Экология насекомых: от фундаментальных принципов до глобальных вызовов и прикладного значения

Мир насекомых — это не просто самый многочисленный и разнообразный класс живых существ на планете; это сложнейшая сеть взаимодействий, которая лежит в основе функционирования практически всех наземных экосистем. От мельчайших коллембол до гигантских жуков-геркулесов, насекомые формируют ландшафты, поддерживают круговорот веществ, регулируют популяции растений и животных и, в конечном итоге, обеспечивают стабильность биосферы. Их роль настолько фундаментальна, что потеря даже некоторых групп способна вызвать цепную реакцию, приводящую к коллапсу целых экосистем.

Актуальность изучения экологии насекомых не вызывает сомнений. В условиях беспрецедентного антропогенного давления — изменения климата, загрязнения, урбанизации и интенсивного сельского хозяйства — популяции многих видов насекомых стремительно сокращаются, что ставит под угрозу не только биологическое разнообразие, но и важнейшие экосистемные услуги, от которых зависит благополучие человечества. Этот доклад призван систематизировать ключевые знания об экологии насекомых: от их основных принципов и методов изучения до глубоких адаптаций, сложных взаимодействий и, конечно, их колоссального прикладного значения в сельском хозяйстве, медицине и биоиндикации. Мы совершим погружение в этот микрокосм, чтобы понять его механизмы, оценить вызовы и осознать необходимость сохранения этого жизненно важного компонента нашей планеты.

Основы экологии насекомых: определение, задачи, разделы и методы

Для того чтобы оценить грандиозную роль насекомых, необходимо прежде всего понять, что именно изучает наука об их взаимодействии с миром. Экология насекомых – это не просто раздел энтомологии; это междисциплинарная область, которая стремится разгадать тайны формирования уникальных морфологических и физиологических особенностей этих существ, их сложного жизненного цикла, а также динамики численности и распространения под влиянием окружающей среды.

Что такое экология насекомых: история и ключевые понятия

Экология, как наука о доме природы, получила свое название от греческих слов «ойкос» (жилище, убежище) и «логос» (наука). Впервые этот термин был введен в научный оборот выдающимся немецким биологом Эрнстом Геккелем в 1866 году. С тех пор экология выросла в обширную и многогранную область знаний, а экология насекомых стала её неотъемлемой частью.

Экология насекомых – это специализированная дисциплина, изучающая сложные и многогранные взаимоотношения насекомых, как отдельных особей, так и их сообществ, с окружающей средой, то есть с экосистемой. Основные задачи этой науки включают:

  • Понимание адаптаций: Изучение того, как морфологические и физиологические особенности насекомых формируются и изменяются в ответ на условия среды, позволяя им выживать и процветать в самых разнообразных нишах.
  • Динамика популяций: Исследование влияния среды на численность особей вида, их распределение по территории и механизмы формирования устойчивых сообществ организмов.

Эта наука не существует в вакууме. Она представляет собой мощный синтез знаний, интегрируя данные из множества смежных дисциплин: физиологии, биохимии, генетики, систематики, анатомии, гистологии, морфологии, биогеографии, климатологии, почвоведения и гидробиологии. Такой междисциплинарный подход позволяет получить максимально полное представление о жизни насекомых, раскрывая глубинные связи и механизмы их взаимодействия с миром.

В рамках экологии насекомых используются и общие экологические понятия. Например, биосфера определяется как глобальная земная оболочка, полностью занятая совокупностью всех организмов. Важным концептом является также разделение организмов на стенобионтов и эврибионтов. Стенобионты — это виды, которые могут существовать только в условиях постоянства одного или нескольких факторов среды. Примерами являются стенотермные организмы, приспособленные к узкому диапазону температур, или стеногалинные, обитающие только в определенной солености водной среды.

Подразделы экологии насекомых

Для более глубокого и систематического изучения столь обширной и сложной области, экология насекомых традиционно подразделяется на несколько основных направлений, каждое из которых фокусируется на определенном уровне организации жизни.

  • Аутэкология: Этот подраздел изучает взаимоотношения отдельных видов насекомых с окружающей средой. В фокусе аутэкологии – индивидуальные адаптации, физиологические реакции на абиотические факторы (такие как свет, температура, влажность, электричество), биологические ритмы, а также особенности экологии популяций и их эволюции. Исследования в этой области помогают понять, как конкретный вид выживает, размножается и распространяется в своей уникальной экологической нише.
  • Синэкология (Биоценология): В отличие от аутэкологии, синэкология занимается изучением взаимоотношений комплексов видов (сообществ) с внешней средой. Это более высокий уровень организации, где анализируются взаимодействия между различными видами насекомых, а также между насекомыми и другими организмами в рамках биоценоза. Здесь рассматриваются пищевые цепи, конкуренция, хищничество, паразитизм и другие сложные связи, формирующие структуру и динамику экосистем.
  • Популяционная экология: Этот подраздел концентрируется на изучении динамики численности популяций насекомых. Он исследует, как изменяется количество и плотность особей в популяции со временем и под воздействием различных факторов, таких как рождаемость, смертность, миграция, а также абиотические и биотические воздействия. Понимание механизмов регуляции численности популяций критически важно для прогнозирования вспышек массового размножения вредителей или, наоборот, для сохранения редких и исчезающих видов.

Помимо этих фундаментальных подразделов, существует ряд прикладных направлений, которые используют экологические знания для решения конкретных практических задач. К ним относятся:

  • Сельскохозяйственная энтомология: Изучение вредителей сельскохозяйственных культур и разработка методов борьбы с ними, а также исследование полезных насекомых-опылителей и энтомофагов.
  • Лесная энтомология: Фокусируется на насекомых, обитающих в лесных экосистемах, их роли в лесовосстановлении и вредоносности для лесного хозяйства.
  • Медицинская и ветеринарная энтомология: Изучение насекомых, являющихся переносчиками заболеваний человека и животных.
  • Пчеловодство и шелководство: Прикладные дисциплины, связанные с разведением медоносных пчел и тутового шелкопряда для получения ценных продуктов.

Современные методы исследования в экологии насекомых

Изучение столь динамичных и разнообразных объектов, как насекомые, требует применения широкого спектра методов, позволяющих получить максимально точные данные об их численности, распределении и поведении.

Одним из центральных вопросов в экологии насекомых является учет численности. Однако, как правило, определение абсолютной численности бывает затруднительным, поскольку насекомые часто скрытны, подвижны или обитают в труднодоступных средах. Например, такие методы, как светоловушки, при всей их эффективности для сбора материала, не всегда дают точные количественные данные о плотности популяции на единицу площади, скорее, они отражают относительную активность и наличие видов.

Для получения более точных данных используются как прямые, так и косвенные методы:

  1. Прямые методы учета численности: Эти методы направлены на непосредственное обнаружение и подсчет насекомых на определенной площади или объеме.
    • Почвенные раскопки: Для изучения почвообитающих насекомых (например, личинок жуков, проволочников) проводят раскопки на стандартизированных площадках. Часто используются площадки размером 0,25 м2, с последующим просеиванием или ручным разбором почвы для извлечения всех обнаруженных особей.
    • Ручной сбор и визуальная оценка: Эффективен для малоподвижных видов, таких как тли на растениях, или для определения степени заселенности растений. Этот метод позволяет получить точную картину распределения насекомых по частям растения.
    • Метод «кошения» энтомологическим сачком: Широко применяется для учета подвижных насекомых в травяном ярусе. За одну пробу обычно принимают 25-30 двойных кошений (взмахов сачком), что позволяет стандартизировать сбор и сравнивать данные.
    • Стряхивание насекомых: С растений на белую подстилку или непосредственно в энтомологический сачок. Этот метод особенно полезен для изучения обитателей кустарникового и древесного ярусов.
  2. Косвенные методы учета: Эти методы основаны на привлечении насекомых к различным типам ловушек, что позволяет оценить их относительную численность или активность.
    • Светоловушки: Привлекают насекомых светом в темное время суток. Позволяют собирать большое количество ночных видов, но, как уже упоминалось, их данные не всегда прямо пропорциональны плотности популяции.
    • Приманочные ловушки: Используют пищевые приманки (например, забродившие растворы, фрукты) для привлечения насекомых. Эффективны для изучения видов, ориентирующихся на запах пищи.
    • Феромонные ловушки: Содержат синтетические аналоги половых феромонов насекомых. Очень специфичны, привлекают только определенные виды (чаще всего самцов) и широко используются для мониторинга численности вредителей сельского хозяйства, таких как плодожорки или шелкопряды.

Все эти методы, несмотря на свои особенности, в совокупности дают комплексное представление о мире насекомых, их распределении и динамике популяций.

Математическое моделирование в экологии насекомых

В современной экологии насекомых, особенно при решении теоретических и прикладных задач регулирования биоценозов, математическое моделирование играет ключевую роль. Оно позволяет не только описывать наблюдаемые процессы, но и прогнозировать их развитие, оценивать влияние различных факторов и оптимизировать стратегии управления популяциями.

Эволюция математического моделирования в экологии насчитывает столетия. Одни из самых ранних моделей роста популяций были предложены еще в конце XVIII века.

  • Модель Т. Мальтуса (1798 г.): Эта модель является одной из фундаментальных в экологии и описывает экспоненциальный рост популяции в идеальных условиях, при неограниченных ресурсах. Формула роста популяции в дискретном времени может быть представлена как Nt+1 = Nt · (1 + r), где Nt — численность популяции в момент времени t, а r — скорость роста популяции. Хотя модель Мальтуса упрощена, она заложила основу для последующих, более сложных моделей, учитывающих факторы окружающей среды и ограничения ресурсов.

Современные подходы к моделированию значительно сложнее и разнообразнее, они включают как аналитические, так и имитационные модели.

  • ADL-модели (Autoregressive Distributed Lag): Эти модели используются для описания долговременной динамики популяций лесных насекомых, таких как представители рода Dendrolimus (сибирский шелкопряд). ADL-модели учитывают не только значения численности в предыдущие годы, но и влияние модифицирующих факторов, таких как погодные условия, наличие естественных врагов или состояние кормовой базы. Такая модель может выглядеть как:
    Yt = α + β1Yt-1 + β2Xt + εt
    где Yt — численность популяции в год t, Yt-1 — численность в предыдущий год, Xt — вектор модифицирующих факторов (температура, осадки и т.д.), α и β — коэффициенты, εt — случайная ошибка. Эти модели позволяют более точно прогнозировать вспышки численности и разрабатывать превентивные меры.
  • Моделирование критических явлений: Вспышки массового размножения насекомых, часто приводящие к значительным экономическим потерям, могут быть представлены как аналоги фазовых переходов в физических системах. Это означает, что популяция может находиться в одном из нескольких устойчивых состояний (например, низкая или высокая численность), и при определенных условиях происходит резкий переход из одного состояния в другое. Для объяснения фазовой изменчивости особей (например, перехода от одиночной к стадной фазе у саранчи) также активно применяются теоретико-игровые модели. Они рассматривают поведение отдельных особей как стратегические решения в условиях ограниченных ресурсов, что позволяет объяснить коллективные изменения в популяции.
  • Аналитические математические модели для оценки абиотических факторов: Эти модели используются для изучения влияния конкретных факторов окружающей среды (температуры, осадков, атмосферного давления) на популяции кровососущих членистоногих, таких как комары и иксодовые клещи. Например, модель может описывать зависимость скорости развития личинок комаров от температуры:
    D = k / (T - T0)
    где D — продолжительность развития, T — температура окружающей среды, T0 — пороговая температура развития, k — константа. Такие модели незаменимы для прогнозирования вспышек трансмиссивных заболеваний и планирования санитарно-эпидемиологических мероприятий.

Таким образом, математическое моделирование предоставляет экологам мощный инструментарий для понимания сложнейших процессов в популяциях насекомых, что, в свою очередь, способствует разработке более эффективных стратегий управления природными ресурсами и защиты окружающей среды.

Роль насекомых в экосистемах и круговороте веществ

Представьте себе мир без насекомых. Это мир, где не плодоносят деревья, где гниют неразложенные останки, где почва мертва, а пищевые цепи нарушены. Насекомые, эти крошечные архитекторы планеты, являются не просто частью биосферы – они её движущая сила. Их колоссальная численность и разнообразие позволяют им выполнять функции, без которых существование большинства наземных экосистем было бы просто немыслимо.

Численность и биоразнообразие

Насекомые по праву считаются наиболее многочисленной и разнообразной группой животных на Земле. По текущим оценкам, общее количество описанных видов насекомых превышает 1,5 миллиона. И эта цифра постоянно растёт: ежегодно учёные описывают тысячи новых видов, особенно из малоизученных тропических регионов. При этом существуют обоснованные предположения, что их реальное число может достигать 5-10 миллионов, а возможно, и больше. Это означает, что на каждый известный вид млекопитающих или птиц приходится сотни, если не тысячи, видов насекомых.

Распространены насекомые буквально повсеместно. Их можно встретить от полярных пустынь до экваториальных лесов, от высокогорных вершин до глубочайших пещер, от пресных водоёмов до засоленных болот. Единственным крупным исключением, где насекомые представлены крайне скудно, являются морские и океанские глубины, хотя и там встречаются отдельные, специализированные группы. Такое глобальное распространение и огромное разнообразие видов обеспечивают им возможность занимать практически все доступные экологические ниши и играть уникальные роли в круговороте биологических веществ.

Участие в почвообразовании и круговороте питательных веществ

Почва — это живая система, и насекомые являются одними из её главных инженеров. Их деятельность критически важна для поддержания плодородия и структуры почвенного покрова.

  • Механическое воздействие и аэрация: Термиты и муравьи – выдающиеся почвенные строители. Их колонии, туннели и подземные ходы значительно перемешивают почву, увеличивая её пористость и улучшая аэрацию. Это способствует проникновению воды и воздуха, что благоприятно сказывается на росте растений и активности других почвенных организмов. В некоторых экосистемах термиты могут разлагать до 50% и более всей растительной массы, вносимой в почву.
  • Переработка органических остатков: Ключевую роль в разложении органических веществ играют жуки-навозники. Они перерабатывают огромные объемы экскрементов животных, возвращая в почву до 90% азота и фосфора в течение нескольких дней. Без их деятельности пастбища быстро бы покрылись неразложившимся навозом, а питательные вещества надолго вышли бы из круговорота. Личинки мух и других насекомых-детритофагов также активно участвуют в разложении мёртвой органики, замыкая циклы элементов и делая их доступными для растений.

Таким образом, насекомые являются незаменимыми звеньями в процессе почвообразования, способствуя биодеградации, гумификации и минерализации органического вещества.

Насекомые как компоненты трофических цепей

Насекомые занимают центральное место в большинстве трофических (пищевых) цепей как на суше, так и в пресных водоёмах. Их разнообразие позволяет им выступать в самых разных ролях:

  • Фитофаги (растительноядные): Многие насекомые питаются живыми растениями – листьями, стеблями, корнями, цветами, плодами или семенами. Гусеницы бабочек, тли, саранча – это лишь несколько примеров первичных консументов, которые переводят энергию растений в биомассу животного происхождения, доступную для следующего уровня пищевой цепи.
  • Хищники: Насекомые-хищники, такие как божьи коровки, богомолы, стрекозы, златоглазки, охотятся на других насекомых и мелких беспозвоночных, играя критическую роль в регуляции их численности. Они являются вторичными и третичными консументами.
  • Паразиты (и паразитоиды): Особая группа насекомых, чьи личинки развиваются внутри или на теле других насекомых, постепенно убивая их. Наездники, тахины – яркие примеры паразитоидов, которые являются мощными агентами биологического контроля.
  • Детритофаги (сапрофаги): Насекомые, питающиеся мёртвой органикой – опавшими листьями, гнилой древесиной, трупами животных. К ним относятся многие жуки (например, жуки-могильщики) и личинки мух, которые ускоряют процессы разложения и возвращают питательные вещества в почву.

Без такого разнообразия и обилия насекомых, выполняющих столь многогранные роли, потоки энергии и веществ в экосистемах были бы значительно замедлены или полностью нарушены, что привело бы к их деградации.

Роль насекомых-опылителей

Опыление – это один из важнейших процессов в наземных экосистемах, без которого невозможно размножение большинства цветковых растений. И здесь насекомые играют абсолютно незаменимую роль.

  • Критическая зависимость растений: По оценкам, более 80% всех видов цветковых растений зависят от опыления животными, из которых подавляющее большинство – это насекомые. Пчёлы (медоносные и дикие), шмели, бабочки, жуки, мухи и осы переносят пыльцу с одного цветка на другой, обеспечивая перекрестное опыление и, как следствие, плодоношение и образование семян.
  • Глобальная продовольственная безопасность: Насекомые-опылители критически важны для глобального производства продовольствия, обеспечивая до 35% мирового объема урожая сельскохозяйственных культур. Культуры, такие как фрукты, овощи, орехи, кофе, какао, хлопчатник, люцерна и многие другие, полностью или частично зависят от их работы.
  • Экономическая ценность: Экономическая ценность опыления насекомыми для сельскохозяйственных культур в России оценивается в миллиарды рублей ежегодно. Это подчеркивает не только экологическую, но и огромную финансовую значимость этих маленьких тружеников для агропромышленного комплекса страны. Сокращение численности опылителей ведет к прямым убыткам в сельском хозяйстве и угрожает продовольственной безопасности.

Таким образом, насекомые-опылители являются краеугольным камнем как природных биоценозов, так и антропогенных агроэкосистем.

Энтомофаги и регуляция численности

Баланс в природе поддерживается сложными взаимоотношениями между видами, и хищные и паразитические насекомые, называемые энтомофагами, являются одними из главных регуляторов численности других насекомых.

  • Естественный контроль вредителей: Божьи коровки, известные своей прожорливостью, массово истребляют тлей – одних из самых опасных вредителей сельскохозяйственных культур. Личинки златоглазок также активно питаются тлями. Наездники (многочисленное семейство паразитических ос) откладывают свои яйца в тела или на яйца других насекомых. Развивающиеся личинки наездников питаются тканями хозяина, постепенно убивая его. Этот механизм естественного контроля является мощным фактором, сдерживающим вспышки массового размножения растительноядных видов, включая многочисленных вредителей сельского и лесного хозяйства.
  • Значение для биологической борьбы: Понимание роли энтомофагов лежит в основе методов биологической борьбы с вредителями, когда для контроля нежелательных видов используются их естественные враги, а не химические пестициды. Это позволяет снизить химическую нагрузку на экосистемы и способствует более устойчивому сельскому хозяйству.

В целом, насекомые, благодаря своей численности, разнообразию и многогранности выполняемых функций, являются одним из важнейших компонентов биосферы, обеспечивающим её устойчивость и продуктивность.

Адаптации насекомых к условиям среды обитания

Насекомые – настоящие мастера выживания, освоившие практически все среды обитания на Земле. Эта невероятная экспансия стала возможной благодаря уникальному набору адаптаций – морфологических, физиологических и поведенческих – которые позволяют им успешно справляться с вызовами окружающей среды.

Морфологические и поведенческие адаптации

Среди множества адаптаций, две особенности насекомых выделяются особо, определяя их исключительный эволюционный успех:

  • Малые размеры: Компактные габариты тела позволяют насекомым использовать микроскопические ниши, недоступные для более крупных животных. Они могут проникать в почву, щели в коре, полости растений, использовать мельчайшие ресурсы, избегать хищников и быстро размножаться в ограниченном пространстве. Кроме того, малые размеры способствуют быстрому развитию и короткому жизненному циклу, что ускоряет адаптивные изменения в популяции.
  • Способность к полету: Развитие крыльев стало одним из ключевых эволюционных прорывов, открывших перед насекомыми бескрайние возможности. Полет позволяет им быстро перемещаться между источниками пищи, избегать хищников, расселяться на новые территории, находить партнеров для размножения и мигрировать в поисках благоприятных условий, осваивая воздушную среду, недоступную для многих других беспозвоночных.

Помимо этих фундаментальных особенностей, насекомые демонстрируют поразительное разнообразие других адаптаций:

  • Морфологические изменения покровов:
    • Защитные покровы: Некоторые насекомые имеют отражающие или мохнатые покровы, которые помогают регулировать температуру тела, отражая избыточное солнечное излучение или, наоборот, удерживая тепло.
    • Маскировка: Покровительственная окраска и форма тела позволяют насекомым сливаться с окружающей средой. Например, палочники имитируют веточки, а некоторые бабочки – сухие листья.
    • Мимикрия: Некоторые беззащитные виды имитируют окраску или форму тела опасных или несъедобных видов, отпугивая хищников. Классический пример – мухи-журчалки, имитирующие ос.
  • Поведенческие механизмы:
    • Миграции: Активное перемещение в зоны с более благоприятными условиями. Это могут быть вертикальные миграции почвенных животных, которые уходят глубже в грунт при изменении температуры или влажности, или масштабные перелеты бабочек-монархов на тысячи километров.
    • Биологические ритмы: Многие насекомые демонстрируют четкие суточные и сезонные ритмы активности. Различают дневные, сумеречные и ночные группы, каждая из которых активна в определенное время суток, что позволяет им избегать конкуренции, хищников и неблагоприятных физических условий.

Физиологические адаптации к температуре

Температура является одним из наиболее критичных абиотических факторов для пойкилотермных (хладнокровных) насекомых. Они развили множество физиологических механизмов для выживания в широком диапазоне температур.

  • Использование тепла от мышечной активности: Некоторые крупные, активно летающие насекомые, такие как бражники, способны генерировать значительное количество тепла за счет высокой мышечной активности. Температура их груди во время полета может достигать 38-45 °C, что на 10-15 °C выше температуры окружающего воздуха. Это позволяет им быть активными даже в относительно прохладную погоду.
  • Холодовое оцепенение (торпор): В условиях низких температур многие насекомые впадают в состояние торпора. Это резкое снижение метаболической активности, сопровождающееся замедлением всех жизненных процессов. Холодовое оцепенение может наступать при температурах от 0 до +10 °C, позволяя насекомым переживать неблагоприятные зимние или ночные периоды, экономя энергию и избегая повреждений от переохлаждения.
  • Накопление криопротекторов: Для выживания при минусовых температурах многие насекомые синтезируют антифризовые вещества (глицерин, сорбитол), которые предотвращают образование кристаллов льда в клетках, защищая их от разрушения.

Ориентация в пространстве

Навигационные способности насекомых поражают воображение. Они используют разнообразные ориентиры для перемещения и поиска ресурсов:

  • Менотаксис: Способность ориентироваться в полете по углу падения солнечных или лунных лучей, корректируя направление движения. Этот механизм хорошо изучен у пчел, которые используют поляризованный свет солнца для навигации даже в пасмурную погоду.
  • Биологические часы и «пчелиный танец»: Медоносные пчелы используют сложные «танцы» для передачи информации о местоположении источников нектара и пыльцы своим сородичам. Эти танцы учитывают положение солнца, время суток и расстояние до кормового участка, что является одним из самых ярких примеров сложной навигации в животном мире.

Электростатические свойства кутикулы

Недавние исследования показали, что насекомые используют не только зрительные и обонятельные сигналы, но и электрические поля для взаимодействия с окружающей средой.

  • Накопление статического электричества: Кутикула насекомых, будучи диэлектриком, накапливает статический электрический заряд в результате трения о воздух во время полета или движения. Этот заряд, например, у пчел, играет важную роль в опылении, способствуя более эффективному притягиванию пыльцы за счет электростатического взаимодействия между заряженным насекомым и цветком.
  • Роль шипов и волосков: Исследования показывают, что электростатические заряды могут играть роль в распознавании цветков, а также в защитных механизмах. Некоторые структуры на теле насекомых, такие как волоски или шипы, могут способствовать рассеиванию заряда или его взаимодействию с электрическими полями окружающей среды, помогая ориентироваться или даже отпугивать хищников.

Пищевая специализация

Тип питания насекомых является ключевым аспектом их адаптации и отражает их место в пищевой цепи. Выделяют несколько основных стратегий пищевой специализации:

  • Монофагия: Одноядные насекомые, питающиеся только одним видом растений или очень узкой группой близкородственных видов. Например, гусеницы тутового шелкопряда питаются исключительно листьями тутового дерева. Такая специализация обеспечивает эффективное использование конкретного ресурса, но делает вид уязвимым при его исчезновении.
  • Олигофагия: Ограниченноядные насекомые, питающиеся несколькими видами растений, обычно принадлежащими к одному семейству. Например, колорадский жук предпочитает пасленовые культуры (картофель, томат, баклажан). Это дает некоторую гибкость по сравнению с монофагией.
  • Полифагия: Многоядные насекомые, способные питаться широким спектром растений из разных семейств. Саранча, многие виды тлей и тараканов являются полифагами. Такая стратегия обеспечивает высокую устойчивость к изменениям в доступности отдельных источников пищи, но может быть менее эффективной в использовании каждого из них.

Каждая из этих адаптаций – от микроскопических особенностей до глобальных поведенческих стратегий – свидетельствует о невероятной эволюционной пластичности насекомых, позволяющей им не только выживать, но и доминировать в самых разнообразных экологических нишах.

Взаимодействия насекомых с другими организмами

Мир природы – это сложная паутина взаимосвязей, где каждый организм так или иначе взаимодействует с другими. Насекомые, будучи наиболее многочисленной группой, формируют удивительно разнообразные и комплексные взаимодействия, которые определяют структуру и функционирование экосистем.

Обзор типов взаимодействий

Взаимоотношения между насекомыми и другими организмами можно классифицировать по типу их воздействия друг на друга. Основные формы включают:

  • Симбиоз: Широкий спектр взаимовыгодных отношений. Это может быть как облигатный (обязательный) мутуализм, так и факультативное (необязательное) сотрудничество.
  • Паразитизм: Отношения, при которых один организм (паразит) живет за счет другого (хозяина), нанося ему вред, но обычно не убивая сразу. Среди насекомых особенно распространены паразитоиды, которые, в отличие от истинных паразитов, в конечном итоге приводят к гибели хозяина.
  • Хищничество: Взаимодействие, при котором один организм (хищник) охотится и убивает другого (жертву) для получения пищи.
  • Опыление: Особый тип симбиотического взаимодействия, где насекомые переносят пыльцу между растениями, способствуя их размножению, а взамен получают нектар и пыльцу.

Мутуализм и мирмекохория

Мутуализм — это форма симбиоза, при которой оба партнера получают выгоду от взаимодействия.

  • Муравьи и тли: Один из классических примеров мутуализма – отношения между муравьями и тлями. Тли, питаясь соками растений, выделяют сладкую жидкость – падь, которая служит источником питания для муравьев. Взамен муравьи активно защищают свои «стада» тлей от хищников (например, божьих коровок) и паразитоидов, а иногда даже переносят тлей на новые, более сочные растения. Это выгодное сотрудничество обеспечивает тлям защиту, а муравьям – стабильный источник углеводов.
  • Мирмекохория: Это специфическое симбиотическое взаимодействие, при котором муравьи распространяют семена растений. Многие растения (например, некоторые виды фиалок, чистотела, лесные примулы) образуют семена с особыми жировыми придатками – элайосомами. Муравьи собирают эти семена, переносят их в свои гнезда, где поедают элайосомы, а неповрежденные семена выбрасывают, тем самым способствуя их распространению и прорастанию. Это обеспечивает растениям эффективное распространение, а муравьям – ценный пищевой ресурс.

Симбиоз с микроорганизмами на примере термитов

Одним из наиболее впечатляющих примеров сложного симбиоза в мире насекомых является взаимодействие термитов с микроорганизмами в их кишечнике. Термиты питаются целлюлозой и лигнином – основными компонентами древесины и растительных волокон, которые не могут переваривать самостоятельно.

  • Роль симбионтов: В кишечнике термитов обитают многочисленные симбиотические простейшие (например, жгутиковые, такие как трихонимфы из рода Trichonympha) и бактерии (включая археи). Эти микроорганизмы способны продуцировать мощные ферменты (целлюлазы, лигнинолитические ферменты), которые расщепляют сложные полисахариды и лигнин до усвояемых сахаров (глюкозы). Термиты, в свою очередь, обеспечивают микроорганизмам стабильную среду обитания и постоянный приток пищи.
  • Биологическая конверсия: Этот симбиоз позволяет термитам не только эффективно утилизировать трудноперевариваемые растительные остатки, но и играет ключевую роль в круговороте углерода в тропических и субтропических экосистемах, перерабатывая значительные объемы мертвой древесины и растительного опада. Без своих микроскопических партнеров термиты не смогли бы выжить, а огромные запасы органического вещества оставались бы неразложенными.

Фитофагия и ее экологическое значение

Фитофагия, или растительноядность, – это взаимодействие, при котором насекомые питаются растениями. Это одно из самых распространенных взаимодействий в природе и имеет огромное экологическое значение.

  • Передача энергии: Фитофаги являются первичными консументами, преобразующими энергию растений в биомассу животного происхождения. Они служат пищей для хищников, паразитов и насекомоядных птиц и животных, обеспечивая поток энергии по пищевой цепи.
  • Регуляция растительных сообществ: Фитофагия может влиять на структуру растительных сообществ, контролируя численность отдельных видов растений. В некоторых случаях это может приводить к подавлению доминирующих видов и способствовать поддержанию биоразнообразия.
  • Вредительство: Однако, в условиях монокультурного сельского хозяйства, фитофаги часто становятся вредителями, нанося значительный ущерб урожаю. Гусеницы, тли, жуки-листоеды – это лишь некоторые примеры насекомых, которые, питаясь культурными растениями, становятся экономически значимыми объектами защиты растений. Изучение фитофагии имеет решающее значение для разработки устойчивых стратегий управления вредителями.

Таким образом, взаимодействия насекомых с другими организмами формируют основу большинства экосистем, определяя их динамику, структуру и функциональность.

Влияние антропогенных факторов на популяции насекомых: глобальные вызовы

В XXI веке насекомые столкнулись с беспрецедентным давлением со стороны человеческой деятельности. Антропогенные факторы оказывают глубокое и часто разрушительное воздействие на их популяции, приводя к массовому сокращению численности, потере биоразнообразия и нарушению важнейших экосистемных функций. Эти изменения представляют собой глобальный вызов, угрожающий не только природе, но и благополучию человека.

Загрязнение окружающей среды

Одним из наиболее острых факторов воздействия является загрязнение окружающей среды, в особенности применение пестицидов.

  • Пестициды: Широкомасштабное использование химических средств защиты растений, таких как неоникотиноиды, связывают с массовым сокращением популяций пчел и других опылителей. Эти системные пестициды проникают во все части растения, включая нектар и пыльцу, и оказывают нейротоксическое действие на насекомых, вызывая дезориентацию, снижение репродуктивной способности и гибель. В некоторых регионах наблюдается снижение численности насекомых на 40-75% за последние десятилетия, что является прямым следствием интенсивного использования пестицидов и трансформации сельскохозяйственных ландшафтов.
  • Общее загрязнение атмосферы и вод: Выбросы промышленных предприятий, автотранспорта и бытовых отходов приводят к загрязнению воздуха, воды и почвы. Токсичные вещества, тяжелые металлы, микропластик накапливаются в тканях насекомых, вызывая нарушения в их физиологии, снижая выживаемость и плодовитость, а также делая их более уязвимыми к болезням и паразитам.

Изменение климата

Глобальное изменение климата, вызванное деятельностью человека, оказывает многогранное влияние на насекомых.

  • Географическое распространение: Повышение средних температур приводит к расширению ареалов теплолюбивых видов насекомых на север. Например, малярийные комары (род Anopheles), переносчики малярии, распространяются в регионы, где ранее они не встречались из-за холодных условий. Это создает новые эпидемиологические риски.
  • Сроки фенологического развития: Изменение климата влияет на сроки жизненных циклов насекомых. У многих видов наблюдается более ранний вылет имаго или ускоренное развитие личинок. Это может приводить к рассинхронизации с их кормовыми растениями или естественными врагами. Если насекомое вылетает раньше, чем расцветает его кормовое растение, или раньше, чем появляется его хищник, это может негативно сказаться на выживаемости популяции.
  • Интенсификация вспышек: Увеличение частоты и интенсивности экстремальных погодных явлений (засухи, наводнения) может способствовать вспышкам массового размножения некоторых видов вредителей, поскольку стрессовые условия ослабляют растения и делают их более уязвимыми.

Инвазивные виды

Глобализация и активная торговля способствуют непреднамеренному или намеренному занесению инвазивных видов насекомых в новые для них экосистемы.

  • Вытеснение местных видов: Инвазивные виды часто не имеют естественных врагов на новой территории и могут успешно конкурировать с местными видами за ресурсы, вытесняя их и приводя к сокращению биоразнообразия.
  • Ущерб сельскому хозяйству и лесному хозяйству: Примерами инвазивных видов в России являются ясеневая изумрудная златка (Agrilus planipennis), которая наносит значительный ущерб ясеням в европейской части России, угрожая уничтожением целых ясеневых насаждений. Другой пример – западный кукурузный жук (Diabrotica virgifera virgifera), который причиняет серьезный вред посевам кукурузы. Эти инвазивные вредители требуют колоссальных усилий и средств для контроля.

Урбанизация и разрушение естественных сред обитания

Расширение городов и преобразование природных ландшафтов в антропогенные являются одной из главных угроз для популяций насекомых.

  • Потеря мест для размножения и питания: Строительство дорог, зданий, промышленных зон приводит к фрагментации и уничтожению естественных биотопов – лесов, лугов, болот. Это лишает насекомых мест для размножения (например, водоемов для личинок стрекоз, полян для опылителей), а также источников питания.
  • Сокращение видового разнообразия: Исследования показывают, что урбанизация может приводить к сокращению видового разнообразия насекомых на 30-50% в городских ландшафтах по сравнению с природными территориями. Оставшиеся популяции часто фрагментированы и изолированы, что снижает их генетическое разнообразие и устойчивость.

Интенсивное сельское хозяйство

Современные методы ведения сельского хозяйства, направленные на максимальное увеличение урожайности, часто оказывают негативное влияние на насекомых.

  • Монокультуры и сокращение разнообразия растительности: Обширные поля, занятые одной культурой (монокультуры), и повсеместное уничтожение сорных растений приводят к резкому сокращению разнообразия растительности в агроэкосистемах. Это уменьшает доступность ресурсов (нектара, пыльцы, альтернативных кормовых растений) для насекомых-опылителей и энтомофагов.
  • Дефицит кормовой базы: Отсутствие цветущих растений по краям полей и вблизи них приводит к дефициту кормовой базы для опылителей, снижая их численность и эффективность опыления. Это, в свою очередь, может привести к снижению урожайности и необходимости использования искусственных опылителей. Сокращение разнообразия растительности в агроэкосистемах может снижать численность диких опылителей на 70% и более.
  • Уменьшение эффективности естественных врагов: Обеднение агроэкосистем также снижает численность естественных врагов вредителей, что приводит к необходимости увеличения применения пестицидов, замыкая порочный круг.

Световое загрязнение

Искусственное освещение в ночное время суток – относительно новый, но быстро набирающий обороты антропогенный фактор, оказывающий значительное влияние на ночных насекомых.

  • Нарушение навигации и циркадных ритмов: Искусственный свет дезориентирует ночных опылителей (например, ночных бабочек), привлекая их к источникам света и отвлекая от поиска пищи и партнеров для размножения. Это приводит к снижению эффективности опыления и повышенной смертности от хищников, которые концентрируются вокруг источников света.
  • Повышенная уязвимость: Насекомые, привлеченные светом, становятся легкой добычей для хищников и страдают от истощения. Световое загрязнение также нарушает их циркадные ритмы и гормональный фон, что может влиять на развитие, размножение и общую выживаемость.

Все эти антропогенные факторы в совокупности создают сложную и многоуровневую угрозу для популяций насекомых, требующую незамедлительного внимания и разработки комплексных стратегий по их сохранению.

Практическое значение насекомых в жизни человека

Насекомые, несмотря на свои скромные размеры, оказывают колоссальное влияние на жизнь человека, выступая как в роли незаменимых помощников, так и серьезных угроз. Понимание этого двойственного характера их роли является ключом к рациональному управлению природными ресурсами и обеспечению устойчивого развития.

Роль в сельском хозяйстве

Сельское хозяйство является, пожалуй, той сферой, где влияние насекомых наиболее заметно и многогранно.

  • Вредители сельскохозяйственных культур: Некоторые виды насекомых способны наносить значительный экономический ущерб, ставя под угрозу продовольственную безопасность.
    • Саранча: Массовые вспышки размножения саранчовых (например, итальянского пруса и азиатской саранчи) в России способны уничтожать до 50-70% урожая зерновых и кормовых культур на пораженных территориях, приводя к многомиллиардным экономическим потерям. Передвигающиеся стаи саранчи могут опустошать целые поля за считанные часы.
    • Колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata): Этот инвазивный вредитель картофеля ежегодно наносит ущерб, который может достигать 30-70% урожая при отсутствии адекватных защитных мероприятий.
    • Другие вредители: Тли, гусеницы различных бабочек, проволочники, долгоносики и многие другие насекомые постоянно угрожают урожаю, требуя от аграриев применения дорогостоящих методов защиты.
  • Полезные организмы: Наряду с вредителями, существуют и незаменимые помощники:
    • Опылители: Пчелы, шмели, бабочки и другие насекомые обеспечивают опыление огромного количества культурных растений, от которых зависит производство фруктов, овощей, масличных культур и кормов. Их экономическое значение исчисляется миллиардами рублей ежегодно.
    • Энтомофаги: Божьи коровки, златоглазки, наездники и другие хищные и паразитические насекомые являются естественными врагами вредителей. Они регулируют численность растительноядных видов, снижая необходимость применения химических пестицидов и способствуя устойчивому земледелию.

Биоиндикация состояния окружающей среды

Насекомые являются превосходными биоиндикаторами, то есть живыми организмами, по наличию, численности и состоянию которых можно судить о качестве окружающей среды. Их высокая чувствительность к изменениям и быстрое реагирование делают их незаменимыми инструментами в экологическом мониторинге.

  • Индикаторы качества пресных вод: Личинки некоторых групп водных насекомых служат надежными индикаторами чистоты водоемов:
    • Ручейники, поденки и веснянки: Их разнообразное и многочисленное присутствие свидетельствует о высоком качестве и чистоте воды, поскольку они чувствительны к загрязнению.
    • Личинки комаров-звонцов (хирономид): Наличие только хирономид при отсутствии других групп водных насекомых, наоборот, может указывать на значительное загрязнение водоема органическими веществами.
  • Индикаторы состояния почв и лесных экосистем: Жуки-стафилиниды (семейство Staphylinidae) используются для оценки состояния почв и лесных экосистем. Разнообразие видов и численность этих хищных жуков отражают степень деградации почвы, уровень загрязнения и общее биологическое благополучие экосистемы.

Таким образом, насекомые помогают ученым и природоохранным организациям оценивать воздействие антропогенных факторов и принимать своевременные меры по защите природы.

Медицинское значение

Влияние насекомых на здоровье человека также очень значительно, охватывая как негативные, так и, в некоторых случаях, позитивные аспекты.

  • Переносчики опасных заболеваний: Многие виды насекомых являются переносчиками (векторами) опасных инфекционных и паразитарных заболеваний:
    • Малярийные комары (род Anopheles): Переносят возбудителей малярии, которая ежегодно поражает сотни миллионов людей.
    • Муха цеце (род Glossina): Распространяет африканский трипаносомоз, известный как сонная болезнь.
    • Москиты (род Phlebotomus): Переносят лейшманиозы – группу паразитарных заболеваний, вызывающих поражения кожи и внутренних органов.
    • Другие: Клещи (хотя и не насекомые, но членистоногие) переносят энцефалит и боррелиоз, блохи – чуму, вши – сыпной тиф.
  • Личиночная терапия ран: В некоторых случаях насекомые используются в медицине. Личинки определенных видов мух, например, зеленой мясной мухи (Lucilia sericata), применяются для очистки хронических ран от некротических тканей. Личинки выделяют ферменты, которые растворяют мертвые ткани, не повреждая живые, и уничтожают бактерии, способствуя быстрому заживлению. Это древний метод, вновь обретающий популярность в современной медицине.

Экономическое значение

Продукты жизнедеятельности насекомых имеют огромное экономическое значение, формируя целые отрасли промышленности.

  • Мед и продукты пчеловодства: Мед, прополис, воск, маточное молочко, перга, пчелиный яд – все это ценнейшие продукты, производимые медоносными пчелами. Российское производство меда в 2023 году составило около 65 тыс. тонн, а объем мирового рынка меда оценивается в миллиарды долларов США.
  • Шелк: Производимый тутовым шелкопрядом (Bombyx mori), шелк является одним из древнейших и ценнейших текстильных волокон. Объем мирового производства шелка составляет десятки тысяч тонн ежегодно, поддерживая глобальную индустрию.
  • Прополис: Этот пчелиный клей, известный своими антибактериальными и противовоспалительными свойствами, широко используется в медицине и косметологии, а его рынок также оценивается в миллионы долларов.
  • Корма и биомасса: Личинки некоторых мух (например, черной львинки) все шире используются для производства кормов для животных и переработки органических отходов, что имеет значительный потенциал для развития циркулярной экономики.

Биологическая борьба с вредителями

Изучение насекомых играет ключевую роль в разработке методов биологической борьбы с вредителями. Вместо применения химических пестицидов, биологическая борьба использует естественных врагов вредителей – хищных насекомых, паразитоидов или энтомопатогенные микроорганизмы. Это позволяет снизить химическую нагрузку на агроэкосистемы, сохранить биоразнообразие и производить более экологически чистую продукцию.

Таким образом, многообразие ролей насекомых – от жизненно важных опылителей и почвообразователей до опасных переносчиков болезней и вредителей – подчеркивает их неразрывную связь с человеком и настоятельную необходимость глубокого изучения и сохранения их популяций.

Заключение

Путешествие в мир экологии насекомых раскрывает перед нами не просто удивительное разнообразие форм жизни, но и фундаментальные принципы, на которых зиждется устойчивость всей биосферы. Мы увидели, как эти крошечные существа, число видов которых исчисляется миллионами, оттачивали свои морфологические, физиологические и поведенческие адаптации, позволяющие им процветать в самых экстремальных уголках планеты. От сложных механизмов терморегуляции у бражников до электростатических свойств кутикулы пчел, каждая деталь их жизни является шедевром эволюционной инженерии.

Наше исследование также показало, что насекомые являются незаменимыми архитекторами и движущими силами экосистем. Они – невидимые герои почвообразования, перерабатывающие органические остатки и возвращающие питательные вещества в почву. Они – ключевые звенья трофических цепей, регулирующие потоки энергии и биомассы. И, что наиболее критично для человечества, они – главные опылители, обеспечивающие размножение большинства цветковых растений и до 35% мирового урожая, а также эффективные энтомофаги, контролирующие численность вредителей.

Однако, на фоне этой бесценной роли, вырисовывается мрачная картина: антропогенные факторы оказывают катастрофическое воздействие на популяции насекомых. Загрязнение пестицидами, изменение климата, экспансия инвазивных видов, урбанизация, монокультурное сельское хозяйство и даже световое загрязнение – все это приводит к стремительному сокращению их численности и разнообразия. Последствия этих потерь уже ощутимы: экономический ущерб от вредителей растет, урожайность некоторых культур снижается, а риски распространения трансмиссивных заболеваний увеличиваются.

Практическое значение насекомых для человека выходит далеко за рамки сельского хозяйства и медицины. Они служат чуткими биоиндикаторами состояния окружающей среды, их продукты жизнедеятельности (мед, шелк, прополис) формируют целые отрасли экономики, а их изучение вдохновляет на разработку методов биологической борьбы с вредителями. Ведь без насекомых мы столкнемся с нарушением пищевых цепей, загрязнением окружающей среды и снижением продовольственной безопасности. Разве это не достаточная причина для их защиты?

В свете этих выводов становится очевидным, что сохранение популяций насекомых – это не просто задача энтомологов или экологов, это глобальный императив для всего человечества. Дальнейшие исследования необходимы для более глубокого понимания их биологии и экологии, а природоохранные меры, направленные на снижение антропогенного давления, должны стать приоритетом. Только так мы сможем обеспечить устойчивость биосферы и сохранить этот удивительный и жизненно важный компонент нашей планеты для будущих поколений.

Список использованной литературы

  1. Акимушкин, И. Насекомые. Пауки. Домашние животные. – М.: Мысль, 2011. – 462 с.
  2. Чернышев, В.Б. Экология насекомых: Учебник / В.Б. Чернышев. – М.: Изд. МГУ, 1996 – 304 с.
  3. Экология насекомых : курс лекций для обучения по программам подготовки научно-педагогических кадров в аспирантуре – 06.06.01 Биологические науки, направленность (профиль) – Энтомология / сост. А. С. Замотайлов, И. Б. Попов, И. В. Бедловская. – Краснодар : КубГАУ, 2015. – 70 с.
  4. Экология насекомых. Электронный курс лекций. – Краснодар, 2012. – 111 с.
  5. Термиты: образ жизни, особенности // Nat-Geo.ru. URL: https://nat-geo.ru/animals/termites-lifestyle-features/ (дата обращения: 24.10.2025).
  6. Роль насекомых, опыляющих растения, в экосистемах и аграрной системе // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/rol-nasekomyh-opylyayuschih-rasteniya-v-ekosistemah-i-agrarnoy-sisteme (дата обращения: 24.10.2025).
  7. Влияние антропогенного загрязнения на энтомофауну в условиях промышленного города // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-antropogennogo-zagryazneniya-na-entomofaunu-v-usloviyah-promyshlennogo-goroda (дата обращения: 24.10.2025).
  8. Современные проблемы сохранения разнообразия насекомых в агроэкосистемах // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sovremennye-problemy-sohraneniya-raznoobraziya-nasekomyh-v-agroekosistemah (дата обращения: 24.10.2025).
  9. Изменение климата и его влияние на насекомых // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/izmenenie-klimata-i-ego-vliyanie-na-nasekomyh (дата обращения: 24.10.2025).
  10. Влияние урбанизации на разнообразие насекомых // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/vliyanie-urbanizatsii-na-raznoobrazie-nasekomyh (дата обращения: 24.10.2025).
  11. Световое загрязнение ослепляет ночь и убивает насекомых // Вокруг света. URL: https://www.vokrugsveta.ru/articles/svetovoe-zagryaznenie-osleplyaet-noch-i-ubivaet-nasekomyh-id882756/ (дата обращения: 24.10.2025).
  12. Насекомые как биоиндикаторы состояния окружающей среды // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/nasekomye-kak-bioindikatory-sostoyaniya-okruzhayuschey-sredy (дата обращения: 24.10.2025).
  13. Личиночная терапия ран: исторический аспект и современное состояние проблемы // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/lichinochnaya-terapiya-ran-istoricheskiy-aspekt-i-sovremennoe-sostoyanie-problemy (дата обращения: 24.10.2025).
  14. Экология насекомых. URL: https://www.zin.ru/labs/ento/chernyshev/Chernyshev_Ecology_of_insects.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
  15. Курс общей энтомологии. URL: https://www.booksite.ru/fulltext/zah/zahvatkin/text.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
  16. Экология насекомых — Энтомология (Сельское хозяйство и пищевая промышленность) // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/4474753/page:2/ (дата обращения: 24.10.2025).
  17. КУРС ОБЩЕЙ ЭНТОМОЛОГИИ. URL: http://www.books.totalarch.com/books/1/Zahvatkin_Yu_A_Kurs_obschey_entomologii.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
  18. ОБЩАЯ ЭКОЛОГИЯ — Майкопский государственный технологический университет. URL: https://mkgtu.ru/content/upload/files/Научные_издания/Учебные_пособия/сиротюк_гунина_общая_экология.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
  19. Классификация и экология насекомых — Охрана и защита леса // BSU.by. URL: https://www.bsu.by/upload/iblock/503/503c004a60156d101d29323c3b0366a5.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
  20. Полезная и вредная деятельность насекомых // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/9986566/page:12/ (дата обращения: 24.10.2025).
  21. Справочник по энтомологии — Насекомые и их роль в природе // Help.sfedu.ru. URL: https://help.sfedu.ru/course/view.php?id=1295&section=11 (дата обращения: 24.10.2025).
  22. Взаимоотношения насекомых с растениями — Общая энтомология // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/2165507/page:19/ (дата обращения: 24.10.2025).
  23. Роль насекомых в круговороте веществ // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/6020525/page:19/ (дата обращения: 24.10.2025).
  24. Взаимоотношения насекомых с другими организмами // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/9818817/page:37/ (дата обращения: 24.10.2025).
  25. Использование насекомых для биоиндикации // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/10207123/ (дата обращения: 24.10.2025).
  26. Насекомые-переносчики болезней // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/9986566/page:13/ (дата обращения: 24.10.2025).

Похожие записи