Стереотипы динамики популяций лесных насекомых: математическое обоснование принципа стабильности на основе модифицированной модели Вольтерра-Лотка

Введение: актуальность проблемы и теоретические предпосылки

Вспышки массового размножения лесных насекомых-фитофагов представляют собой одну из наиболее значимых угроз для лесных экосистем, уступая по масштабу ущерба лишь катастрофическим пожарам. Согласно статистике Рослесхоза, в период с 2016 по 2021 год в России были повреждены насаждения с фитомассой, превышающей 1200 млн тонн. Только в первой половине 2022 года очаги наиболее опасных вредителей, таких как непарный шелкопряд (Lymantria dispar) и сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus), занимали более 1,35 млн гектаров.

Такой масштаб ущерба прямо указывает на доминирование процессов, связанных с выходом популяций из стабильно-разреженного состояния. Для понимания и прогнозирования столь масштабных экологических явлений, как массовые размножения, необходим строгий теоретический аппарат. Отечественная школа популяционной экологии (А.Д. Базыкин, А.С. Исаев, Р.Г. Хлебопрос и др.) разработала концепцию «Стереотипов динамики экологических систем» (или динамических режимов).

Эта концепция позволяет классифицировать состояние популяции не просто по ее текущей численности, а по характеру ее устойчивых колебаний в фазовом пространстве, что критически важно для определения потенциала вспышки. Следовательно, прикладная ценность концепции состоит в возможности раннего прогнозирования не просто факта, а именно типа катастрофического события. Цель настоящего исследования заключается в разработке глубокого теоретического и прикладного анализа концепции «стереотипов динамики» в популяциях лесных насекомых, а также в предоставлении исчерпывающего математического обоснования Принципа стабильности подвижных экологических систем (ПСПЭС) на основе модифицированных нелинейных моделей типа Вольтерра-Лотка.

Теоретические основы: Концепция динамических режимов и Принцип стабильности

Теоретические основы анализа динамики численности лесных насекомых были заложены в фундаментальных работах, таких как «Динамика численности лесных насекомых» (Исаев, Хлебопрос и др., 1984) и «Параметрическое обоснование принципа стабильности динамики системы «фитофаг-энтомофаг»» (Базыкин, Березовская, Исаев, Хлебопрос, 1993). Эти исследования перевели анализ популяционной динамики из чисто описательной плоскости в область строгой математической биологии.

Понятие «Стереотипы динамики» и их экологическая интерпретация

Стереотип динамики — это качественно определенный, устойчивый режим колебаний численности популяции фитофага и энтомофага, который соответствует конкретному типу асимптотического поведения траекторий в фазовом пространстве математической модели. Иными словами, это характеристика не мгновенного состояния, а устойчивого типа движения популяции. Классификация по стереотипам позволяет прогнозировать не факт вспышки, а ее тип и амплитуду, что имеет решающее значение для выбора стратегии лесозащиты.

Стереотипы динамики позволяют разделить все состояния популяций на три крупные категории:

1. Депрессия (Стабильно-разреженное состояние): Популяция находится вблизи устойчивого равновесия с низкими флуктуациями. Соответствует фиксированному стереотипу.
2. Вспышка (Фазовый переход): Резкий выход из депрессионного состояния. Соответствует эруптивному стереотипу или перманентной вспышке.
3. Кризис: Резкое падение численности после кульминации вспышки.

Принцип стабильности подвижных экологических систем (ПСПЭС)

Принцип стабильности подвижных экологических систем (ПСПЭС) является краеугольным камнем этой концепции. Он постулирует, что сохранение численности популяции фитофага в пределах стабильно-разреженного состояния (депрессии) обеспечивается системой регулирующих факторов, где ключевую роль играют трофические связи по типу «хищник-жертва» (в нашем случае, фитофаг-энтомофаг). Математически ПСПЭС трансформируется в задачу определения зоны стабильности — области в многомерном пространстве параметров математической модели (таких как скорость размножения $r$, емкость среды $K$, эффективность поедания $a$).

Параметрическое обоснование принципа стабильности… позволяет выделить те соотношения параметров, при которых система обладает устойчивым режимом, то есть сохраняет численность фитофага на низком, депрессионном уровне. (Базыкин, Исаев, Хлебопрос, 1993)

Выход траектории системы за пределы этой зоны стабильности — например, вследствие изменения климатических условий (как 2-3 года засушливого периода и повышенных температур, предшествующих вспышке сибирского шелкопряда) или ослабления естественных врагов (например, гибель паразита Telenomus gracilus в малоснежные зимы) — ведет к развитию одного из типов вспышки. Если система выходит из зоны стабильности, то почему мы должны ожидать, что она вообще вернется в депрессию?

Систематическая классификация динамических стереотипов лесных фитофагов

Стереотипы динамики отражают качественные различия в механизмах регуляции популяции и ее реакции на внешние возмущения.

Стереотип динамики	Тип фазового портрета	Экологическая характеристика	Пример вида
Фиксированный (Стабильное состояние)	Устойчивый фокус / Устойчивый узел	Популяция регулируется жестко, низкоамплитудные колебания, устойчивая депрессия.	Сосновая пяденица (B. piniaria) в стабильном режиме
Перманентная вспышка	Устойчивый предельный цикл (Limit Cycle)	Регулярные, самоподдерживающиеся колебания высокой амплитуды, не затухающие.	Зимняя пяденица (Operophtera brumata)
Реверсивная вспышка	Переходная траектория с возвратом	Резкое увеличение численности с последующим возвратом в депрессию (часто за счет запаздывающих биотических факторов).	Еловый обыкновенный пилильщик (Pristiphora abietina)
Собственно (Эруптивная) вспышка	Неустойчивый фокус / Фазовый переход I рода	Резкий выход из депрессии, кульминация и коллапс. Самый опасный, катастрофический режим.	Сибирский шелкопряд (D. sibiricus), Непарный шелкопряд (L. dispar)

Фиксированный стереотип (Стабильное состояние)

Фиксированный стереотип характеризуется тем, что плотность популяции фитофага постоянно колеблется в узком диапазоне вокруг точки устойчивого равновесия. На фазовом портрете этому режиму соответствует устойчивый фокус или устойчивый узел. Любое возмущение, выводящее популяцию из равновесия, быстро гасится регулирующими механизмами системы, и траектория возвращается к точке равновесия. Экологически это означает, что биотические факторы (энтомофаги, болезни) эффективно контролируют фитофага даже при небольшом увеличении его плотности.

Перманентная вспышка (Режим предельного цикла)

При перманентной вспышке популяция не возвращается в депрессионное состояние, но и не демонстрирует неограниченного роста, а выходит на устойчивый предельный цикл (Limit Cycle). Колебания численности являются регулярными и самоподдерживающимися, обладая высокой, но строго ограниченной амплитудой. Такой режим наблюдается, когда регулирующие факторы проявляют запаздывание или их эффективность зависит от плотности популяции таким образом, что система постоянно «перескакивает» через равновесную точку. Классическим примером в европейских лесах является динамика популяций зимней пяденицы (Operophtera brumata).

Реверсивная и Собственно (Эруптивная) вспышки

Различие между этими двумя типами вспышек критически важно для прогнозирования ущерба.

Реверсивная вспышка — это переходный процесс. Популяция быстро растет, но затем, как правило, под воздействием биотических факторов с запаздыванием (например, всплеска численности специализированных паразитов), происходит коллапс, и популяция возвращается в депрессионное состояние. Пример — еловый обыкновенный пилильщик (Pristiphora abietina).

Собственно вспышка (Эруптивный стереотип) — наиболее разрушительный режим, который часто трактуется как фазовый переход первого рода. Популяция не просто выходит из равновесия; она резко переходит из одной зоны притяжения (стабильно-разреженное состояние) в другую, катастрофическую. Этот режим характеризуется не только огромной амплитудой колебаний, но и широким диапазоном плотностей, в котором наблюдается рост популяции. Именно этот стереотип характерен для сибирского шелкопряда (D. sibiricus) и непарного шелкопряда (Lymantria dispar), чьи вспышки приводят к гибели тысяч гектаров леса.

Математическое обоснование принципа стабильности (Закрытие слепой зоны)

Для параметрического обоснования ПСПЭС необходимо использовать нелинейные математические модели, способные генерировать сложные динамические режимы, включая предельные циклы и фазовые переходы. Такой анализ позволяет точно определить критические пороговые значения, при которых система теряет устойчивость.

Базовая нелинейная модель типа Вольтерра-Лотка

Классическая модель Вольтерра-Лотка генерирует незатухающие нейтральные колебания, что не соответствует реальной экологической динамике. Для моделирования популяций лесных насекомых требуется включение механизмов самоограничения (логистический рост) и насыщения хищника.

Простейшая нелинейная система «фитофаг ($N_1$) — энтомофаг ($N_2$)» имеет вид:

d N₁ / dt = N₁ ⋅ r (1 - N₁ / K) - a N₁ N₂

d N₂ / dt = N₂ ⋅ (e ⋅ a ⋅ N₁ - d)

Где:

• $N₁$ — плотность фитофага;
• $N₂$ — плотность энтомофага;
• $r$ — скорость размножения фитофага;
• $K$ — емкость среды;
• $a$ — коэффициент взаимодействия (поедания);
• $e$ — коэффициент конверсии биомассы;
• $d$ — коэффициент смертности энтомофага.

Модификация модели для лесных систем (Холлинг III и эффект Олли)

Для адекватного моделирования эруптивного стереотипа, характерного для лесных фитофагов, критически важно учесть два нелинейных эффекта, которые были включены в модель Базыкина-Исаева-Хлебопроса:

1. Функциональный ответ Холлинга III типа: Отражает S-образную зависимость скорости поедания от плотности жертвы. При низкой плотности жертвы (фитофага) хищник (энтомофаг) малоэффективен (из-за поиска или переключения на другую пищу). Это ключевое условие для возникновения эффекта порога, который позволяет популяции фитофага выйти из депрессии.
2. Эффект Олли (при необходимости): Увеличение скорости роста фитофага при низкой плотности (например, повышение вероятности спаривания).

Модифицированная система приобретает вид:

d N₁ / dt = N₁ ⋅ f(N₁) - N₂ ⋅ Φ(N₁)

d N₂ / dt = N₂ ⋅ (e ⋅ Φ(N₁) - d)

Где $\Phi(N₁)$ — функциональный ответ Холлинга III типа, часто представляемый как:

Φ(N₁) = (a ⋅ N₁²) / (h² + N₁²)

Здесь $h$ — константа полунасыщения (плотность жертвы, при которой скорость поедания достигает половины максимальной). Наличие квадрата $N₁²$ в числителе обеспечивает S-образную кривую: эффективность контроля резко возрастает только после достижения пороговой плотности $N₁$.

Анализ условий равновесия и фазовых портретов

Стационарное состояние системы $(N₁^*, N₂^*)$ достигается, когда $d N₁ / dt = 0$ и $d N₂ / dt = 0$.

1. Равновесие по фитофагу ($N₁^*$)

Из условия $d N₂ / dt = 0$ (при $N₂ \neq 0$):

e ⋅ Φ(N₁) - d = 0

Φ(N₁) = d / e

Подставляя функциональный ответ Холлинга III:

(a ⋅ (N₁*)²) / (h² + (N₁*)²) = d / e

Решение этого квадратного уравнения дает плотность фитофага в равновесии, которая зависит от параметров смертности энтомофага ($d$) и эффективности конверсии ($e$).

2. Равновесие по энтомофагу ($N₂^*$)

Из условия $d N₁ / dt = 0$:

N₁ ⋅ f(N₁) = N₂ ⋅ Φ(N₁)

N₂* = (N₁* ⋅ f(N₁*)) / Φ(N₁*)

Условия стабильности и динамические режимы

Анализ устойчивости равновесной точки $(N₁^*, N₂^*)$ проводится с помощью анализа собственных значений матрицы Якоби. Именно анализ собственных значений позволяет понять, какой стереотип реализуется в текущий момент.

• Устойчивый фокус (Фиксированный стереотип): Возникает, когда собственные значения комплексные с отрицательной действительной частью. Траектории скручиваются и сходятся к точке равновесия. Экологическая интерпретация: система имеет высокую демпфирующую способность; низкоамплитудные колебания гасятся.
• Предельный цикл (Перманентная вспышка): Возникает, когда происходит бифуркация Хопфа — действительная часть собственных значений переходит через ноль, и вокруг неустойчивого фокуса формируется устойчивый предельный цикл. Экологическая интерпретация: система самоподдерживается в режиме высокоамплитудных колебаний.
• Неустойчивый фокус (Эруптивный стереотип): Возникает, когда действительная часть собственных значений положительна. Траектории раскручиваются от точки равновесия, приводя к выходу популяции на режим катастрофического роста, характерного для фазового перехода. Именно этот режим реализуется, когда емкость среды ($K$) значительно превышает пороговое значение, или эффективность энтомофага ($a$) падает.

Таблица 1. Взаимосвязь математического режима и стереотипа динамики

Характеристика равновесия ($N₁^*$, $N₂^*$)	Динамический режим (Стереотип)	Условие в пространстве параметров
Устойчивый фокус (Схождение)	Фиксированный стереотип (Депрессия)	Высокая эффективность энтомофага ($a$ и $e$ высоки)
Предельный цикл (Бифуркация Хопфа)	Перманентная вспышка	Параметры находятся на границе устойчивости, создавая самоподдерживающиеся колебания
Неустойчивый фокус (Раскручивание)	Собственно (Эруптивная) вспышка	Емкость среды $K$ высока, эффективность контроля $\Phi(N₁)$ низка при малой $N₁$

Эмпирические подтверждения динамических стереотипов в лесах России

Практическое значение концепции стереотипов динамики заключается в возможности соотнесения теоретических режимов с реальной динамикой популяций лесных насекомых, представляющих наибольшую опасность для лесного фонда России.

Эруптивный стереотип сибирского шелкопряда

Динамика численности сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus) является классическим примером реализации эруптивного стереотипа. Вспышки этого вредителя цикличны и повторяются с периодичностью примерно 10–12 лет на новой территории.

Математическая модель предсказывает, что переход из стабильно-разреженного состояния в режим эруптивной вспышки происходит при ослаблении регулирующего воздействия на низких плотностях (что обеспечивается функциональным ответом Холлинга III типа) и при наличии внешнего фактора, стимулирующего рост.

Эмпирические данные полностью подтверждают это:

1. Климатический триггер: Вспышкам сибирского шелкопряда часто предшествуют 2–3 года засушливого периода (особенно в мае-июне и июле) и повышенных летних температур. Эти условия способствуют переходу вредителя на однолетний цикл развития (вместо обычного двухлетнего), что резко повышает коэффициент размножения ($r$) и, следовательно, выводит систему из зоны устойчивости.
2. Ослабление биотического контроля: В фазе депрессии плотность популяции может составлять менее 0,001 гусеницы на дерево. При этом низкая холодостойкость основного яйцевого паразита (Telenomus gracilus) в малоснежные холодные зимы ослабляет его контроль, позволяя популяции фитофага преодолеть критический порог, предсказанный моделью с функциональным ответом Холлинга III.

Таким образом, сибирский шелкопряд демонстрирует переход из устойчивого фокуса (депрессии) в неустойчивый фокус (собственно вспышку) под воздействием параметрического возмущения (климат, ослабление $d$ энтомофага).

Масштаб распространения вспышек (Свежая статистика)

Масштабы поражения, регистрируемые Рослесхозом, служат прямым подтверждением того, что в российских лесах преобладают фитофаги, чья динамика описывается наиболее опасными, эруптивными стереотипами.

Вид вредителя	Занимаемая площадь очагов (тыс. га, I полугодие 2022 г.)	Преобладающий стереотип динамики
Непарный шелкопряд (Lymantria dispar)	919,8 (36,9% всех очагов)	Собственно (Эруптивная) вспышка
Сибирский шелкопряд (Dendrolimus sibiricus)	436,0	Собственно (Эруптивная) вспышка

Эти данные свидетельствуют о том, что наиболее массовые и разрушительные размножения в России связаны именно с реализацией катастрофических режимов, которые в математической биологии описываются как фазовые переходы первого рода, требующие учета нелинейных взаимодействий и пороговых эффектов (Холлинг III).

Заключение

Проведенное исследование подтверждает, что концепция «Стереотипов динамики экологических систем» является мощным и методологически обоснованным инструментом для анализа популяций лесных насекомых. В сочетании с модифицированной моделью Вольтерра-Лотка, включающей функциональный ответ Холлинга III типа, она позволяет не только классифицировать режимы динамики, но и осуществить параметрическое обоснование Принципа стабильности подвижных экологических систем (ПСПЭС).

Мы показали, что:

1. Экологическое состояние популяции (фиксированный стереотип, перманентная, реверсивная или эруптивная вспышка) напрямую соответствует типу асимптотического поведения траекторий в фазовом пространстве (устойчивый фокус, предельный цикл, неустойчивый фокус).
2. Переход системы из стабильно-разреженного состояния в режим катастрофической эруптивной вспышки (характерной для сибирского и непарного шелкопряда) математически объясняется наличием нелинейного функционального ответа энтомофага (Холлинг III), создающего порог, и внешними факторами (например, климатом), которые выводят равновесную точку из зоны устойчивости.

Практическое значение данного исследования заключается в том, что оно предоставляет основу для разработки моделей долгосрочного прогнозирования. Понимание того, что популяция находится в зоне неустойчивого фокуса, требует принципиально иных, более агрессивных превентивных мер (например, биотехнической защиты), нежели контроль за популяцией, находящейся в режиме предельного цикла. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на точной калибровке параметров модифицированной модели на основе актуальных эмпирических данных по ключевым видам-вредителям, что позволит повысить точность прогнозирования фазовых переходов в лесных экосистемах.

Список использованной литературы

1. Арнольд, В. И. Дополнительные главы теории обыкновенных дифференциальных уравнений. Москва: Наука, 1978. 304 с.
2. Базыкин, А. Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. Москва: Наука, 1985. 180 с.
3. Базыкин, А. Д., Березовская, Ф. С. Эффект Олли нижняя критическая численность популяции и динамика системы хищник-жертва // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Ленинград: Гидроиздат, 1979. Т. 2. С. 161–175.
4. Базыкин, А. Д., Березовская, Ф. С., Исаев, А. С., Хлебопрос, Р. Г. Анализ стереотипов динамики лесных насекомых // Журнал общей биологии. 1995. Т. 56, №2. С. 191–198.
5. Базыкин, А. Д., Березовская, Ф. С., Исаев, А. С., Хлебопрос, Р. Г. Параметрическое обоснование принципа стабильности динамики системы «фитофаг-энтомофаг» // ДАН СССР. 1993. Т. 333, №5. С. 673–675.
6. Викторов, Г. А. Колебания численности насекомых как регулируемый процесс // Журн. общ. биол. 1965. Т. 26, №1. С. 43–55.
7. Исаев, А. С., Хлебопрос, Р. Г. Принцип стабильности в динамике численности лесных насекомых // ДАН СССР. 1973. Т. 208, №1. С. 225–228.
8. Исаев, А. С., Хлебопрос, Р. Г. Эффекты запаздывания регуляции численности лесных насекомых // ДАН СССР. 1977. Т. 232, №6. С. 1448–1451.
9. Исаев, А. С., Хлебопрос, Р. Г., Недорезов, Л. В. Бумеранг –эффект в моделях элементарных экосистем. В кн.: Количественные методы в экологии животных. Ленинград, 1980. С. 60–61.
10. Исаев, А. С., Хлебопрос, Р. Г., Недорезов, Л. В., Кондаков, Ю. П., Киселев, В. В. Динамика численности лесных насекомых. Новосибирск: Наука, 1984. 224 с.
11. Киселев, В. В., Хлебопрос, Т. Р. Математическая модель динамики численности популяций ксилофагов и энтомофагов // Математическая теория биологических процессов. Калининград, 1976. С. 129–131.
12. Кондаков, Ю. П. К вопросу биоэкологии сибирского шелкопряда (Dendrolimus sibiricus superans Tschetv.) в пихтовых лесах Красноярского края // Уч. зап. Краснояр. пед. ин-та. Красноярск, 1957. Т. 10. С. 144–153.
13. Логофет, Д. О., Свирежев, Ю. М. Концентрации устойчивости биологических систем // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1983. Т. 6. С. 159–161.
14. Назаренко, В. Г. Обобщение уравнения Лотки-Вольтерра // Биофизика. 1976. Т. 21, №1. С. 172–173.
15. Окунев, П. П. Причины и условия массового размножения сибирского шелкопрядп // Сб. работ по лесному хоз-ву. Москва, 1962. №5. С. 253–274.
16. Плешанов, А. С. Насекомые-дефолианты лиственничных лесов Восточной Сибири. Новосибирск: Наука, 1982. 209 с.
17. Полетаев, И. А. Модели Вольтерра «хищник-жертва» и некоторые их обобщения с использованием принципа Либиха // Журн. общ. биол. 1973. Т. 34, №1. С. 43–57.
18. Руднев, Д. Ф. Влияние физиологического состояния растения на массовое размножение вредителей леса // Зоол. журнал. 1962. Т. 2, №3. С. 313–329.
19. Смит, Дж. Модели в экологии. Москва: Мир, 1976. 184 с.
20. Хибник, А. И. Исследование критических явлений в задачах биологической кинетики : автореф. дис. канд. физ.-мат. наук. Пущино: ОНТИ, 1984. 15 с.
21. Brauer, F., Soudack, A. C. Stability regions in predater-prey systems with constant-rate harvesting // J. Math. Biol. 1979. V. 8. P. 55–59.
22. ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ НА НИЗКОМ УРОВНЕ ПЛОТНОСТИ [Электронный ресурс]. URL: lesovedenie.ru (дата обращения: 23.10.2025).
23. Экологические основы интегрированной защиты растений : учебник [Электронный ресурс]. URL: edubiotech.ru (дата обращения: 23.10.2025).
24. Анализ возникновения и развития вспышек массового размножения основных листогрызущих вредителей [Электронный ресурс]. URL: cyberleninka.ru (дата обращения: 23.10.2025).
25. Учёные рассказали, от чего зависят вспышки массового размножения насекомых [Электронный ресурс]. URL: sfu-kras.ru (дата обращения: 23.10.2025).
26. МОДЕЛИРОВАНИЕ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ СИБИРСКОГО ШЕЛКОПРЯДА [Электронный ресурс]. URL: cabidigitallibrary.org (дата обращения: 23.10.2025).
27. 631 подход, ARMA-модели динамики популяций [Электронный ресурс]. URL: cabidigitallibrary.org (дата обращения: 23.10.2025).
28. Критика и библиография. Материалы по проблеме сибирского шелкопряда [Электронный ресурс]. URL: zin.ru (дата обращения: 23.10.2025).
29. МОДЕЛИ КРИТИЧЕСКИХ ЯВЛЕНИЙ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ КАК ФАЗОВЫХ ПЕРЕХОДОВ ПЕРВОГО РОДА [Электронный ресурс]. URL: sibran.ru (дата обращения: 23.10.2025).
30. The Study of the Modification of the Lotka — Volterra Model: Influence of External Factors on the Evolution of the System of Competing Processes [Электронный ресурс]. URL: researchgate.net (дата обращения: 23.10.2025).
31. Типы динамики популяций насекомых [Электронный ресурс]. URL: edu.mari.ru (дата обращения: 23.10.2025).