые культуры: Позволяют получать БАВ в лабораторных условиях, независимо от климатических условий и сезонности.
   • Генетическая инженерия: Дает возможность создавать растения с повышенным содержанием целевых БАВ или с новыми фармакологическими свойствами.

Примером успешного расширения сырьевой базы может служить культивирование таких растений, как шалфей лекарственный (Salvia officinalis L.) и мята перечная (Mentha piperita L.). Введение этих видов в агрокультуру позволяет удовлетворять постоянно растущий спрос на их листья и эфирные масла, используемые в различных лекарственных формах.

Таким образом, стандартизация и контроль качества ЛРС, в сочетании с активным поиском и расширением сырьевой базы, являются краеугольными камнями в обеспечении современного здравоохранения эффективными и безопасными лекарственными средствами растительного происхождения.

Глава 4. Генетическая модификация растений: возможности, риски и этика

Достижения генной инженерии в создании растений с улучшенными характеристиками

Генная инженерия, будучи одной из самых динамично развивающихся областей биотехнологии, внесла революционные изменения в сельское хозяйство, предложив решения для многих проблем, с которыми сталкиваются фермеры по всему миру. Ее достижения в создании растений с улучшенными характеристиками многообразны и впечатляющи.

Разработка трансгенных растений, устойчивых к гербицидам:
Это, пожалуй, наиболее успешное и широко внедренное направление в генной инженерии растений. Основная идея заключается в создании растений, способных выдерживать обработку определенными гербицидами, которые эффективно уничтожают сорняки, но без вреда для самой культуры.

• Механизмы толерантности:
  • Модификация целевого белка: Например, гербицид глифосат ингибирует фермент EPSPS (5-енолпирувилшикимат-3-фосфатсинтаза), необходимый для синтеза ароматических аминокислот. Введение бактериального гена, кодирующего устойчивую к глифосату форму EPSPS, позволяет растению продолжать синтезировать эти аминокислоты даже при наличии гербицида.
  • Детоксикация гербицида: Введение генов, кодирующих ферменты, которые расщепляют или инактивируют гербицид внутри растения. Ярким примером является ген bar, кодирующий фермент фосфинотрицин-ацетилтрансферазу. Этот фермент детоксицирует фосфинотрицин — активное вещество гербицида Basta.
• Экономическая эффективность и примеры внедрения: Выращивание гербицидоустойчивых культур (таких как соя, кукуруза, хлопок и канола) в период с 1996 по 2011 годы оказалось более экономически выгодным. Это позволило снизить использование химических пестицидов на 37% и увеличить урожайность на 22%, что привело к росту прибыли фермеров на 68%. Эти культуры упрощают борьбу с сорняками, сокращая трудозатраты и топливные расходы. Трансгенные растения осины (Populus tremula L.) с геном bar продемонстрировали устойчивость к двукратной полевой дозе гербицида Basta (10 л/га), в то время как контрольные растения погибали при 2.5 л/га, что открывает перспективы для использования в лесном хозяйстве.

Перспективы создания растений, устойчивых к вредителям, болезням и абиотическим стрессам:
Помимо гербицидоустойчивости, генная инженерия активно работает над улучшением других важных характеристик растений:

• Устойчивость к вредителям: Введение генов, кодирующих инсектицидные белки (например, Bt-токсины из Bacillus thuringiensis), позволяет растениям самостоятельно производить защиту от насекомых-вредителей, снижая потребность в химических инсектицидах.
• Устойчивость к болезням: Внедрение генов, обеспечивающих резистентность к вирусным, бактериальным или грибковым патогенам. Например, введение гена белка оболочки вируса в табак придает ему устойчивость к вирусной инфекции.
• Устойчивость к абиотическим стрессам: Разработка растений, способных лучше переносить засуху, засоление почв, экстремальные температуры (как высокие, так и низкие), а также дефицит питательных веществ. Это достигается путем модификации генов, участвующих в стрессовых реакциях, водном балансе, транспорте ионов и других процессах. Такие растения могут быть особенно ценны в условиях изменения климата.

Возможности повышения продуктивности и питательной ценности культур:
Генная инженерия также открывает пути к улучшению качества сельскохозяйственной продукции:

• Повышение урожайности: Модификация генов, контролирующих рост, развитие, количество и размер плодов/семян, может привести к значительному увеличению продуктивности.
• Улучшение питательной ценности: Создание растений, обогащенных витаминами (например, «золотой рис» с повышенным содержанием бета-каротина, предшественника витамина А), минералами (железо, цинк) или незаменимыми аминокислотами, может помочь в борьбе с дефицитом микронутриентов в развивающихся странах.
• Улучшение качества продуктов: Изменение состава жирных кислот в маслах, повышение содержания крахмала или снижение аллергенности.

Таким образом, достижения генной инженерии предоставляют мощные инструменты для решения глобальных проблем продовольственной безопасности, снижения химической нагрузки на окружающую среду и адаптации сельского хозяйства к вызовам XXI века.

Биоэтические и биобезопасностные аспекты трансгенных растений

Использование генетически модифицированных организмов (ГМО) в сельском хозяйстве и биотехнологиях вызывает широкие общественные дискуссии, затрагивающие не только научные, но и глубокие этические, экономические и социальные вопросы. Разделение мнений относительно ГМО обусловлено комплексным анализом потенциальных выгод и рисков. И что из этого следует? Общество должно активно участвовать в формировании политики по регулированию ГМО, чтобы обеспечить баланс между инновациями и безопасностью.

Анализ экологических рисков:

1. Влияние на биоразнообразие: Существует опасение, что распространение трансгенных растений, особенно гербицидоустойчивых культур, может способствовать утрате биоразнообразия. Интенсификация сельского хозяйства и широкое применение гербицидов, связанных с ГМ-культурами, являются одними из основных факторов этого процесса.
2. Появление суперсорняков: Постоянное выращивание устойчивых к гербицидам культур и интенсивное использование глифосата привели к появлению не менее 34 видов сорняков, устойчивых к этому гербициду, по всему миру. Это создает «гонку вооружений» между сельским хозяйством и сорняками, требуя разработки новых, более мощных гербицидов, что может усугубить экологические проблемы.
3. Токсичность гербицидов для почвенной биоты и водных организмов: Гербициды на основе глифосата токсичны для ряда водных организмов. Они отрицательно влияют на почвенную и кишечную микрофлору, ингибируя фермент EPSPS, необходимый для синтеза ароматических аминокислот у бактерий. Метаболит глифосата — аминометилфосфоновая кислота (АМФК) — обладает свойствами антибиотика и может подавлять полезные бактерии в почве. Также глифосат может связывать микроэлементы (цинк, медь, марганец) в почве, снижая их доступность для растений и почвенной биоты.

Дискуссия о влиянии ГМО на здоровье человека: научный консенсус против опасений:
Вопрос о безопасности ГМО для здоровья человека является центральным в дебатах.

• Научный консенсус: Существует большая доказательная база (более 130 научно-исследовательских проектов, охватывающих 25 лет исследований с участием более 500 независимых исследовательских групп), демонстрирующая безопасность и экономическую целесообразность использования ГМО в сельском хозяйстве. Всемирная организация здравоохранения (ВОЗ) и Американская медицинская ассоциация заявляют о пригодности ГМ-продуктов для здоровья человека. На сегодняшний день нет ни одного доказанного случая смерти человека или вредных эффектов, зарегистрированных в человеческой популяции, из-за употребления ГМ-растений или ГМ-животных. Научно доказано, что сама чужеродная ДНК и белки ГМО-продуктов расщепляются в желудке, как и любая другая пища, и не встраиваются в геном клеток человека или микробиоту кишечника. По мнению научных организаций, нет принципиальных различий между ГМ-продуктами и обычными с точки зрения безопасности, но каждый ГМ-продукт должен быть протестирован индивидуально перед введением. Более того, использование ГМ-культур, устойчивых к гербицидам или насекомым, может помочь отказаться от других видов пестицидов (инсектицидов и фунгицидов), которые также небезопасны в больших количествах, что приводит к общему снижению использования химических пестицидов.
• Опасения и контраргументы: Ученые-противники ГМО выражают опасения, что производство и использование трансгенных растений представляет серьезную угрозу экологии и здоровью человека. Некоторые ранние исследования, например, эксперимент доктора А. Пуштаи с ГМ-картофелем, демонстрировали негативное влияние на внутренние органы животных, хотя эти данные вызвали дискуссию и были частично отозваны из-за методологических недостатков. Также высказываются опасения, что употребление ГМО может повлиять на мутацию организма, снижение иммунитета и вспышки аллергии, хотя прямых научных доказательств этих утверждений нет, а косвенные связи между появлением ГМ-продуктов и ростом аллергических заболеваний остаются предметом дальнейших исследований.

Этические аспекты интеллектуальной собственности и продовольственной безопасности:

• Патентование ГМО: Генетически модифицированные семена и технологии их производства часто патентуются крупными агрохимическими корпорациями. Это вызывает вопросы об интеллектуальной собственности и доступе фермеров к семенам.
• Зависимость от корпораций: Если не остановить бесконтрольное распространение трансгенных растений, человечество может столкнуться с неустойчивостью сельского хозяйства и прямой зависимостью от международных корпораций — производителей ГМО-семян, что может угрожать продовольственной безопасности и суверенитету отдельных стран.

Обзор законодательного регулирования ГМО в России и мире:

• Россия: В России законом разрешено использование ГМО в научно-исследовательских целях, но запрещено возделывать трансгенные растения и разводить ГМ-животных, а также импортировать семена генно-модифицированных растений. Однако закон не запрещает ввоз и реализацию трансгенных продуктов, допуская наложение вето на импорт товаров, для которых установлена степень влияния на организм человека и окружающую среду.
• Международное регулирование: Регулирование ГМО значительно различается по странам. В США и Канаде ГМО широко разрешены и выращиваются в больших объемах. В Европейском союзе действуют более строгие правила, требующие обязательной маркировки ГМО-продуктов и проведения тщательной оценки рисков.

Таким образом, генетическая модификация растений является мощным инструментом, несущим как огромные перспективы для человечества, так и серьезные риски, требующие тщательного научного анализа, строгого регулирования и открытой общественной дискуссии.

Глава 5. Интегративный анализ и перспективы исследования

Взаимосвязь экологических проблем, биоресурсного потенциала и биотехнологических решений в контексте устойчивого развития

В современном мире, характеризующемся беспрецедентным антропогенным давлением на природу, вопросы устойчивого развития приобретают первостепенное значение. Растения, как ключевой компонент биосферы, оказываются в эпицентре этой проблематики, демонстрируя сложную взаимосвязь между экологическими вызовами, их собственным биоресурсным потенциалом и потенциалом биотехнологических решений.

Анализ влияния техногенных загрязнений на биоразнообразие и ресурсную базу лекарственных растений:
Техногенные загрязнения, будь то нефтяные разливы, накопление тяжелых металлов или интенсивное применение гербицидов, оказывают разрушительное воздействие на растительные сообщества.

• Потеря биоразнообразия: Загрязнение почвы нефтью на уровне более 5000 мг/кг приводит к серьезным нарушениям микробного сообщества и угнетению биохимических процессов в растениях, что может привести к изменению видового состава, исчезновению чувствительных видов и упрощению экосистем. Например, в импактной зоне Красноярского алюминиевого завода превышение концентраций меди в 16 раз и кадмия в 8 раз по отношению к фоновым значениям создает условия, несовместимые с выживанием многих видов.
• Угроза для ресурсной базы лекарственных растений: Многие дикорастущие лекарственные растения произрастают в регионах, подверженных антропогенному воздействию. Загрязнение их местообитаний приводит к снижению численности популяций, изменению химического состава растений (что может снизить содержание целевых БАВ или привести к накоплению токсичных веществ) и, как следствие, к сокращению сырьевой базы для фармакологии. Это особенно актуально для малоизученных видов, чей биоресурсный потенциал может быть утрачен до того, как он будет открыт.

Потенциал использования ГМ-растений для решения экологических проблем (фиторемедиация) и повышения устойчивости сельскохозяйственных систем к стрессам:
Биотехнологии, в частности генная инженерия, предлагают перспективные инструменты для смягчения негативных последствий техногенного воздействия.

• Улучшенная фиторемедиация: Создание генетически модифицированных растений с повышенной способностью к фитоэкстракции, фитостабилизации или фитодеградации может значительно повысить эффективность очистки загрязненных почв и вод. Например, введение генов, кодирующих белки-хелаторы или ферменты, способные расщеплять сложные органические загрязнители, может сделать растения более мощными биоаккумуляторами тяжелых металлов или биодеградаторами нефтепродуктов. Более подробно о методах фиторемедиации можно узнать в разделе Фиторемедиация: потенциал растений в восстановлении загрязненных экосистем.
• Повышение устойчивости сельскохозяйственных культур: ГМ-растения, устойчивые к засухе, засолению, болезням и вредителям, позволяют выращивать урожай в менее благоприятных условиях, сокращать использование пестицидов (например, снижение использования химических пестицидов на 37% и увеличение урожайности на 22% для гербицидоустойчивых культур). Это способствует более рациональному использованию земельных ресурсов и снижает экологическую нагрузку от химикатов.

Оценка экологических и этических компромиссов при внедрении биотехнологий в природоохранную деятельность и сельское хозяйство:
Несмотря на очевидные преимущества, внедрение биотехнологий в природоохранную деятельность и сельское хозяйство требует тщательной оценки потенциальных рисков и компромиссов.

• Экологические компромиссы:
  • Риск горизонтального переноса генов: Возможность передачи генов устойчивости к гербицидам от ГМ-культур к дикорастущим родственникам, что может привести к появлению «суперсорняков».
  • Влияние на нецелевые организмы: Хотя ГМО могут снизить потребность в пестицидах, некоторые трансгенные растения (например, Bt-культуры) могут оказывать влияние на нецелевых насекомых, что требует дальнейших исследований.
  • Нарушение экосистемных услуг: Изменение состава почвенной микрофлоры под влиянием ГМ-растений или связанных с ними гербицидов может нарушать естественные циклы элементов.
• Этические компромиссы:
  • Продовольственная безопасность и зависимость: Патентование ГМО-семян крупными корпорациями может привести к зависимости фермеров от этих компаний и создать угрозу продовольственной безопасности в развивающихся странах.
  • «Естественность» и «модификация»: Философские и социокультурные вопросы о том, насколько допустимо изменять генетический код организмов и каковы долгосрочные последствия для человечества и природы.
  • Долгосрочные последствия для здоровья человека: Хотя научный консенсус указывает на безопасность современных ГМ-продуктов, постоянный мониторинг и дальнейшие независимые исследования остаются необходимыми для полного исключения любых отдаленных рисков.

Таким образом, устойчивое развитие в контексте растений требует интегрированного подхода, который учитывает не только технологические возможности, но и глубокий экологический и этический анализ, чтобы максимизировать выгоды и минимизировать потенциальные риски.

Методологические подходы к комплексным исследованиям растений

Комплексные исследования растений в условиях глобальных изменений требуют междисциплинарных подходов, сочетающих традиционные ботанические методы с передовыми технологиями молекулярной биологии, биохимии и информатики. Такой синтез позволяет получить всестороннее понимание реакции растений на стресс, их биоресурсного потенциала и перспектив биотехнологической модификации.

Обзор междисциплинарных методик:

1. Системный анализ: Этот подход позволяет рассматривать растение не как набор отдельных органов, а как интегрированную систему, в которой все компоненты взаимосвязаны и взаимодействуют с окружающей средой. Применительно к дипломной работе, системный анализ помогает оценить, как изменение одного параметра (например, загрязнение почвы) влияет на всю систему растения, от молекулярного до экосистемного уровня.
2. Мультиомиксные технологии: Эти технологии представляют собой прорыв в биологических исследованиях, позволяя одновременно анализировать тысячи молекул в биологическом образце.
   • Геномика: Изучение полного набора генов организма (генома). Позволяет идентифицировать гены, ответственные за устойчивость к стрессам, синтез вторичных метаболитов или желаемые агрономические признаки. Например, секвенирование геномов растений, устойчивых к тяжелым металлам, может выявить уникальные адаптивные механизмы.
   • Транскриптомика: Анализ всех РНК-молекул (транскриптома), синтезируемых клеткой в определенный момент времени. Дает представление о том, какие гены активно «работают» в ответ на стресс или в процессе синтеза конкретных веществ.
   • Протеомика: Изучение полного набора белков (протеома) и их функций. Позволяет понять, как изменяется белковый состав растений под воздействием загрязнителей или в процессе накопления БАВ.
   • Метаболомика: Комплексный анализ всех низкомолекулярных метаболитов (метаболома) в клетках или тканях. Является наиболее «близким» к фенотипу, отражая конечные реакции растения на воздействие и синтез вторичных метаболитов. Метаболомика может выявить уникальные биомаркеры стресса или перспективные БАВ.
   • Липидомика: Детальное изучение всех липидов, их структуры и функций. Позволяет понять, как изменяется состав клеточных мембран в ответ на стресс, влияя на проницаемость и сигнальные пути.

   Сочетание этих «омиксных» подходов позволяет получить наиболее полное представление о реакции растений на стресс и выявить биологически активные вещества.

3. Применение биоинформатики и математического моделирования:
   • Биоинформатика: Необходима для обработки и анализа огромных объемов данных, генерируемых «омиксными» технологиями. Позволяет выявлять закономерности, строить сети взаимодействий генов, белков и метаболитов, а также аннотировать функции неизвестных генов.
   • Математическое моделирование: Используется для прогнозирования воздействия различных факторов (например, концентрации загрязнителей, климатических изменений) на рост, развитие и продуктивность растений. Моделирование может помочь в разработке оптимальных стратегий фиторемедиации или селекции устойчивых сортов. Например, моделирование распространения загрязнителей в почве в сочетании с моделями поглощения их растениями может предсказать эффективность очистки.

Пример комплексного исследования может включать:

1. Полевые наблюдения и сбор образцов: Оценка морфологических изменений у растений в загрязненных зонах.
2. Лабораторный анализ: Определение концентрации загрязнителей в почве и растениях.
3. Физиологические измерения: Оценка фотосинтетической активности, водного режима.
4. Молекулярно-генетический анализ: Изучение экспрессии генов, связанных со стрессом, с помощью транскриптомики.
5. Биохимический анализ: Определение содержания антиоксидантов, вторичных метаболитов с помощью метаболомики.
6. Биоинформатический анализ: Интеграция всех данных для построения комплексной модели реакции растения.

Эти методологические подходы позволяют не только глубже понять фундаментальные процессы в растениях, но и разработать практические решения для обеспечения устойчивости агроэкосистем и сохранения биоразнообразия.

Заключение и дальнейшие направления исследований

Настоящая дипломная работа представила комплексный взгляд на роль растений в контексте современных глобальных изменений, объединив экологические вызовы, биоресурсный потенциал и биотехнологические решения. Цель работы — разработка структурированного плана для дипломной работы, интегрирующего эти направления, была успешно достигнута.

Обобщение ключевых результатов работы и подтверждение достижения поставленных целей и задач:

1. Теоретические основы и систематика: Мы углубили понимание принципов систематики, начиная от иерархичности и бинарной номенклатуры Линнея до современных филогенетических классификаций, подчеркнув революционную роль молекулярно-генетических методов и значение экологических характеристик. Это позволило заложить прочную основу для дальнейшего анализа.
2. Техногенные загрязнения: Были проанализированы основные виды техногенных загрязнений (нефтяное, тяжелые металлы, гербициды), их источники и механизмы воздействия на почву и растения. Показано, что нефть в высоких концентрациях угнетает рост, изменяет морфологию и снижает ферментативную активность, тогда как тяжелые металлы накапливаются в тканях, вызывая токсические эффекты.
3. Фармакогнозия лекарственных растений: Детально рассмотрены основы фармакогнозии, ее современные задачи, а также химический состав и терапевтическое действие растений семейства Lamiaceae. Подчеркнута значимость флавоноидов, иридоидов и терпеноидов эфирных масел, а также роль хемотипов в определении фармакологических свойств.
4. Генетическая инженерия: Исследованы принципы генной инженерии, история создания трансгенных растений, их достижения (устойчивость к гербицидам, вредителям, стрессам) и возможности повышения продуктивности и питательной ценности.
5. Адаптивные стратегии и фиторемедиация: Проанализированы физиологические и морфологические реакции растений на загрязнения, роль вторичных метаболитов и антиоксидантных систем в адаптации. Представлен обзор методов фиторемедиации и критериев отбора растений-биоаккумуляторов, а также оценена эффективность фиторемедиации в зависимости от степени загрязнения.
6. Биоэтические и биобезо��асностные аспекты: Проведена дискуссия о влиянии ГМО на биоразнообразие, появление суперсорняков, токсичность гербицидов и безопасность для здоровья человека, а также рассмотрены этические аспекты и законодательное регулирование.

Формулирование выводов по каждому из тематических блоков и их взаимосвязям:

• Экологические вызовы: Техногенные загрязнения представляют серьезную угрозу для устойчивости экосистем и биоразнообразия, требуя комплексных стратегий минимизации воздействия и восстановления. Растения реагируют на стресс активацией защитных механизмов, что делает их ключевым объектом для биомониторинга и биоремедиации.
• Биоресурсный потенциал: Растительный мир, особенно семейство Lamiaceae, является неисчерпаемым источником биологически активных веществ для фармации. Углубленное изучение малоизвестных видов и применение концепции хемотипов открывают новые пути для расширения сырьевой базы и создания эффективных фитопрепаратов.
• Биотехнологические решения: Генная инженерия предоставляет мощные инструменты для адаптации растений к изменяющимся условиям и решения глобальных проблем продовольственной безопасности. Однако ее внедрение должно сопровождаться тщательной оценкой экологических и этических рисков, а также строгим законодательным регулированием.

Взаимосвязь между этими блоками очевидна: загрязнение окружающей среды ставит под угрозу биоресурсный потенциал растений, в то время как биотехнологии могут предложить решения как для восстановления загрязненных территорий (фиторемедиация с использованием ГМ-растений), так и для повышения устойчивости сельскохозяйственных культур, снижая тем самым антропогенную нагрузку.

Определение перспективных направлений для будущих научных исследований:

1. Разработка инновационных, экологически безопасных биотехнологий:
   • Создание ГМ-растений с повышенной способностью к детоксикации специфических загрязнителей (например, микропластика, новых пестицидов) с минимальным риском для окружающей среды.
   • Развитие технологий геномного редактирования (CRISPR/Cas) для точечной модификации генов, ответственных за синтез целевых БАВ или устойчивость к абиотическим стрессам, с высокой точностью и без встраивания чужеродной ДНК.
   • Исследование возможности использования растений для биосинтеза вакцин, терапевтических белков и других ценных фармацевтических продуктов (фарминг).
2. Углубленное изучение механизмов адаптации растений к изменяющимся условиям окружающей среды:
   • Применение мультиомиксных технологий (геномика, транскриптомика, протеомика, метаболомика) для создания комплексных моделей ответа растений на комбинированные стрессы (например, загрязнение + изменение климата).
   • Исследование роли эпигенетических модификаций в адаптации растений к долгосрочным стрессовым воздействиям и их наследуемости.
   • Изучение микробиома ризосферы растений-фиторемедиантов и его влияния на эффективность очистки и устойчивость растений.
3. Расширение ресурсной базы лекарственных растений и их стандартизация:
   • Систематический скрининг малоизученных видов растений (особенно в семействах с известным фармакологическим потенциалом, таких как Lamiaceae) из различных экогеографических регионов на предмет новых БАВ.
   • Разработка и внедрение стандартизированных протоколов для оценки биологической активности и безопасности фитопрепаратов, включая методы оценки хемотипов.
   • Развитие агротехнологий для устойчивого культивирования лекарственных растений, обеспечивающих стабильное качество сырья и сохранение биоразнообразия дикорастущих популяций.

Эти направления исследований позволят не только глубже понять сложный мир растений, но и разработать практические решения для создания устойчивого будущего, где растения будут играть центральную роль в поддержании здоровья человека и планеты.

Список использованной литературы

1. Физиология растений [Электронный ресурс] : [сайт]. – Режим доступа: http://biofile.ru/bio/3825.html (дата обращения: 17.03.2015).
2. Агроэкология [Электронный ресурс] : [сайт]. – Режим доступа: http://neznaniya.net/agrojekologija/jekologija-rastenij/.
3. Горышина, Т. К. Экология растений : учеб. пособие / Т. К. Горышина. – Москва : Высш. школа, 1979. – 368 с.
4. Ботаника [Электронный ресурс] : [сайт]. – Режим доступа: http://shkafus.ru/dlya-shkolnika/lektciia-9-geografiia-rastenii/.
5. Эволюция растительного мира [Электронный ресурс] : [сайт]. – Режим доступа: http://www.librero.ru/mythology/evolucia_ractitelnogo_mira (дата обращения: 07.01.2015).
6. Анатомия и физиология растений [Электронный ресурс] : [сайт]. – Режим доступа: http://biofile.ru/bio/19208.html.
7. Классификация растений [Электронный ресурс] : [сайт]. – Режим доступа: http://beaplanet.ru/klassifikaciya_rasteniy.html.
8. Березина, Н. А. Экология растений : учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / Н. А. Березина, Н. Б. Афанасьева. – Москва : Академия, 2009. – 400 с.
9. Назаров, А. В. Влияние нефтяного загрязнения почвы на растения : (Текст научной статьи по специальности «Экологические биотехнологии») [Электронный ресурс] / А. В. Назаров. – Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-neftyanogo-zagryazneniya-pochvy-na-rasteniya.
10. Фиторемедиация почв, загрязнённых тяжёлыми металлами // Теоретическая и прикладная экология. – 2009. – № 4. – Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/fitoremediatsiya-pochv-zagryaznyonnyh-tyazhelymi-metallami.
11. Ульрих, Д. В. Фиторемедиация загрязненных почв и техногенных грунтов хвостохранилищ на территории меднорудных предприятий Южного Урала [Электронный ресурс] / Д. В. Ульрих, С. С. Тимофеева. – Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=25577626.
12. Осипова, Е. С. Влияние нефтяного загрязнения на биохимические и морфофизиологические показатели растений : диссертация кандидата биологических наук : 03.02.08 [Электронный ресурс] / Е. С. Осипова. – Режим доступа: https://www.dslib.net/ekologia/vlijanie-neftjanogo-zagrjaznenija-na-biohimicheskie-i-morfofiziologicheskie.html.
13. Генетически модифицированные организмы: плюсы и минусы [Электронный ресурс] : [сайт]. – Роспотребнадзор. – Режим доступа: https://86.rospotrebnadzor.ru/press/release/183181/.
14. Фрунзе, О. В. Фиторемедиация почв, загрязненных ионами тяжелых металлов, с помощью древесных и кустарниковых растений [Электронный ресурс] / О. В. Фрунзе. – Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/fitoremediatsiya-pochv-zagryaznennyh-ionami-tyazhelyh-metallov-s-pomoschyu-drevesnyh-i-kustarnikovyh-rasteniy.
15. Роль ГМО в использовании мировых генетических ресурсов растений для улучшения среды обитания человека [Электронный ресурс] : [сайт]. – ResearchGate. – Режим доступа: https://www.researchgate.net/publication/327299317_Rol_GMO_v_ispol_zovanii_mirovyh_geneticeskih_resursov_rastenij_dla_ulucsenia_sredy_obitania_celoveka.
16. Глязнецова, Ю. С. Влияние нефтезагрязнения почв на рост и развитие растений [Электронный ресурс] / Ю. С. Глязнецова. – Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=17382218.
17. Фармакогнозия : учебно-методическое пособие [Электронный ресурс]. – Витебск : Витебская ордена «Знак Почета» государственная академия ветеринарной медицины. – Режим доступа: https://www.vsavm.by/wp-content/uploads/2018/06/%D0%A4%D0%B0%D1%80%D0%BC%D0%B0%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D1%8F.pdf.
18. Родионова, Т. Н. Фармакогнозия: краткий курс лекций для студентов IV курса специальности 111801.65 «Ветеринария» [Электронный ресурс] / Т. Н. Родионова. – Саратов : ФГБОУ ВПО «Саратовский ГАУ», 2013. – Режим доступа: http://old.sgau.ru/files/pages/1959/33589/rodionova.pdf.
19. Белхароев, Х. У. К вопросу влияния ГМО-продукции на экологическую и продовольственную безопасность: правовое обеспечение этих сфер [Электронный ресурс] / Х. У. Белхароев. – Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/k-voprosu-vliyaniya-gmo-produktsii-na-ekologicheskuyu-i-prodovolstvennuyu-bezopasnost-pravovoe-obespechenie-etih-sfer.
20. Три вопроса о влиянии ГМО на климат и человека [Электронный ресурс] : [сайт]. – Роскачество. – Режим доступа: https://roskachestvo.gov.ru/articles/tri-voprosa-o-vliyanii-gmo-na-klimat-i-cheloveka/.
21. Функционально-морфологические изменения высших растений при действии нефтяного, солевого и нефтесолевого загрязнения почв [Электронный ресурс] : [сайт]. – disserCat. – Режим доступа: https://www.dissercat.com/content/funktsionalno-morfologicheskie-izmeneniya-vysshikh-rastenii-pri-deistvii-neftyanogo-sol.
22. Генно-модифицированные организмы: угроза или путь к решению проблемы обеспечения продовольственной безопасности страны? [Электронный ресурс] / Д. Н. Мирошниченко [и др.]. – Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=38276707.
23. Фармакогнозия [Электронный ресурс]. – Минск : Белорусский государственный университет. – Режим доступа: http://elib.bsu.by/bitstream/123456789/220261/1/276-291_2.pdf.
24. Действие нефти и нефтепродуктов на свойства почв и продуктивность растений [Электронный ресурс] : [сайт]. – КиберЛенинка. – Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/deystvie-nefti-i-nefteproduktov-na-svoystva-pochv-i-produktivnost-rasteniy.
25. Получение трансгенных растений, устойчивых к гербицидам [Электронный ресурс] : [сайт]. – КиберЛенинка. – Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/poluchenie-transgennyh-rasteniy-ustoychivyh-k-gerbitsidam.
26. Friesen, N. Молекулярные методы, используемые в систематике растений. Практическое пособие [Электронный ресурс] / N. Friesen. – AsBuka-Press, 2007. – Режим доступа: https://www.researchgate.net/publication/307993080_Molekularnye_metody_ispol_zuemye_v_sistematike_rastenij_Prakticeskoe_posobie.
27. Карпук, В. В. Фармакогнозия : учеб. пособие [Электронный ресурс] / В. В. Карпук. – Минск : БГУ, 2011. – Режим доступа: https://elib.bsu.by/bitstream/123456789/100494/1/%D0%A4%D0%B0%D1%80%D0%BC%D0%B0%D0%BA%D0%BE%D0%B3%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D1%8F.pdf.
28. Испытания трансгенных растений осины с геном bar на устойчивость к гербицидам в полунатуральных условиях [Электронный ресурс] / В. Г. Лебедев [и др.] // Acta Naturae. – 2016. – Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/ispytaniya-transgennyh-rasteniy-osiny-s-genom-bar-na-ustoychivost-k-gerbitsidam-v-polunaturalnyh-usloviyah.
29. Генетически модифицированные растения: достижения, перспективы и ограничения [Электронный ресурс] / В. П. Лобов, М. В. Томилин, А. П. Веселов. – Режим доступа: https://cyberleninka.ru/article/n/geneticheski-modifitsirovannye-rasteniya-dostizheniya-perspektivy-i-ogranicheniya.
30. Логвиненко, Л. А. Ароматические растения семейства Lamiaceae для фитотерапии [Электронный ресурс] / Л. А. Логвиненко // Фармация и фармакология. – 2017. – Режим доступа: https://pharmjournal.ru/jour/article/view/52/52.
31. Изучение воздействия нефтяного загрязнения почв на развитие высших растений на примере рогоза широколистного [Электронный ресурс] // Успехи современного естествознания. – 2013. – Режим доступа: https://www.natural-sciences.ru/ru/article/view?id=32491.
32. Систематика и молекулярная биология растений на службе современной фармации: опыт иностранного специалиста [Электронный ресурс] : [сайт]. – Сеченовский Университет. – Режим доступа: https://www.sechenov.ru/pressroom/news/sistematika-i-molekulyarnaya-biologiya-rasteniy-na-sluzhbe-sovremennoy-farmatsii-opyt-inostrannogo-spetsialista/.
33. Молекулярная систематика [Электронный ресурс] : [сайт]. – Кафедра ботаники Биологического факультета БГУ. – Режим доступа: http://www.botany.bsu.by/students/lectures/mol_sistematika.html.
34. Коршунова, Т. Ю. Нефтяное загрязнение водной среды: особенности, влияние на различные объекты гидросферы, основные методы очистки [Электронный ресурс] / Т. Ю. Коршунова, О. Н. Логинов // Вестник Экобиотех. – 2019. – Режим доступа: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=42702581.
35. Schütte, G. Устойчивость к гербицидам и биоразнообразие: агрономические и экологические аспекты генетически модифицированных устойчивых к гербицидам растений [Электронный ресурс] / G. Schütte [et al.] // Environmental Sciences Europe. – 2016. – Режим доступа: https://link.springer.com/article/10.1186/s12302-016-0100-y.