Всеобъемлющий академический доклад: Общие принципы функционирования головного мозга, межполушарная асимметрия и межполушарное взаимодействие

Головной мозг человека – это вершина эволюционного развития, сложнейшая и наименее изученная система во Вселенной. Каждый день, каждую секунду он обрабатывает потоки информации, формирует мысли, чувства, движения, позволяя нам взаимодействовать с миром и познавать его. Актуальность исследования функционирования головного мозга, феноменов межполушарной асимметрии и взаимодействия не подлежит сомнению: они являются фундаментальными аспектами нейронаук, ключом к пониманию как нормы, так и патологии человеческого поведения и мышления. Погружение в эти темы не только расширяет наше представление о природе сознания, но и открывает новые горизонты для развития медицины, психологии и педагогики.

Настоящий доклад ставит своей целью предоставление глубокого академического анализа основных принципов работы мозга. Мы последовательно рассмотрим базовые структурные и функциональные единицы, проследим исторический путь становления нейрофизиологических концепций через призму вклада выдающихся российских ученых, детально изучим феномен межполушарной асимметрии и механизмы межполушарного взаимодействия. Особое внимание будет уделено возрастным изменениям и влиянию патологий, а также практическим приложениям полученных знаний в коррекционной работе и клинической практике. Этот доклад призван служить ценной основой для студентов, аспирантов и исследователей, стремящихся к глубокому изучению сложнейшего органа – человеческого мозга.

Основные структурные и функциональные единицы головного мозга

Постижение сложнейших функций головного мозга начинается с понимания его базовых кирпичиков. Подобно тому, как из отдельных атомов и молекул формируются сложные органические соединения, из элементарных клеточных структур складывается целостная, высокоорганизованная нервная система, способная к уникальным когнитивным процессам, и это знание является краеугольным для дальнейшего изучения его деятельности.

Нейрон как фундаментальная единица

В основе всей нервной системы лежит нейрон – основная структурная и функциональная единица, специализированная для получения, обработки и передачи информации. Эта микроскопическая клетка является ключевым элементом, формирующим сложнейшие сети и обеспечивающим координацию деятельности всего организма.

Типичный нейрон представляет собой удивительную архитектуру, включающую:

• Ядро: Центр управления клеточными процессами, содержащий генетический материал.
• Тело клетки (сома): Основная часть нейрона, где происходит синтез белков и метаболические процессы.
• Отростки: Специализированные выступы, обеспечивающие связь с другими клетками:
  • Дендриты: Короткие, сильно ветвящиеся отростки, принимающие информацию от других нейронов. Они действуют как своеобразные «антенны», улавливающие электрические или химические сигналы.
  • Аксон: Длинный, тонкий отросток, который передает информацию от тела нейрона к другим клеткам – нейронам, мышечным волокнам или секреторным железам. Длина аксона может варьироваться от нескольких миллиметров до метра и более.

Передача информации в нервной системе осуществляется посредством нервного импульса – это быстро распространяющаяся электрическая волна, генерируемая в теле нейрона и движущаяся по его аксону. Когда нервный импульс достигает конца аксона, он передается следующей клетке через специализированное соединение, называемое синапсом. Синапс — это не просто контакт, а сложноорганизованная структура, состоящая из пресинаптической мембраны (от аксона передающего нейрона), синаптической щели и постсинаптической мембраны (на дендрите или теле принимающего нейрона). В синаптической щели происходит химическая передача сигнала с помощью нейромедиаторов, что обеспечивает избирательность и модуляцию нервных сигналов.

Основная функция нейронов, таким образом, заключается в непрерывной переработке информации: ее получении от рецепторов или других нейронов, проведении по своим отросткам и передаче другим клеткам для дальнейшей обработки или реализации ответа.

Кора головного мозга: строение и специализированные зоны

Если нейрон — это отдельный строительный блок, то кора головного мозга — это величайший архитектурный ансамбль, вершина эволюционного развития нервной системы, ответственная за все то, что делает человека человеком. Кора является внешним слоем большого мозга, составляя до 40% его веса и содержа при этом примерно 15 миллиардов нейронов. Эта тонкая (около 1.5-4.5 мм) серая субстанция является вместилищем нашей психики, влияя на восприятие, память, мышление, умственные способности, интеллект и инициируя осознанные действия.

Одной из поразительных особенностей строения коры является ее изрезанность бороздами и извилинами. Это не просто эстетический элемент, а крайне функциональное приспособление: поверхность коры головного мозга человека значительно увеличивается за счет этих складок, составляя от 1468 до 2500 см². При этом около двух третей всей площади коры скрыто в глубине борозд, и только одна треть находится на свободной поверхности полушарий. Такой механизм позволяет вместить огромное количество нервных клеток в ограниченном объеме черепной коробки, обеспечивая невероятную сложность и эффективность обработки информации.

В коре головного мозга расположены центры, регулирующие выполнение определенных функций. Эти специализированные зоны можно классифицировать следующим образом:

Зона коры головного мозга	Локализация (Поля Бродмана)	Основная функция
Первичная моторная кора	Передняя центральная извилина (4 и 6)	Контроль произвольных движений. Проекция тела «перевернута»: верхние участки — мускулатура ног, средние — туловища, нижние — головы.
Первичная соматосенсорная кора	Задняя центральная извилина (1, 2, 3, 5, 7)	Обработка импульсов от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи, а также проприоцептивной (ощущение положения тела в пространстве) чувствительности.
Первичная зрительная кора	Затылочные доли, вокруг шпорной борозды (17)	Начальная обработка зрительной информации.
Первичная слуховая кора	Височные доли, верхняя височная извилина (41, 42, 52)	Восприятие и первичный анализ слуховых сигналов.
Зона Брока	Нижняя лобная извилина (44)	Двигательный центр речи, ответственный за её воспроизведение и артикуляцию.
Зона Вернике	Задний отдел верхней височной извилины (22, 37, 42)	Ответственна за понимание устной и письменной речи.

Кора головного мозга является наиболее молодой в филогенетическом отношении структурой мозга (неокортексом), осуществляющей у человека высшие интегративные функции контроля и регуляции соматических, висцеральных и, что особенно важно, психических функций.

В новой коре (неокортексе) различают шесть горизонтальных слоев, каждый из которых уникален по клеточному составу и функциональному назначению, создавая сложную вертикальную организацию обработки информации:

1. Молекулярный (плексиформный) слой (I): Содержит преимущественно ветвления дендритов нижележащих нейронов и аксоны, формируя синаптические связи. Клеток здесь мало.
2. Наружный зернистый слой (II): Состоит из мелких звездчатых клеток, играющих роль во внутрикорковой циркуляции импульсов и ассоциативных связях.
3. Наружный пирамидный слой (III): Образован малыми и средними пирамидными клетками, которые формируют важные корково-корковые связи, обеспечивая интеграцию информации между различными областями коры.
4. Внутренний зернистый слой (IV): Состоит из звездчатых клеток. Это основной рецептивный слой, к которому приходят афферентные (входящие) пути от таламуса, несущие сенсорную информацию.
5. Внутренний пирамидный (ганглионарный) слой (V): Содержит крупные пирамидные клетки, включая гигантские клетки Беца в моторной коре. Эти нейроны являются выходными, формируя кортико-мозговые пути, управляющие движениями и другими эффекторными функциями.
6. Слой полиморфных (веретеновидных) клеток (VI): Состоит из клеток разной формы, формирующих кортикоталамические пути, что означает обратную связь между корой и таламусом, важную для модуляции сенсорной информации.

В соответствии с функциональным назначением в новой коре выделяют моторные, сенсорные, ассоциативные и гностические зоны. Последние, гностические зоны, представляют собой области ассоциативной коры, содержащие так называемые «гностические нейроны». Эти нейроны являются нейронами высшего уровня анализатора, их функции формируются в ходе индивидуального развития и обеспечивают идентификацию, классификацию сигналов и принятие решений на основе синтеза информации, что является основой познавательных процессов. Нейроны ассоциативной коры отвечают на раздражение различных модальностей, активно участвуют в интеграции сенсорной информации и обеспечивают связи между чувствительной и двигательной корой. Именно эта сложная сеть взаимосвязей является физиологической основой всех высших психических функций (ВПФ), таких как мышление, восприятие, генерация речи, память, эмоции, внимание, планирование и принятие решений. Таким образом, головной мозг — это не просто набор структур, а динамически интегрированная система, чья работа обеспечивает всю сложность и богатство человеческого внутреннего мира.

Исторический и теоретический вклад российских ученых в понимание функциональной организации мозга

История нейрофизиологии и нейропсихологии неразрывно связана с именами выдающихся российских ученых, чьи прорывные идеи заложили фундамент современного понимания работы мозга. Их концепции не только преодолели дуалистические воззрения, но и предложили целостный, системный подход к изучению связей мозга с организмом и психикой.

И.М. Сеченов: рефлекторная теория психической деятельности

Имя Ивана Михайловича Сеченова навсегда вписано золотыми буквами в историю мировой физиологии. В 1863 году он опубликовал свой эпохальный труд «Рефлексы головного мозга», который стал краеугольным камнем в преодолении философского дуализма Рене Декарта, разделявшего тело и душу. Сеченов, с присущей ему смелостью и проницательностью, высказал революционную мысль: в основе всех проявлений деятельности центральной нервной системы, включая самые сложные и, казалось бы, нематериальные высшие психические явления, лежат рефлексы.

Он утверждал, что все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения и осуществления суть рефлексы. Эта идея трансформировала взгляд на психику, представляя ее не как нечто абстрактное и недоступное научному анализу, а как продукт работы материального субстрата – мозга. Сеченов сформулировал идею о сосуществовании двух разновидностей рефлексов:

• Врожденные рефлексы: Осуществляются низшими отделами нервной системы, представляют собой безусловные, генетически детерминированные реакции.
• Изменчивые, приобретаемые рефлексы головного мозга: Формируются в индивидуальной жизни организма, являются одновременно и физиологическим, и психологическим явлением, демонстрируя пластичность нервной системы.

Сеченов внедрил эволюционно-биологический подход в физиологию мозга, подчеркивая, что изменчивость и преобразование рефлексов необходимы для успешной ориентации организма, усложнения и развития его поведения в постоянно меняющихся условиях среды. Деятельность нервных центров мыслилась им как постоянная динамика процессов возбуждения и торможения. Особое значение Сеченов придавал торможению, видя в нем основу таких явлений, где психическая деятельность остается без внешнего выражения, таких как мысль, желание или намерение. Таким образом, И.М. Сеченов не просто предложил рефлекторную теорию, а открыл дверь для объективного, естественнонаучного изучения психики.

Н.А. Бернштейн: физиология активности и уровни построения движений

Николай Александрович Бернштейн, выдающийся физиолог и биомеханик, продолжил развитие рефлекторной теории, внеся в неё критически важный элемент — представление о механизме обратной связи. Его работы, такие как «О построении движений» и «Очерки по физиологии движений и физиологии активности», положили начало новому направлению исследований – физиологии активности.

Бернштейн радикально переосмыслил роль живого организма, рассматривая его не как пассивную, реактивную систему, отвечающую на стимулы, а как активную систему, способную к целеполаганию и стремящуюся к достижению «потребного будущего». Это означает, что движение или действие не является простым ответом на внешнее воздействие, а представляет собой сложный, многоуровневый процесс, направленный на предвосхищение и достижение желаемого результата. Такая концепция легла в основу понимания целевой детерминации человеческого поведения, механизмов формирования двигательных навыков и их коррекции при патологиях.

Центральное место в учении Бернштейна занимает его многоуровневая теория построения движений. Эта теория учитывает постоянный приток афферентных сигналов (обратной связи) от движения, включающих информацию о напряжении мышц, относительном положении частей тела, скорости или ускорении. Бернштейн выделил пять уровней, каждый из которых отвечает за специфический аспект координации и контроля движений:

Уровень построения движений	Название	Основные структуры	Функциональное значение
Уровень А	Палеокинетический, руброспинальный	Красные ядра, палеостриопаллидарная система	Регуляция мышечного тонуса, поддержание позы и равновесия, автоматические, неосознаваемые движения (дрожь, потягивания).
Уровень В	Синергический, таламо-паллидарный	Бледный шар, таламус	Формирование синергий (согласованных движений нескольких мышц), обеспечение пространственной ориентировки и поддержание позы в движении.
Уровень С	Пространственного поля, пирамидно-стрионигральный	Кора больших полушарий (заднецентральная извилина, постцентральная кора), базальные ганглии	Отвечает за предметные движения, ориентированные в пространстве, и взаимодействие с внешними объектами.
Уровень D	Корковый, теменно-премоторный	Премоторная кора, теменные доли	Обеспечивает выполнение сложных, целенаправленных действий, включая предметные действия и речь. Отвечает за выбор программы движения и формирование двигательного навыка.
Уровень Е	Символический, уровень смыслов	Префронтальная кора	Высший уровень, связанный с символическими действиями, речью, мышлением, целеполаганием и творчеством. Обеспечивает смысловую организацию всего поведения.

Теория Бернштейна показала, что даже простейшее движение — это результат сложного взаимодействия многих уровней нервной системы, где каждый уровень вносит свой вклад в общую координацию, а информация о результате действия постоянно корректирует текущую программу, обеспечивая точность и адаптивность.

П.К. Анохин: теория функциональных систем

Петр Кузьмич Анохин, выдающийся физиолог, развил идеи системного подхода в биологии, предложив свою концепцию регуляции поведенческого акта – теорию функциональных систем. Эта теория явилась дальнейшим развитием рефлекторной теории, обогащенной принципами системности и целенаправленности.

«Принцип функциональной системы» заключается в том, что отдельные, частные механизмы организма объединяются в целостную, динамическую систему, ориентированную на достижение конкретного приспособительного поведенческого акта. Анохин выделял два основных типа функциональных систем:

1. Первый тип: Обеспечивает гомеостаз за счет внутренних ресурсов организма, поддерживая стабильность внутренней среды.
2. Второй тип: Обеспечивает гомеостаз за счет изменения поведения и активного взаимодействия с внешним миром.

Стадии поведенческого акта по Анохину представляют собой циклическую последовательность, где каждый этап критически важен для достижения цели:

1. Афферентный синтез: На этом этапе происходит комплексная обработка всей поступающей информации – мотивационной (потребности), обстановочной (условия среды), пусковой (стимул, инициирующий действие) и памятной (предыд��щий опыт).
2. Принятие решения: Основываясь на афферентном синтезе, организм формирует акцептор результата действия – модель или образ ожидаемого результата. Акцептор результата действия представлен сетью вставочных нейронов, где возбуждение циркулирует, обеспечивая продолжительное удержание цели и ее сверку с реальным результатом.
3. Эфферентный синтез (программа действия): Формируется конкретная программа для выполнения действия, включающая последовательность двигательных или других реакций.
4. Само действие: Реализация программы в поведении.
5. Оценка результата действия (обратная афферентация): Сенсорные системы постоянно получают информацию о ходе и результате действия. Эта информация сравнивается с акцептором результата действия.
6. Удовлетворение потребности: Если результат соответствует акцептору, потребность удовлетворяется, и функциональная система завершает свою работу. Если нет – запускается ориентировочно-исследовательская реакция и корректировка действия.

Мотивационное возбуждение является необходимым компонентом любого поведения, оно придает ему целенаправленность и энергетическую основу. Теория функциональных систем Анохина является мощным инструментом для понимания организации не только простых рефлексов, но и сложных, целенаправленных поведенческих актов, лежащих в основе психической деятельности.

А.Р. Лурия: структурно-функциональная модель мозга

Александр Романович Лурия, один из основоположников отечественной нейропсихологии, разработал общую структурно-функциональную модель работы мозга как субстрата психической деятельности, представляющую собой уникальное сочетание локализационистского и системного подходов. Он разделил мозг на три основных функциональных блока, каждый из которых вносит свой специфический вклад в обеспечение высших психических функций.

1. Первый блок: Энергетический блок (блок регуляции тонуса и бодрствования).
   • Состав: Ретикулярная формация ствола мозга, неспецифические структуры среднего мозга, диэнцефальных отделов, лимбическая система, медиобазальные отделы коры лобных и височных долей.
   • Функции: Этот блок обеспечивает общий активационный фон для всех психических функций, регулирует уровень бодрствования и поддержание общего тонуса центральной нервной системы. Он критически важен для процессов внимания (как общего, так и селективного) и сознания. Нарушения в этом блоке могут приводить к снижению активности, усталости, трудностям концентрации.
2. Второй блок: Блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации.
   • Состав: Расположен в наружных отделах новой коры (неокортекса), занимая задние отделы (затылочная, височная, теменная кора).
   • Функции: Отвечает за анализ, кодирование и хранение информации, поступающей от органов чувств. В этом блоке Лурия выделил три зоны:
     • Первичные (проекционные) зоны: Прием и первичный анализ информации от одного анализатора (например, первичная зрительная кора).
     • Вторичные (гнозические) зоны: Синтез информации от одного анализатора, обеспечивая ее узнавание и осмысление (например, узнавание зрительных образов).
     • Третичные (перекрывающиеся) зоны: Комплексный синтез информации от различных анализаторов, формируя целостные образы и символические системы (например, пространство для речевой деятельности).
3. Третий блок: Блок программирования, регуляции и контроля за протеканием сознательной психической деятельности.
   • Состав: Расположен в передних отделах больших полушарий (лобные доли).
   • Функции: Этот блок является ключевым для формирования намерений, планов, программ поведения, принятия решений и осуществления контроля за их выполнением. Он отвечает за целенаправленное поведение, саморегуляцию и волевую активность. Нарушения в этом блоке приводят к проблемам с планированием, импульсивности, трудностям в достижении целей.

Согласно Лурии, каждая высшая психическая функция (ВПФ) не локализована в одной строго определенной зоне, а осуществляется при участии всех трех блоков, каждый из которых вносит свой специфический, динамически изменяющийся вклад. Эта модель позволила объяснить сложные нейропсихологические синдромы и разработать эффективные методы диагностики и коррекции нарушений.

Межполушарная асимметрия: нейроанатомические и нейрофизиологические основы

Феномен функциональной асимметрии полушарий мозга является одним из важнейших психофизиологических свойств головного мозга человека, лежащим в основе его уникальных когнитивных способностей. Эта асимметрия не является произвольным или случайным явлением, а имеет глубокие нейроанатомические и нейрофизиологические корни, которые формируются еще до рождения, что подтверждает её врожденный характер.

Морфологические основы функциональной асимметрии

На протяжении долгого времени функциональная асимметрия рассматривалась исключительно как особенность, присущая лишь человеку и связанная с появлением речи. Однако современные исследования однозначно указывают на наличие морфологических основ функциональной асимметрии мозга, то есть конкретных анатомических различий между левым и правым полушариями:

• Масса и объем: У большинства людей левое полушарие имеет большую массу, объем и передне-задний размер по сравнению с правым. Это может быть связано с большей плотностью нейронов или миелинизацией в определенных областях.
• Борозды и извилины: Латеральная (сильвиева) борозда, разделяющая лобную и височную доли, как правило, длиннее и глубже в левом полушарии. Это может влиять на организацию корковых областей.
• Височная площадка (planum temporale): Эта область височной доли, важная для обработки слуховой информации и речи, в левом полушарии значительно больше у 65-70% правшей. Примечательно, что это различие наблюдается еще до рождения, что подтверждает врожденный характер асимметрии.
• Зона Брока: Область Брока (нижняя лобная извилина), являющаяся двигательным центром речи, в левом полушарии также может быть анатомически крупнее, что коррелирует с ее доминирующей ролью в языковых функциях.
• Выступание долей: Левая затылочная доля часто шире и более выступает назад, в то время как правая лобная доля может быть шире и выступать вперед. Эти различия в общей геометрии полушарий также свидетельствуют о структурной асимметрии.

Эти морфологические особенности являются не просто случайными вариациями, а фундаментальными предпосылками для функциональной специализации полушарий, обусловливая их различный вклад в когнитивные процессы.

Функциональная специализация полушарий

Исторически, одним из первых и наиболее значимых открытий в области функциональной асимметрии стала связь между левым полушарием и речью. Еще в 1861 году Поль Брока обнаружил, что повреждение нижней лобной извилины левого полушария приводит к нарушению экспрессивной речи (афазии Брока). В 1874 году Карл Вернике дополнил эти данные, описав нарушение понимания речи при повреждении заднего отдела верхней височной извилины левого полушария (афазия Вернике). С тех пор стало известно, что у 99% правшей и 70% левшей центр речи локализован именно в височной доле левого полушария.

Эти открытия положили начало дифференцированному пониманию функций каждого полушария:

Левое полушарие, часто называемое «логическим» или «аналитическим», преимущественно отвечает за:

• Вербальную информацию: Обработка и усвоение речи, понимание значений слов, вербальная память.
• Логическое мышление: Анализ, причинно-следственные связи, формирование гипотез.
• Аналитика: Детализированный, последовательный анализ информации.
• Точные науки: Способности к математике, программированию, системному мышлению.
• Контроль правой части тела: Движения правой руки, ноги, а также чувствительность правой половины тела.

Правое полушарие, напротив, ассоциируется с «образным» или «творческим» мышлением и отвечает за:

• Пространственная ориентация: Восприятие и анализ пространственных отношений, навигация.
• Интуиция: Быстрое, неосознанное принятие решений, предчувствия.
• Эмоции: Распознавание и выражение эмоций, эмоциональная окраска восприятия.
• Творческие способности: Музыка, рисование, креативное мышление.
• Целостное восприятие: Способность видеть картину в целом, синтезировать информацию.
• Слуховое восприятие информации: Обработка музыкальных звуков, интонаций.
• Контроль левой части тела: Движения левой руки, ноги, а также чувствительность левой половины тела.

Интересно, что знак эмоций также зависит от соотношения активности левой (ЛФК) и правой (ПФК) фронтальной коры: преобладание активности ЛФК (ЛФК > ПФК) ассоциируется с положительными эмоциями, тогда как доминирование ПФК (ПФК > ЛФК) часто связано с отрицательными эмоциональными состояниями.

Даже в процессе формирования условных рефлексов наблюдается динамическая асимметрия: в начальной фазе выработки нового условного рефлекса доминирует правое полушарие, отвечающее за ориентировочные реакции и целостное восприятие новизны. Однако по мере упрочения рефлекса и его автоматизации доминирующая роль переходит к левому полушарию, которое обеспечивает точность и последовательность выполнения.

Важно отметить, что основы функциональной специализации полушарий являются врожденными, что подтверждается анатомическими данными. Однако по мере развития ребенка происходит не только количественное, но и качественное усовершенствование и усложнение механизмов межполушарной асимметрии, что подчеркивает её динамический характер и пластичность в онтогенезе.

Межполушарное взаимодействие: механизмы, нарушения и патологии восприятия

Несмотря на очевидную функциональную специализацию, мозг человека функционирует как единая, целостная система. Это возможно благодаря межполушарному взаимодействию — сложному механизму, объединяющему работу левого и правого полушарий и позволяющему им обмениваться информацией и координировать свои действия.

Мозолистое тело как центральный механизм взаимодействия

Основным анатомическим субстратом, обеспечивающим взаимодействие полушарий головного мозга, являются комиссурные (спаечные) нервные волокна. Среди них важнейшее значение имеет мозолистое тело (corpus callosum) — самая большая комиссура головного мозга, представляющая собой плотное сплетение нервных волокон, связывающих гомотопические (соответствующие друг другу) области коры левого и правого полушарий. Исключение составляют лишь первичные проекционные поля (например, первичная зрительная кора), которые имеют свои прямые пути.

Мозолистое тело — это не просто однородный пучок волокон, а дифференцированная система, различные участки которой выполняют специализированную роль в механизмах межполушарного взаимодействия, обеспечивая передачу специфических видов информации:

Отдел мозолистого тела	Локализация	Связываемые области коры	Функциональное значение
Колено (genu)	Передне-верхняя часть	Лобные доли	Передача информации, связанной с вниманием, рабочей памятью, планированием и абстрактным мышлением. Обеспечивает координацию сложных когнитивных процессов, требующих участия префронтальной коры обоих полушарий.
Тело (corpus)	Центральная часть	Передние две трети: теменные доли Задняя треть: верхние височные области	Передние две трети: Передача соматосенсорной информации, интеграция тактильных, проприоцептивных ощущений. Задняя треть: Участие в передаче слуховой информации, интеграция слуховых образов и их локализация в пространстве.
Валик (splenium)	Задняя, утолщенная часть	Затылочные и нижневисочные доли	Передача зрительной информации, обработка визуальных образов, их распознавание и интеграция информации от зрительных полей каждого полушария, обеспечивая целостное бинокулярное зрение и пространственное восприятие.

Исследование закономерностей формирования парной работы полушарий в онтогенезе является специальным и активно развивающимся направлением, поскольку именно в процессе развития закладываются основы эффективного межполушарного взаимодействия.

Синдром «расщепленного мозга» и его проявления

Наиболее ярким свидетельством критической важности межполушарного взаимодействия является феномен, получивший название синдрома «расщепленного мозга». Это комплекс нарушений высших психических функций и поведения, обусловленный нарушением межполушарного взаимодействия, чаще всего вызванный повреждением или полным перерезанием комиссур, в первую очередь, мозолистого тела. Исторически, такие операции (комиссуротомия) проводились для лечения тяжелых форм эпилепсии, когда патологическая электрическая активность распространялась между полушариями.

Исследования комиссуротомированных больных, проведенные Роджером Сперри и его коллегами, позволили детально изучить функции каждого полушария в изоляции и понять, как их разобщение влияет на целостную нервно-психическую деятельность. Были выявлены следующие двигательные, сенсорные, речевые и конструктивно-пространственные расстройства:

• Двигательные расстройства: Например, неспособность скоординировать движения обеих рук для выполнения сложной задачи, если каждая рука получает информацию только от своего полушария. Правая рука, управляемая левым полушарием, может выполнить команду, а левая, управляемая правым, будет «отказываться», если информация о команде не попала в правое полушарие.
• Сенсорные расстройства: Пациент может не опознать на ощупь предмет, помещенный в левую руку (информация идет в правое полушарие), если он не видит его и не может назвать. При этом он может легко опознать тот же предмет правой рукой.
• Речевые расстройства: Классическим проявлением является невозможность вербально описать объект, представленный в левом поле зрения или ощупываемый левой рукой, поскольку зрительная и тактильная информация от левой половины тела поступает в правое полушарие, которое не имеет прямого доступа к речевым центрам левого полушария. Однако пациент может указать на этот объект или нарисовать его.
• Конструктивно-пространственные расстройства: Нарушение целостного восприятия пространства, трудности в копировании сложных фигур, выполнении задач, требующих пространственного мышления.

В отечественной нейропсихологии синдром «расщепленного мозга» рассматривается как закономерное сочетание симптомов, прямо обусловленное нарушением фактора межполушарного взаимодействия.

Нарушения межполушарного взаимодействия у детей

Проблемы с межполушарным взаимодействием не ограничиваются редкими случаями повреждения мозолистого тела. У детей несформированность или нарушение этого взаимодействия может иметь серьезные последствия для развития и обучения. Наблюдаются следующие проблемы:

• Задержки в развитии: Общее замедление когнитивного и моторного развития.
• Трудности в освоении школьной программы: Особенно в чтении, письме (дислексия, дисграфия), математике.
• Проблемы с речью: Нечеткое проговаривание слов, сбивчивость, путание слов, трудности в формулировании мыслей.
• Слабая способность к запоминанию: Трудности с удержанием и воспроизведением информации.
• Эмоционально-поведенческие нарушения: Необоснованная агрессия, раздражительность, эмоциональная нестабильность.
• Сложности в отношениях со сверстниками: Непонимание социальных сигналов, трудности в адаптации к групповым играм.
• Зеркальное отражение в письме: Написание букв или цифр в зеркальном отображении, что является классическим признаком нарушения межполушарного взаимодействия.
• Трудности в описании ситуации по картинке: Неспособность целостно воспринять изображение и связно рассказать о нем.
• Невозможность переписать текст или писать под диктовку: Проблемы с координацией зрительного, слухового и моторного анализаторов.

При нарушении межполушарного взаимодействия вследствие патологического очага в мозолистом теле у детей может проявляться полный синдром «расщепленного мозга», требующий специализированной коррекции.

Таким образом, межполушарное взаимодействие является не просто дополнительной опцией, а критически важным механизмом, обеспечивающим интеграцию и целостность работы мозга. Его нарушения, будь то вследствие травмы, операции или несформированности в онтогенезе, ведут к серьезным дефицитам, подчеркивая адаптационное значение парной рабо��ы полушарий, а адаптация к новым или изменившимся условиям, по сути, заключается в формировании и закреплении новых стратегий поведения при участии структур обоих полушарий, что приводит к усилению межполушарного взаимодействия.

Возрастные изменения и патологии, влияющие на межполушарную асимметрию и взаимодействие

Динамика функциональной асимметрии и эффективности межполушарного взаимодействия не является статичной, а претерпевает значительные изменения на протяжении всей жизни человека, от раннего онтогенеза до глубокой старости. Эти изменения могут быть как естественным следствием созревания и старения, так и результатом различных патологических процессов.

Онтогенетическое развитие межполушарных взаимосвязей

Формирование сложных межполушарных взаимосвязей — это длительный и многоэтапный процесс. Он зависит не только от генетической предрасположенности, но и от воспитания, а также от постоянного влияния внешней среды, стимулирующей развитие мозга.

• Критический период: Самый важный с точки зрения нейропсихологии возраст для формирования межполушарных взаимосвязей — 3-8 лет. В этот период активно закладываются основы зрительного, слухового, кинестетического (ощущение положения тела), кинетического (ощущение движения) восприятия и смыслоразличения. Дефицит стимуляции или неблагоприятные условия в этом возрасте могут привести к стойким нарушениям.
• Завершение развития: Развитие взаимосвязи между полушариями, обеспечивающей их полноценную интеграцию, в основном завершается к 14-15 годам. К этому возрасту формируются зрелые паттерны межполушарного взаимодействия, характерные для взрослого человека.
• Динамика асимметрии в онтогенезе: С возрастом, в процессе созревания мозга, асимметрия мозга увеличивается, что отражает углубление функциональной специализации полушарий. Однако этот процесс нелинеен; может прослеживаться смена доминирования полушарий в различные периоды развития, что связано с меняющимися ведущими функциями.

Старение и межполушарные изменения:
С возрастом наблюдается интересный феномен: происходит постепенное сглаживание межполушарных различий. Это может быть не просто признаком деградации, а выражением нейропластичности и важным компенсаторным механизмом, который препятствует развитию связанных со старением дегенеративных изменений. Организм, стремясь сохранить когнитивные функции, может перераспределять нагрузку между полушариями.

Как правило, сглаживание межполушарных различий происходит в основном за счет снижения активности левого полушария. В результате, в старческом возрасте в большинстве случаев преобладающей становится активность правого полушария. Это может проявляться в изменении когнитивных стратегий, например, усилении образного мышления, но при этом могут наблюдаться и дефициты, связанные с вербальными или аналитическими функциями.

Влияние патологий на межполушарную асимметрию и взаимодействие

Различные патологические состояния могут существенно влиять на динамику межполушарной асимметрии и эффективность взаимодействия, приводя к характерным нейропсихологическим синдромам.

• Хроническая сердечно-сосудистая патология у пожилых:
  • У пожилых людей с хронической сердечно-сосудистой патологией, в частности с артериальной гипертензией, наблюдается увеличение межполушарной асимметрии с преимущественным снижением функциональной активности правого полушария.
  • Это подтверждается данными электроэнцефалографии (ЭЭГ), показывающими изменения в электрической активности мозга, и нейропсихологическим тестированием.
  • Клинические проявления включают:
    • Снижение продуктивности вербальных ассоциаций (хотя это обычно функция левого полушария, ухудшение правополушарной активности может нарушать целостность контекста).
    • Снижение скорости выполнения зрительно-пространственных тестов, что прямо указывает на дефицит правополушарных функций.
    • Нарушения зрительно-пространственных функций, эмоционально-личностные расстройства (депрессия, апатия) и проблемы с вниманием – все это характерные признаки дисфункции правого полушария.
• Нарушения развития у детей:
  • Аутизм: У детей с аутизмом, наряду с функциональной недостаточностью в работе задних отделов правого полушария, часто наблюдается невыраженность специализации полушарий и несформированность межполушарного взаимодействия. Это проявляется в трудностях с социальной коммуникацией, эмоциональным распознаванием и целостным восприятием мира.
  • Дислексия и дисграфия: У детей с трудностями в обучении, такими как дислексия (нарушение чтения) и дисграфия (нарушение письма), также часто диагностируется несформированность межполушарного взаимодействия. Это затрудняет синхронизацию зрительного, слухового и моторного анализаторов, необходимых для успешного овладения навыками чтения и письма.
• Поражения мозга в детском возрасте:
  • Поражение правого полушария в детском возрасте приводит к более грубым пространственным нарушениям, чем аналогичные поражения у взрослых. Это связано с тем, что правое полушарие играет ключевую роль в формировании пространственных представлений на ранних этапах развития.
  • Однако для детского мозга характерна высокая пластичность. Это означает, что нейропсихологические симптомы поражения левого или правого полушария отчетливо проявляются лишь при быстро развивающихся патологических процессах (например, опухолях) или непосредственно сразу после поражения (травмы, инсульты). В течение некоторого времени компенсаторные механизмы могут маскировать дефициты, но без адекватной коррекции они могут проявиться позже.

Понимание этих возрастных и патологических изменений имеет огромное значение для ранней диагностики, разработки индивидуальных программ коррекции и реабилитации, а также для поддержания когнитивного здоровья на протяжении всей жизни.

Биологическое значение и практические приложения знаний о межполушарной асимметрии

Феномен межполушарной асимметрии и тесно связанное с ним межполушарное взаимодействие — это не просто интересная особенность строения мозга. Это фундаментальное психофизиологическое свойство, имеющее глубочайшее биологическое и эволюционное значение, а также обширные практические приложения в различных областях человеческой деятельности.

Межполушарная асимметрия как эволюционное новообразование

В контексте эволюции человека, функциональная асимметрия мозга и межполушарные взаимодействия представляют собой эволюционное новообразование, сопоставимое по своей важности с такими вехами развития, как прямохождение, мануальная деятельность (использование рук для сложных действий), развитие речи и становление сознания.

Почему асимметрия так важна? Она позволяет мозгу более эффективно использовать свои ресурсы. Вместо того чтобы дублировать одни и те же функции в обоих полушариях, мозг специализирует их, распределяя когнитивную нагрузку. Это способствует:

• Увеличению когнитивной мощности: Каждое полушарие может развивать свои уникальные способности до более высокого уровня, не «конкурируя» с другим.
• Экономии энергии и пространства: Специализация позволяет избежать избыточного дублирования нейронных сетей.
• Гибкости и адаптивности: Дифференцированный подход к обработке информации (аналитический в левом, целостный в правом) позволяет человеку эффективно решать широкий круг задач, от точной логики до творческого синтеза.
• Повышению скорости обработки информации: Возможность параллельной обработки различных типов информации.

Таким образом, межполушарная асимметрия — это не случайность, а важнейший адаптивный механизм, который позволил человеку развить высшие психические функции, ставшие основой нашей цивилизации и уникального положения в природе.

Нейропсихологическая коррекция и развитие межполушарного взаимодействия

Знания о межполушарной асимметрии и взаимодействии нашли широкое применение в коррекционной работе, особенно для детей с нарушениями развития и трудностями в обучении. Нейропсихологические упражнения направлены на активацию и синхронизацию работы обоих полушарий, способствуя формированию новых нейронных связей и улучшению когнитивных функций. Вот некоторые примеры таких упражнений и их нейрофизиологическое обоснование:

1. «Перекрестные» движения:
   • Описание: Упражнения, задействующие одновременно противоположные конечности, например, правая рука касается левого колена, затем левая рука — правого колена.
   • Нейрофизиологическое обоснование: Стимулируют взаимодействие между полушариями, поскольку каждое полушарие контролирует противоположную сторону тела. Такие движения требуют согласованной работы обоих полушарий для планирования и выполнения.
2. Графические упражнения:
   • Описание: Одновременное рисование или письмо обеими руками, как симметричное (обе руки рисуют одно и то же одновременно), так и зеркальное (обе руки рисуют зеркальные изображения).
   • Нейрофизиологическое обоснование: Развивают координацию движений и синхронизацию моторных зон обоих полушарий, улучшая межполушарный обмен информацией и пространственное восприятие.
3. Пальчиковая гимнастика:
   • Описание: Комплексы упражнений для развития мелкой моторики обеих рук и координации движений пальцев (например, соединение большого пальца с остальными по очереди, «игра на пианино» пальцами).
   • Нейрофизиологическое обоснование: Мелкая моторика тесно связана с развитием речевых зон мозга. Синхронные и асинхронные движения пальцев обеих рук активизируют моторные и сенсорные зоны, улучшая межполушарное взаимодействие и когнитивные функции.
4. Упражнения на баланс:
   • Описание: Ходьба по линии, стояние на одной ноге с закрытыми глазами, упражнения на балансировочной доске.
   • Нейрофизиологическое обоснование: Направлены на улучшение проприоцептивной чувствительности, координации и интеграции работы полушарий, поскольку поддержание равновесия требует непрерывной обработки сенсорной информации и моторного контроля, в котором участвуют оба полушария.
5. Сенсомоторная коррекция:
   • Описание: Использование различных видов сенсорной стимуляции (тактильной, вестибулярной, зрительной) в сочетании с двигательными задачами (например, ползание по-пластунски, лазание, бросание мяча).
   • Нейрофизиологическое обоснование: Способствует формированию новых нейронных связей, улучшает синхронизацию работы полушарий и интеграцию сенсорной и моторной информации, что лежит в основе развития высших психических функций.

Эти упражнения, применяемые систематически, могут значительно улучшить когнитивные способности, концентрацию внимания, память и академическую успеваемость у детей, имеющих трудности, связанные с несформированностью межполушарного взаимодействия.

Применение теории функциональных систем в психологии

Концепция теории функциональных систем П.К. Анохина находит прямое применение не только в нейрофизиологии, но и в практической психологии, особенно в консультировании и психотерапии. Она предоставляет мощную методологическую рамку для анализа проблем клиента:

• Целостный анализ проблемы: Теория позволяет рассматривать проблему клиента не как изолированный симптом, а как нарушение функционирования целостной системы, направленной на достижение определенного результата. Психолог может идентифицировать, на какой стадии функциональной системы происходит сбой (например, нарушение афферентного синтеза из-за искаженного восприятия информации, неадекватное формирование акцептора результата действия, сбои в программе действий или неэффективная обратная связь).
• Выявление потребностей и мотивов: Изучение мотивационного возбуждения и доминирующих потребностей помогает понять истинные движущие силы поведения клиента и его неудовлетворенные запросы.
• Оценка ресурсов и внешних факторов: Анализ обстановочной афферентации позволяет учесть внутренние ресурсы клиента (личностные качества, навыки) и внешние факторы среды, которые влияют на его поведение и могут быть использованы для решения проблемы.
• Формирование «акцептора результата действия»: Совместно с клиентом психолог помогает сформулировать четкий, реалистичный и достижимый образ желаемого будущего (акцептор результата действия). Это критически важно для целеполагания и мотивации к изменениям.
• Разработка программы действий: На основе анализа и сформированного акцептора, психолог помогает клиенту разработать конкретную программу действий, направленных на достижение цели, учитывая его индивидуальные особенности.
• Коррекция обратной связи: Обучение клиента адекватно оценивать результаты своих действий (обратная афферентация) и вносить коррективы в поведение, чтобы достичь желаемого результата, способствует расширению индивидуального опыта и формированию более эффективных поведенческих стратегий.

Таким образом, теория функциональных систем Анохина предоставляет психологам системный и научно обоснованный подход к пониманию человеческого поведения и разработке эффективных стратегий помощи.

Заключение

Путешествие в глубины головного мозга человека раскрывает перед нами невообразимую сложность и удивительную гармонию его функционирования. От микроскопических нейронов, являющихся элементарными единицами обработки информации, до макроскопической организации коры с её специализированными зонами и слоистой структурой – каждый элемент этого сложнейшего органа играет свою уникальную роль в формировании нашего внутреннего мира.

Исторический вклад российских ученых, таких как И.М. Сеченов с его рефлекторной теорией психической деятельности, Н.А. Бернштейн с концепцией физиологии активности и многоуровневой теорией движений, П.К. Анохин с прорывной теорией функциональных систем, и А.Р. Лурия с его структурно-функциональной моделью мозга, позволил нам преодолеть дуализм и сформировать целостное, системное понимание связей мозга с организмом и психикой. Их идеи стали краеугольным камнем для современной нейронауки, доказав, что даже самые сложные психические явления имеют свою материальную основу и подчиняются объективным законам.

Мы убедились, что межполушарная асимметрия – это не просто анатомическая особенность, а глубоко укорененное эволюционное новообразование, имеющее морфологические основы и обеспечивающее уникальную функциональную специализацию полушарий. Левое полушарие, отвечающее за аналитическое, вербальное и логическое мышление, в тандеме с правым полушарием, доминирующим в образном, пространственном и эмоциональном восприятии, создают богатство человеческого когнитивного опыта. Эта специализация, однако, не означает независимости: эффективное функционирование мозга невозможно без непрерывного, динамичного межполушарного взаимодействия, обеспечиваемого мозолистым телом и другими комиссурами. Нарушения этого взаимодействия, как это ярко демонстрирует синдром «расщепленного мозга» или проблемы развития у детей, приводят к значительным когнитивным и поведенческим дефицитам.

Особое внимание уделено динамике этих процессов в онтогенезе, демонстрируя, как межполушарные связи формируются и усложняются в детстве, завершаясь к подростковому возрасту, и как они меняются в старости, когда наблюдается сглаживание различий и смена доминирования. Мы также проанализировали влияние различных патологий, таких как хронические сердечно-сосудистые заболевания, аутизм, дислексия и дисграфия, на межполушарную асимметрию и взаимодействие, что подчеркивает их критическую значимость для здоровья и развития.

В конечном итоге, знания о межполушарной асимметрии и взаимодействии имеют не только фундаментальное, но и огромное практическое значение. Они лежат в основе нейропсихологической коррекции, позволяя разрабатывать эффективные методики для детей с нарушениями развития, и предоставляют ценный инструментарий для психологов, использующих теорию функциональных систем Анохина для анализа и решения проблем клиента.

Перспективы дальнейших исследований в области нейронаук поистине безграничны. Развитие методов нейровизуализации, генетики и вычислительных моделей мозга позволит еще глубже проникнуть в механизмы работы этого удивительного органа. Дальнейшее изучение биологического значения асимметрии, её роли в эволюции сознания, а также разработка новых, более персонализированных подходов к коррекции и реабилитации – вот лишь некоторые из направлений, которые обещают принести новые открытия и улучшить ��ачество жизни человека. Понимание мозга – это понимание самого себя, и этот путь познания остается одним из самых захватывающих и важных вызовов для науки.

Список использованной литературы

1. Бернштейн, Н.А. Биомеханика и физиология движений. М., 1997.
2. Вартанян, И.В. Физиология сенсорных систем. СПб., 1999.
3. Данилова, Н.Н. Психофизиология. М., 1999.
4. Немов, Р.С. Психология: Общие основы психологии. В 2 кн. Кн. 1. М.: Просвещение: Владос, 1984.
5. Общая психология / Под ред. А.В. Петровского. М.: Просвещение, 1976.
6. Общая психология / Под ред. В.В. Богословского. М.: Просвещение, 1981.
7. Кора Головного Мозга, Кора Большого Мозга (Cerebral Cortex) // Новая медицина Ликино-Дулево. URL: https://medc-ld.ru/spravochnik/kora-golovnogo-mozga-kora-bolshogo-mozga-cerebral-cortex/ (дата обращения: 19.10.2025).
8. Концепция А.Р. Лурии о 3-х блоках мозга. Примеры нарушения деятельности мозга. URL: https://psy.hse.ru/data/2010/12/03/1208940562/3.%20%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%86%D0%B8%D1%8F%20%D0%9B%D1%83%D1%80%D0%B8%D0%B8%20%D0%BE%203-%D1%85%20%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%85%20%D0%BC%D0%BE%D0%B7%D0%B3%D0%B0.pdf (дата обращения: 19.10.2025).
9. Глава 3. Общие принципы функционирования мозга человека. URL: https://elib.altstu.ru/elib/books/Files/dv2007_01/html/ch3_2.htm (дата обращения: 19.10.2025).
10. Физиология человека и животных. 8. Теория функциональных систем П.К. Анохина. URL: http://www.uchim.net/otvety/fiziologiya-cheloveka-i-zhivotnyx/8-teoriya-funkcionalnyx-sistem-pk-anoxina (дата обращения: 19.10.2025).
11. 1.4. Концепция структурно-функциональных блоков мозга А.Р. Лурия. URL: http://www.vashpsixolog.ru/lectures-on-neuropsychology/132-neurolinguistics/290-1-4-kontseptsiya-strukturno-funktsionalnykh-blokov-mozga-a-r-luriya (дата обращения: 19.10.2025).
12. 3. Теория функциональных систем П.К. Анохина. URL: http://www.mgeli.ru/docs/Tema%204-2.doc (дата обращения: 19.10.2025).
13. Три функциональных блока А.Р. Лурия. URL: https://lektsii.org/3-73956.html (дата обращения: 19.10.2025).
14. Персональный сайт. 7. Концепция трёх структурно-функциональных блоков мозга. URL: http://lurian.ru/index.php?id=125 (дата обращения: 19.10.2025).
15. Нейрон: строение, функции, типы нервных клеток. URL: https://medicalinsider.ru/nevrologiya/nejron-stroenie-funkcii-tipy-nervnyx-kletok/ (дата обращения: 19.10.2025).
16. ТЕОРИЯ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СИСТЕМЫ АНОХИНА П.К. URL: https://fiziologu.ru/teoriya-funkcionalnoj-sistemy-anohina-p-k.html (дата обращения: 19.10.2025).
17. 2.4.5. Основные функции коры больших полушарий. URL: https://tvgmu.ru/sveden/education/chair/normal_fiziolog/uchebnie_posobiya_i_materiali/Uchebnoe_Posobie_Po_Fiziologii.doc (дата обращения: 19.10.2025).
18. 6. Строение и функции нейронов. URL: https://lektsii.org/6-73956.html (дата обращения: 19.10.2025).
19. Строение и функции нервной системы — что это, определение и ответ. URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/stroenie-i-funktsii-nervnoy-sistemy (дата обращения: 19.10.2025).
20. Теория функциональных систем Петра Анохина // ВОмске. URL: https://vomsk.ru/articles/teoriya-funkcionalnyh-sistem-petra-anohina/ (дата обращения: 19.10.2025).
21. Физиология движений и физиология активности // Psychology OnLine.Net. URL: http://www.psychology-online.net/articles/doc/index.php?docid=482 (дата обращения: 19.10.2025).
22. 3.6.2. Структурно-функциональная организация коры больших полушарий. URL: https://elib.altstu.ru/elib/books/Files/dv2007_01/html/ch3_7.htm (дата обращения: 19.10.2025).
23. Вклад российских ученых в развитие рефлекторной теории. URL: https://pimunn.ru/upload/iblock/c38/c3866297ce6f404471f498c48a732483.doc (дата обращения: 19.10.2025).
24. Развитие межполушарного взаимодействия у детей // Центр детской нейропсихологии. URL: https://neuro-center.ru/articles/mezhpolusharnoe-vzaimodeystvie-u-detey/ (дата обращения: 19.10.2025).
25. К вопросу о межполушарной асимметрии в условиях нормы и патологии // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2015. № 8. URL: https://www.mediasphera.ru/issues/zhurnal-nevrologii-i-psikhiatrii-im-s-s-korsakova/2015/8/525389-161420150810 (дата обращения: 19.10.2025).
26. ЛЕКЦИИ ПО НЕЙРОПСИХОЛОГИИ. Проблема межполушарной асимметрии мозга и межполушарного взаимодействия / Наумова Н. URL: http://elenasverchkova.ru/lectures/2-problema-mezhpolusharnoj-asimmetrii-mozga-i-mezhpolusharnogo-vzaimodejstviya/ (дата обращения: 19.10.2025).
27. Синдром «расщепленного» мозга и факторы межполушарного взаимодействия // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sindrom-rasscheplennogo-mozga-i-faktory-mezhpolusharnogo-vzaimodeystviya/viewer (дата обращения: 19.10.2025).
28. Бернштейн, Н.А. О построении движений // Анатомия движения. URL: https://anatomiya-dvizheniya.ru/knigi/bernstejn-n-a-o-postroenii-dvizhenij (дата обращения: 19.10.2025).
29. Межполушарное взаимодействие // Электронный универс. URL: https://e.lanbook.com/reader/journalArticle/123168/#123168 (дата обращения: 19.10.2025).
30. Рефлекторная теория И.М. Сеченова: рефлексы головного мозга // VIKENT.RU. URL: https://vikent.ru/enc/3133/ (дата обращения: 19.10.2025).
31. СЕЧЕНОВ И.М. И ЕГО РОЛЬ В ИССЛЕДОВАНИИ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В ТР. URL: https://elib.fesmu.ru/text/1105/file (дата обращения: 19.10.2025).
32. Физиология движений и активность (Бернштейн Н. А.) // Классики науки — NeHudLit.Ru. URL: https://nehudlit.ru/books/item/f00/s00/e0000021/index.shtml (дата обращения: 19.10.2025).
33. Бернштейн Н.А. Книги онлайн // Koob.ru. URL: https://www.koob.ru/bernstein/ (дата обращения: 19.10.2025).
34. Возрастные особенности функциональной межполушарной ассиметрии: научный аспект // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/vozrastnye-osobennosti-funktsionalnoy-mezhpolusharnoy-assimetrii-nauchnyy-aspekt/viewer (дата обращения: 19.10.2025).
35. «Рефлексы головного мозга» И. М. Сеченова (в связи с 140-летием выхода в свет) // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/refleksy-golovnogo-mozga-i-m-sechenova-v-svyazi-s-140-letiem-vyhoda-v-svet/viewer (дата обращения: 19.10.2025).
36. ОСОБЕННОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МЕЖПОЛУШАРНОЙ АСИММЕТРИИ У ЖИТЕЛЕЙ СЕВЕР // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/osobennosti-funktsionalnoy-mezhpolusharnoy-asimmetrii-u-zhiteley-sever/viewer (дата обращения: 19.10.2025).
37. Основные принципы строения мозга. URL: http://www.vashpsixolog.ru/lectures-on-neuropsychology/132-neurolinguistics/289-osnovnye-printsipy-stroeniya-mozga (дата обращения: 19.10.2025).
38. Головной мозг человека: строение, функции и отделы // Российское общество Знание. URL: https://znanierussia.ru/articles/golovnoy-mozg-cheloveka-stroenie-funkcii-i-otdely-242 (дата обращения: 19.10.2025).