Энергетика мышц: АТФ, анаэробные и аэробные системы в спорте

Универсальность движения – это не просто философская категория, но и фундаментальный биологический принцип, лежащий в основе всего живого. В центре этого принципа для многоклеточных организмов стоит мышечная деятельность, требующая постоянного и эффективного снабжения энергией. Без понимания того, как организм производит, распределяет и использует эту энергию, невозможно ни осмысленное изучение физиологии, ни, тем более, целенаправленное развитие спортивных достижений.

Изучение механизмов энергетического обеспечения мышечной деятельности – это краеугольный камень спортивной физиологии и биохимии. Оно позволяет глубоко понять, почему атлеты способны демонстрировать выдающиеся результаты, как организм адаптируется к экстремальным нагрузкам и почему одни виды тренировок эффективны для спринтеров, а другие – для марафонцев. Актуальность этой темы для студентов, специализирующихся в области физической культуры, спорта, биологии и медицины, трудно переоценить, ведь полученные знания являются фундаментом для разработки научно обоснованных тренировочных программ, коррекции питания спортсменов, диагностики функционального состояния и профилактики перетренированности.

Настоящая работа представляет собой систематизированный анализ биохимических путей синтеза аденозинтрифосфата (АТФ), основного "энергетического чека" клетки, физиологических особенностей аэробных и анаэробных систем, а также их адаптационных изменений и практического значения в контексте спортивной подготовки. Мы погрузимся в клеточные механизмы, рассмотрим влияние различных параметров нагрузки на выбор энергетических субстратов и исследуем современные методы оценки функциональных способностей организма, что позволит читателю сформировать целостное и глубокое представление о предмете.

Общие принципы энергетического обеспечения мышечной деятельности

Представьте себе двигатель, способный мгновенно реагировать на любые команды, от нежного касания до мощного рывка, и при этом эффективно самовосстанавливаться. Таким "двигателем" является мышечная система человека, а её "топливом" – энергия, высвобождаемая из универсальной молекулы аденозинтрифосфата (АТФ). Именно скорость аккумуляции и расхода этой энергии определяет эффективность и характер любой двигательной активности.

АТФ как универсальный источник энергии: строение, гидролиз и высвобождение энергии

Молекула АТФ — это поистине универсальная энергетическая валюта живого мира. Её структура относительно проста, но функция критически важна: она состоит из аденозина (аденин, соединенный с рибозой) и трёх фосфатных групп, соединенных высокоэнергетическими связями. Именно разрыв этих связей высвобождает энергию, необходимую для всех клеточных процессов, включая сокращение мышц.

При мышечном сокращении происходит ферментативный гидролиз АТФ до аденозиндифосфата (АДФ) и неорганического фосфата (Ф_н). Этот процесс катализируется ферментом АТФ-азой, расположенным на головках миозина, и сопровождается высвобождением около 7,3 ккал/моль (или 30,5 кДж/моль) энергии. Данная энергия затем преобразуется в механическую работу, тепло и используется для поддержания ионного баланса.

АТФ + H₂O ⟶ АДФ + Ф_н + Энергия

Ограниченность запасов АТФ в мышцах и необходимость её постоянного ресинтеза

Несмотря на центральную роль АТФ, её запасы в мышечной клетке крайне ограничены. Количество АТФ, содержащегося в мышце, достаточно лишь для поддержания движений в течение 2-5 первых секунд максимальной работы. Точнее, запас молекул АТФ в мышце составляет около 4-5 ммоль·кг^-1 сырой массы ткани, чего хватит для выполнения интенсивной работы на протяжении всего 0,5-1,5 секунд или 3-4 одиночных сокращений максимальной силы. Это означает, что для любой продолжительной активности организм должен непрерывно ресинтезировать АТФ из АДФ и Ф_н. Этот постоянный цикл расщепления и воссоздания АТФ является ключевым для поддержания мышечной работоспособности, а его эффективность определяет, насколько долго и интенсивно спортсмен сможет выполнять нагрузку.

Три основные системы ресинтеза АТФ: фосфатная (алактатная), гликолитическая (лактатная) и кислородная (аэробная) — их последовательное, но взаимосвязанное функционирование

Для обеспечения непрерывного ресинтеза АТФ организм использует три основные энергетические системы, каждая из которых имеет свои уникальные характеристики по мощности и емкости:

Фосфагенная (алактатная) система: Самая быстрая и мощная, но наименее емкая. Она использует высокоэнергетический креатинфосфат (КрФ) для быстрого ресинтеза АТФ. Доминирует в первые 6-10 секунд максимальных усилий.
Гликолитическая (лактатная) система: Средняя по мощности и емкости. Ресинтезирует АТФ за счет анаэробного расщепления глюкозы и гликогена, образуя лактат как побочный продукт. Активна при нагрузках продолжительностью от 10 секунд до 2-3 минут.
Кислородная (аэробная) система: Наиболее емкая и экономичная, но наименее мощная. Производит АТФ за счет полного окисления углеводов, жиров и, в меньшей степени, белков в присутствии кислорода. Обеспечивает длительную работу.

Важно понимать, что при любой мышечной работе функционируют все три механизма ресинтеза АТФ, но включаются они последовательно, и их вклад в общее энергообеспечение меняется в зависимости от интенсивности и продолжительности нагрузки. В первые 2-3 секунды работы расщепляется исключительно уже имеющийся АТФ. По мере продолжения нагрузки происходит активация других систем.

Вклад различных субстратов (углеводов, жиров, белков) в энергообеспечение в зависимости от интенсивности нагрузки и их оптимальное соотношение в рационе спортсменов

Источники энергии для ресинтеза АТФ также не являются статичными. Организм способен использовать углеводы, жиры и белки, но их вклад существенно зависит от интенсивности и продолжительности физической активности.

Динамика использования субстратов:

При легкой работе (до 50% максимального потребления кислорода — МПК): Преимущественно используются жиры. Организм экономит гликогеновые запасы, которые являются более ценным "быстрым" топливом.
При тяжелой работе (60-90% МПК): Доминирующими источниками энергии становятся углеводы. Скорость расщепления гликогена и глюкозы значительно возрастает, поскольку требуется быстрый синтез АТФ, а жиры окисляются медленнее.
При нагрузках, близких к МПК: Энергия обеспечивается практически полностью за счет углеводов. Это связано с высокой мощностью гликолитической системы и быстрым темпом производства АТФ из глюкозы/гликогена.
Белки: Редко используются в качестве основного топлива. Их вклад в энергообеспечение обычно составляет около 5-10% и возрастает только в условиях низкоуглеводных диет или при очень длительных и истощающих нагрузках, когда запасы углеводов и жиров исчерпаны.

В общем виде, углеводы обеспечивают около 60% энергии, жиры — 25%, а белки — 15% от общего объема, необходимого для выполнения работы, но это соотношение очень динамично.

Оптимальное соотношение макронутриентов в рационе спортсменов:

Для поддержания высокой работоспособности и эффективного восстановления спортсменам необходимо строго соблюдать баланс макронутриентов. По калорийности оптимальное соотношение белков, жиров и углеводов составляет 15:24:61. Если перевести это в массовое соотношение, то оно будет примерно 1:0.8:4 (белки:жиры:углеводы). Такое распределение обеспечивает адекватное поступление "быстрой" энергии (углеводы) для тренировок высокой интенсивности, "медленной" энергии (жиры) для длительных нагрузок и строительного материала (белки) для восстановления и роста мышечной ткани. Таким образом, энергетическое обеспечение мышечной деятельности — это сложный, многоуровневый процесс, где каждая система и каждый субстрат играют свою уникальную роль, адаптируясь к текущим потребностям организма.

Анаэробные механизмы энергообеспечения мышечной деятельности

Когда речь заходит о взрывной силе, мощных рывках и кратковременных, но предельных усилиях, в игру вступают анаэробные системы энергообеспечения. Эти механизмы позволяют мышцам генерировать АТФ с высокой скоростью в отсутствие кислорода, что является критически важным для выполнения высокоинтенсивных нагрузок. Они подобны "турбонаддуву" для организма, давая мгновенный, но ограниченный во времени прирост мощности.

Фосфагенная (алактатная) система

Фосфагенная, или алактатная, система — это самый быстрый путь ресинтеза АТФ, который задействуется буквально за доли секунды. Она является основным источником энергии для любого резкого, "взрывного" движения.

Механизм ресинтеза АТФ: реакция Ломана, фермент креатинкиназа (КрФ + АДФ → Кр + АТФ)

В основе этой системы лежит высокоэнергетическое соединение — креатинфосфат (КрФ). КрФ обладает фосфатной группой, которая может быть мгновенно передана молекуле аденозиндифосфата (АДФ) для образования АТФ. Этот процесс катализируется ключевым ферментом — креатинкиназой. Реакция, известная как реакция Ломана, выглядит следующим образом:

КрФ + АДФ ⟶ Креатинкиназа ⟶ Кр + АТФ

Высокая активность фермента креатинкиназы и практически мгновенная скорость реакции определяют исключительную мощность креатинфосфатного пути ресинтеза АТФ.

Характеристики системы: мощность, скорость развертывания, длительность действия и виды нагрузок, которые она обеспечивает ("взрывной" характер)

Мощность: Фосфагенная система обладает наибольшей мощностью среди всех систем энергообеспечения. Она способна обеспечивать ресинтез АТФ со скоростью, достаточной для максимальных усилий, значительно превосходя аэробные и гликолитические пути.
Скорость развертывания: Это самая быстро включающаяся система. Время её развертывания составляет всего 1-2 секунды, что позволяет мгновенно начать выполнение работы.
Длительность действия: Запасов креатинфосфата в мышцах хватает на очень короткий период — обычно от 6 до 10 секунд интенсивной работы (в покое его концентрация составляет 15-20 ммоль/кг). При максимальной нагрузке фосфатная система полностью истощается в течение 10 секунд. Длительность удержания максимальной алактатной мощности, таким образом, составляет 6-12 секунд.
Виды нагрузок: Эта энергосистема критически важна для мышечных усилий "взрывного" характера, требующих мгновенной и максимальной отдачи энергии: спринтерский бег на короткие дистанции (до 100 м), прыжки, метание, подъем штанги, резкие ускорения в игровых видах спорта.
Независимость от кислорода: Важной особенностью фосфагенной системы является её полная независимость от сложных химических реакций и доставки кислорода, что позволяет ей функционировать с максимальной эффективностью в начальные фазы интенсивной работы.

Скорость и полнота восстановления запасов креатинфосфата после нагрузки

После истощения запасов КрФ, его восстановление происходит относительно быстро, преимущественно за счет аэробных процессов. Запасы АТФ и КрФ восстанавливаются на 70% уже через 30 секунд после нагрузки, а полностью — через 3-5 минут отдыха. Это позволяет спортсменам выполнять повторные "взрывные" усилия с короткими интервалами отдыха.

Адаптационные изменения фосфагенной системы под влиянием специальной тренировки

Под влиянием специальной тренировки, направленной на развитие скоростно-силовых качеств, содержание АТФ и КрФ в скелетной мышце в состоянии покоя может увеличиваться примерно на 10%. Это адаптационное изменение приводит к существенному повышению мощности алактатной анаэробной системы, позволяя ей работать на 40-80% эффективнее и дольше поддерживать максимальные усилия. Тренировка фосфатной системы обычно включает короткие, энергичные упражнения, чередующиеся с длительным отдыхом для полного ресинтеза АТФ и КрФ.

Гликолитическая (лактатная) система

Когда запасы креатинфосфата исчерпаны, а аэробная система ещё не успела полностью развернуться, на авансцену выходит гликолитическая, или лактатная, система. Она способна генерировать АТФ без участия кислорода, но ценой образования побочного продукта — молочной кислоты (лактата).

Сущность анаэробного гликолиза: расщепление глюкозы и гликогена до лактата в отсутствие кислорода

Анаэробный гликолиз — это сложный ферментативный процесс последовательных превращений глюкозы, который протекает в цитозоле клеток без потребления кислорода. В мышечных волокнах он представляет собой анаэробный распад гликогена мышц или глюкозы крови до молочной кислоты (лактата). Этот путь обеспечивает быстрый, хотя и менее мощный, чем фосфагенная система, синтез АТФ для поддержания интенсивной работы.

Источники энергии: мышечный гликоген и глюкоза крови; детальный анализ запасов гликогена в организме

Основными источниками энергии для гликолитического ресинтеза АТФ являются:

Мышечный гликоген: Полисахарид, хранящийся непосредственно в мышечных волокнах. Его запасы составляют 0,5-2% от массы мышцы.
Глюкоза из крови: Поступает в мышцы из кровотока.

Общие запасы гликогена в организме взрослого человека весьма значительны и составляют около 600 граммов (что эквивалентно 1600-3200 ккал). Из этого объема примерно 100 граммов находится в печени (обеспечивает поддержание уровня глюкозы в крови), и около 400 граммов — в мышцах (используется непосредственно для мышечной работы). Однако содержание гликогена в мышцах может значительно варьироваться — от 0,3 до 3,0% от общей массы мышцы, в зависимости от степени тренированности и, что крайне важно, от рациона питания. Гликоген хранится в связанном с водой состоянии (примерно 3 грамма воды на 1 грамм гликогена), что несколько снижает его калорийность на грамм (1-1.3 ккал/г) по сравнению с чистыми углеводами (4 ккал/г), но при этом обеспечивает его компактное хранение и быструю мобилизацию.

Ключевые ферменты гликолиза: гексокиназа, фосфофруктокиназа — регуляторные аспекты

Анаэробное окисление глюкозы локализуется в цитозоле и включает два этапа, состоящих из 11 ферментативных реакций. Скорость этого процесса тщательно регулируется ключевыми ферментами:

Гексокиназа: Катализирует первую реакцию гликолиза — фосфорилирование глюкозы в глюкозо-6-фосфат с затратой АТФ. Это по сути "запирает" глюкозу в клетке, не давая ей выйти обратно.
Фосфофруктокиназа (ФФК): Считается главным регуляторным ферментом гликолиза. Она катализирует фосфорилирование фруктозо-6-фосфата до фруктозо-1,6-дифосфата. Активность ФФК модулируется множеством факторов, включая концентрации АТФ (ингибирует), АДФ/АМФ (активируют), цитрата (ингибирует) и H⁺ (ингибирует). Это позволяет тонко настраивать скорость гликолиза в зависимости от энергетических потребностей клетки.

Выход АТФ из одной молекулы глюкозы: 2 молекулы АТФ

При анаэробном гликолизе из одной молекулы глюкозы образуется всего две молекулы АТФ. Это гораздо менее эффективно по сравнению с аэробным окислением, но позволяет получить энергию очень быстро.

Глюкоза + 2 АДФ + 2 Ф_н ⟶ Гликолиз ⟶ 2 Лактат + 2 АТФ + 2 H₂O

Этапы анаэробного гликолиза: подготовительный и основные ферментативные реакции в цитозоле

Анаэробный гликолиз можно разделить на два основных этапа:

Подготовительный этап: На этом этапе происходит активация глюкозы с затратой энергии АТФ. Глюкоза последовательно фосфорилируется и изомеризуется, образуя триозофосфаты.
Энергообразующий этап: В ходе этого этапа происходит окисление триозофосфатов с образованием АТФ путем субстратного фосфорилирования и восстановление НАД⁺ до НАДН. Конечным продуктом является пировиноградная кислота. В условиях отсутствия кислорода пировиноградная кислота восстанавливается до молочной кислоты (лактата) при участии фермента лактатдегидрогеназы. Этот шаг необходим для регенерации НАД⁺, что позволяет гликолизу продолжаться.

Влияние накопления лактата на мышечную деятельность: ацидоз, снижение сократительной способности мышечных белков, уменьшение активности ферментов, изменение свойств мембранных белков, отек мышечных волокон за счет аквапоринов-4, связывание ионов кальция

Накопление молочной кислоты и вызванный ею ацидоз (повышение концентрации ионов водорода H⁺) является ключевым фактором, ограничивающим длительность и интенсивность работы, обеспечиваемой гликолизом. Этот "побочный продукт" оказывает комплексное негативное воздействие:

Снижение сократительной способности: Накопление молочной кислоты и ионов H⁺ снижает pH саркоплазмы. При уровне pH ниже 6,4 расщепление гликогена практически прекращается, что ведет к резкому снижению уровня АТФ и развитию утомления. Повышенная кислотность изменяет конформацию сократительных белков (актина и миозина), уменьшая их способность к взаимодействию и генерации силы.
Уменьшение активности ферментов: Ацидоз ингибирует активность многих ферментов, включая АТФ-азу миозина (ключевой фермент для мышечного сокращения) и кальциевую АТФ-азу (участвует в транспорте кальция в саркоплазматический ретикулум для расслабления мышц). Это замедляет как сокращение, так и расслабление.
Изменение свойств мембранных белков: Ионы H⁺ изменяют свойства мембранных белков, в том числе ионных каналов, что может нарушать передачу нервных импульсов и возбуждение мышечных волокон.
Отек мышечных волокон: Накопление лактата, являющегося осмотически активным веществом, способствует поступлению воды в мышечные волокна через специфические водные каналы — аквапорины-4 (особенно выражено в волокнах II типа). Это вызывает отек мышечных волокон и дополнительное уменьшение сократительной способности.
Связывание ионов кальция: Избыток лактата может связывать ионы кальция, нарушая их высвобождение из саркоплазматического ретикулума и повторное поглощение, что критически важно для управления процессами сокращения и расслабления мышц.

Таким образом, хотя гликолиз обеспечивает быстрый синтез АТФ, его побочные эффекты существенно ограничивают длительность работы при высокой интенсивности, что прямо влияет на выносливость и восстановление спортсмена.

Роль аденилаткиназной реакции как дополнительного анаэробного пути

Помимо фосфагенной и гликолитической систем, некоторое количество АТФ может ресинтезироваться в ходе так называемой аденилаткиназной (миокиназной) реакции:

2 АДФ ⟶ Аденилаткиназа ⟶ АТФ + АМФ

Эта реакция позволяет быстро "спасти" две молекулы АДФ, превратив их в одну молекулу АТФ и одну молекулу аденозинмонофосфата (АМФ). Хотя вклад этого пути в общее энергообеспечение относительно невелик, он становится более значимым при очень высоких интенсивностях, когда концентрация АДФ резко возрастает.

Аэробные механизмы энергообеспечения мышечной деятельности

Если анаэробные системы — это спринтеры, дающие быстрый, но кратковременный импульс, то аэробная система — это стайер, способный поддерживать работу на протяжении длительного времени, обеспечивая организм энергией с высокой эффективностью и экономичностью. Она становится доминирующей при умеренных и низких интенсивностях, когда организм имеет достаточно времени для доставки и использования кислорода.

Окислительное фосфорилирование и его локализация

Аэробный механизм образования энергии (АТФ) из глюкозы является в 18 раз более эффективным, чем анаэробный. Центральное событие аэробной системы — это окислительное фосфорилирование, которое происходит в специализированных клеточных органеллах — митохондриях. Именно здесь, в "энергетических станциях" клетки, происходит полный распад питательных веществ до углекислого газа (CO₂) и воды (H₂O) с максимальным выходом АТФ.

Примером преобладания этой системы является умеренная физическая нагрузка, такая как бег на 5000 м или марафон, где большая часть АТФ образуется именно путем окислительного фосфорилирования.

Значительная эффективность аэробного пути по сравнению с анаэробным: 36-38 молекул АТФ из глюкозы и 39 из гликогена

Эффективность аэробного пути поражает. В отличие от анаэробного гликолиза, который дает всего 2 молекулы АТФ на одну молекулу глюкозы, полное аэробное окисление одной молекулы глюкозы до CO₂ и H₂O приводит к образованию 36 или 38 молекул АТФ. Разница в 2 молекулы зависит от типа челночной системы, которая переносит восстановленные НАДН из цитоплазмы в митохондрии (малат-аспартатный или глицерофосфатный челнок).

Ещё более экономичным является аэробное окисление гликогена: из одной молекулы глюкозы, полученной из гликогена, образуется 39 молекул АТФ. Это объясняется тем, что расщепление гликогена до глюкозо-6-фосфата не требует начальной затраты АТФ, как это происходит при фосфорилировании свободной глюкозы.

Основные этапы аэробного синтеза АТФ

Аэробная система энергообеспечения является комплексной и включает несколько взаимосвязанных этапов:

Аэробный гликолиз (или подготовительный этап): Этот этап схож с анаэробным гликолизом, но пировиноградная кислота (пируват), образующаяся в его конце, не превращается в лактат. Вместо этого, при наличии кислорода, пируват транспортируется в митохондрии. Там он декарбоксилируется (выводится CO₂) и превращается в ацетил-КоА.
Цикл Кребса (цикл лимонной кислоты): Ацетил-КоА поступает в цикл Кребса, который является центральным метаболическим путём для окисления всех макронутриентов. В этом цикле происходит серия реакций, в результате которых ацетил-КоА полностью окисляется до CO₂, а восстановительные эквиваленты (НАДН и ФАДН₂) образуются в больших количествах. Эти восстановительные эквиваленты несут электроны, богатые энергией.
Дыхательная цепь (электронно-транспортная цепь) и окислительное фосфорилирование: Это финальный и наиболее продуктивный этап. Восстановительные эквиваленты НАДН и ФАДН₂ передают свои электроны на белковые комплексы дыхательной цепи, расположенные на внутренней мембране митохондрий. По мере прохождения электронов по цепи происходит последовательное высвобождение энергии, которая используется для перекачивания протонов (H⁺) из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Это создает электрохимический градиент. В конечном итоге, электроны передаются на молекулярный кислород, который является конечным акцептором, в результате чего образуется вода. Протоны затем возвращаются в матрикс через АТФ-синтазу, и этот поток протонов приводит к синтезу АТФ из АДФ и неорганического фосфата.

Окислительное фосфорилирование является биохимической основой общей выносливости, поскольку оно обеспечивает стабильное и обильное производство АТФ для длительной работы. Как же организм адаптируется, чтобы использовать эти механизмы с максимальной эффективностью?

Субстраты аэробного окисления и их динамика

Аэробная система чрезвычайно экономична не только за счет высокого выхода АТФ, но и благодаря способности использовать разнообразные и практически неограниченные запасы энергетических субстратов:

Гликоген печени и мышц: Основной источник углеводов.
Липиды (жиры): В виде жирных кислот, поступающих из жировой ткани. Запасы жиров значительно превосходят гликогеновые, обладая калорийностью 7,7 ккал/г (против 4 ккал/г у углеводов) и могут обеспечить энергетические потребности организма на многие дни и даже месяцы. Например, на дистанции марафонского бега окисляется около 300 г жиров.
Белки (аминокислоты): Могут использоваться в качестве источника энергии, но их вклад обычно минимален.
Недоокисленные вещества: Например, молочная кислота (лактат) и кетоновые тела также могут быть окислены в митохондриях.

Катаболизм этих веществ происходит в митохондриях под контролем окислительно-восстановительных ферментов и с обязательным участием кислорода.

Динамика использования топливных субстратов в зависимости от продолжительности и интенсивности нагрузки, включая особенности у высокотренированных спортсменов

В начале умеренной нагрузки (первые 5-10 минут): Основным "топливом" является собственный гликоген мышц.
После 5-10 минут: Постепенно доминирующими становятся глюкоза крови и жирные кислоты.
По истечении этого периода: Все более важную роль играют жирные кислоты, поскольку запасы гликогена начинают истощаться.

Особенности в зависимости от интенсивности:

При низкой интенсивности (до 30% МПК): Энергообеспечение происходит преимущественно за счет окисления жирных кислот. Это режим, в котором организм наиболее эффективно "сжигает" жир.
При увеличении интенсивности (до 60-70% МПК): Вклад углеводов постепенно возрастает, а скорость окисления жиров достигает максимума, после чего начинает снижаться, так как для более интенсивной работы необходима более быстрая выработка АТФ, которую обеспечивают углеводы.
При очень низкой скорости расходования энергии (покой, сон, ходьба): Энергия преимущественно добывается из жиров.

Особенности у высокотренированных спортсменов:

У высокотренированных спортсменов на выносливость (например, бегунов), благодаря адаптациям (увеличение количества митохондрий, активности окислительных ферментов, способности использовать жиры), вклад жиров в энергообеспечение на длинных и сверхдлинных дистанциях может составлять 12-20%. У нетренированных же бегунов этот показатель может превышать 80%, но это происходит при гораздо более низких интенсивностях, что ограничивает их работоспособность. Тренированные спортсмены способны окислять жиры при более высоких интенсивностях, тем самым экономя ценные запасы гликогена.

Несмотря на высокую экономичность, скорость образования АТФ в аэробном процессе почти в 2 раза ниже, чем в процессе анаэробного гликолиза. Это объясняет, почему для "взрывных" усилий анаэробные системы остаются незаменимыми. Тем не менее, метаболическая емкость аэробного механизма практически безгранична, что позволяет обеспечивать выполнение нагрузок в течение нескольких часов, а максимальная аэробная мощность может поддерживаться примерно 6 минут, после чего начинает снижаться из-за совокупного утомления всех систем организма.

Переходные зоны, адаптация и кислородный долг в спортивной физиологии

Мышечная деятельность редко бывает чисто анаэробной или чисто аэробной. В реальной жизни эти системы постоянно взаимодействуют, переключаясь и дополняя друг друга в зависимости от изменяющихся требований нагрузки. Эти "переходные зоны" являются ключевыми для понимания адаптационных процессов и физиологических основ спортивной выносливости.

Переход от анаэробного к аэробному энергообеспечению

В начале любого упражнения, независимо от его интенсивности, организм всегда начинает работать анаэробным путем. Это обусловлено тем, что аэробной системе требуется некоторое время для "раскачки" — увеличения частоты сердечных сокращений, углубления дыхания, расширения сосудов и активации митохондриальных ферментов.

Последовательное включение энергетических систем в начале любой работы

В первые секунды ресинтез АТФ осуществляется исключительно за счет креатинфосфатной реакции (до 6-10 секунд, максимум до 20 секунд). Затем, по мере истощения креатинфосфата, включается гликолиз (до 2-3 минут, максимум до 5 минут), а уже после этого начинает доминировать тканевое дыхание (аэробная система), которая становится основным источником энергии для нагрузок длительностью более 30 минут.

"Проблемный" промежуток времени при переключении между системами

Интересно, что промежуток времени между 1 и 2 минутами работы часто считается "проблемным" или "критическим". Именно в этот период происходит активное переключение от гликолиза к аэробному окислению. Если работа требует высокой мощности, но уже превышает возможности фосфагенной системы, организм вынужден полагаться на гликолиз, что приводит к быстрому накоплению лактата. Переход энергообеспечения мышечной деятельности с анаэробных путей на аэробный, хотя и более эффективен по выходу АТФ, ведет к уменьшению суммарной выработки АТФ в единицу времени и, как следствие, к снижению мощности работы, если интенсивность сохраняется. Почему же организм не может сразу переключиться на более эффективные аэробные пути?

Время полного развертывания аэробной системы у спортсменов и неспортсменов

Полное развертывание аэробной системы и достижение стационарного состояния потребления кислорода происходит не мгновенно. У неспортсменов это может занять 2-4 минуты. У спортсменов-стайеров, благодаря тренировочным адаптациям (увеличение количества митохондрий, улучшение капилляризации, более эффективная доставка кислорода), аэробная система включается значительно быстрее, уже на первой минуте работы.

Порог анаэробного обмена (ПАНО)

Ключевым понятием в спортивной физиологии, отражающим переходные зоны энергообеспечения, является порог анаэробного обмена (ПАНО), также известный как лактатный порог.

Определение ПАНО как уровня интенсивности, при котором образование лактата превышает его утилизацию

ПАНО — это уровень интенсивности физической нагрузки, при котором концентрация лактата в крови начинает резко повышаться. Это происходит потому, что скорость образования лактата в работающих мышцах становится выше, чем скорость его утилизации организмом (превращение обратно в пируват, окисление, использование в глюконеогенезе печенью). Традиционно, рост концентрации лактата выше 4 ммоль/л считается порогом анаэробного обмена, хотя этот показатель индивидуален и может варьироваться.

Различия между первым (аэробным) и вторым (собственно ПАНО) лактатными порогами

Современная спортивная физиология выделяет два основных лактатных порога:

Лактатный порог 1 (LT1) или аэробный порог: Это первое заметное повышение концентрации лактата в крови выше базового уровня (обычно около 2 ммоль/л). На этом уровне интенсивно работает аэробная система, но уже начинают значительно участвовать мышечные волокна гликолитического типа (быстрые окислительно-гликолитические волокна, IIА типа). Соответствует примерно 70-80% от максимальной ЧСС.
Лактатный порог 2 (LT2) или собственно ПАНО: Это точка экспоненциального увеличения концентрации лактата (традиционно около 4 ммоль/л). Нагрузка выше ПАНО приводит к быстрому накоплению лактата, ацидозу и утомлению. Этому порогу соответствует примерно 85% от максимального пульса или 75% от максимального потребления кислорода.

При недостатке кислорода в энергообеспечение мышечной работы вовлекается лактатный механизм ресинтеза АТФ, побочным продуктом которого является молочная кислота. Накопление молочной кислоты в работающих мышцах приводит к ацидозу (закислению) мышц.

Физиологическое значение лактат-ацидоза, включая его роль в вазодилатации и увеличении мышечного кровотока

Хотя ацидоз мышц вызывает утомление, состояние лактат-ацидоза имеет и определенный физиологический смысл. Сдвиг pH в кислую сторону способствует расширению периферических капилляров (вазодилатации) за счет воздействия на гладкомышечные и эндотелиальные клетки, а также подавления вазоконстрикторных нервных влияний. Это приводит к увеличению мышечного кровотока, что, в свою очередь, доставляет к мышцам больше кислорода и питательных веществ, помогая восстановить работоспособность и ускорить утилизацию лактата. Нормальный pH артериальной крови составляет около 7,4, и снижение ниже 7,38 считается состоянием ацидоза.

Если кислород становится доступным после периода анаэробного метаболизма, молочная кислота быстро превращается обратно в пировиноградную кислоту, НАДН и H⁺, которые затем окисляются в митохондриях с образованием АТФ. Единственная возможность утилизовать лактат — это окислить его обратно в пируват. Также лактат может использоваться печенью для глюконеогенеза (синтеза глюкозы). Аланин, образующийся из пирувата в мышцах, переносится в печень, где также используется для глюконеогенеза (глюкозо-аланиновый цикл).

ПАНО — это самый быстрый темп, который возможен без превышения уровня лактата в крови, и его показатель индивидуален, меняясь в ходе тренировочного процесса.

Кислородный долг (EPOC)

Интенсивная физическая нагрузка почти всегда приводит к состоянию, известному как кислородный долг, или EPOC (Excess Post-exercise Oxygen Consumption) — избыточное пост-тренировочное потребление кислорода.

Понятие кислородного долга как избыточного потребления кислорода после нагрузки

Кислородный долг — это избыточное потребление кислорода организмом в период восстановления после выполнения интенсивной работы. Он возникает из-за того, что во время работы кислородный запрос (потребность в кислороде) может возрастать в 30-50 раз, тогда как возможности доставки и потребления кислорода увеличиваются лишь в 20 раз. Эта разница приводит к тому, что часть работы выполняется анаэробно, и после её завершения организм должен "погасить" этот "долг". Общий объем кислородного долга после интенсивной работы может достигать 10-20 литров O₂.

Алактатный и лактатный компоненты кислородного долга, их продолжительность и механизмы восполнения

Кислородный долг традиционно делится на два основных компонента, каждый из которых имеет свою физиологическую основу и продолжительность:

Алактатный компонент (быстрый): Возмещается сразу после работы, обычно в течение 40-60 секунд, и составляет до 50 мл O₂ на 1 кг мышц. Эта фаза связана с:
- Ресинтезом АТФ и креатинфосфата (КрФ), потраченных во время "взрывных" усилий.
- Восполнением запасов кислорода, связанных с гемоглобином (в крови) и миоглобином (в мышцах).
Лактатный компонент (медленный): Возмещается на протяжении до 40-60 минут и дольше, в зависимости от интенсивности и длительности нагрузки. Эта фаза отражает окислительное устранение лактата. Кислород здесь используется для:
- Превращения лактата обратно в пируват, который затем может быть окислен в цикле Кребса или использован для глюконеогенеза.
- Ресинтеза гликогена из лактата.

Таким образом, кислородный долг восполняется в две фазы: первая (алактатная) — компенсация потраченного резерва кислорода и быстрый ресинтез АТФ/КрФ (до 1,5 минут); вторая (лактатная) — утилизация продуктов обмена (лактата) с испо��ьзованием кислорода (до 1,5 часов и более).

Детальный перечень факторов, способствующих EPOC: ресинтез гликогена, реоксигенация, влияние гормонов и нейротрансмиттеров, повышенная температура тела

Факторы, способствующие избыточному пост-тренировочному потреблению кислорода (EPOC), гораздо шире, чем просто утилизация лактата:

Ресинтез гликогена: Восстановление запасов гликогена в мышцах и печени после их истощения во время нагрузки требует энергетических затрат, которые обеспечиваются аэробным путем.
Реоксигенация гемоглобина и миоглобина: Восстановление нормального насыщения кислородом гемоглобина в крови и миоглобина в мышцах.
Учащенное сердцебиение и дыхание: После нагрузки частота сердечных сокращений и дыхания остаются повышенными, что требует дополнительного расхода кислорода для поддержания работы дыхательной и сердечно-сосудистой систем.
Повышенный уровень нейротрансмиттеров и гормонов: После интенсивной нагрузки в крови циркулируют повышенные концентрации катехоламинов (адреналина, норадреналина) и других гормонов, которые стимулируют метаболизм и требуют кислорода для своей деактивации.
Повышенная температура тела: Увеличение температуры тела после тренировки повышает скорость метаболических реакций, что также увеличивает потребление кислорода.
Восстановление ионного баланса: Работа ионных насосов (например, Na⁺/K⁺-АТФ-азы) для восстановления концентрации ионов в клетках также требует АТФ.

Адаптация организма к физическим нагрузкам

Организм — удивительно адаптивная система. Регулярные физические нагрузки запускают цепь изменений, направленных на повышение эффективности энергообеспечения.

Стимулирующая роль молочной кислоты в адаптивных изменениях обмена веществ

Парадоксально, но повышенное образование молочной кислоты, которое вызывает утомление, также является мощным стимулом для адаптивных изменений в обмене веществ при тренировках. Регулярное воздействие лактата стимулирует:

Увеличение количества митохондрий и активности окислительных ферментов, что повышает способность организма утилизировать лактат и работать аэробно.
Улучшение буферной емкости крови и мышц, позволяя справляться с ацидозом.
Повышение плотности капиллярной сети, улучшая доставку кислорода.

Принципы тренировки фосфатной системы

Тренировка фосфатной системы направлена на повышение мощности и емкости этого самого быстрого механизма ресинтеза АТФ. Она включает:

Непродолжительные, энергичные упражнения: Максимальные усилия продолжительностью до 6-10 секунд (например, короткие спринты, прыжки, подъемы штанги).
Чередование с длительным отдыхом: Между повторениями необходим достаточный отдых (3-5 минут) для полного ресинтеза АТФ и КрФ, чтобы следующее повторение можно было выполнить с максимальной мощностью.

Понимание этих переходных зон и адаптационных механизмов позволяет спортсменам и тренерам создавать высокоэффективные тренировочные программы, которые максимально используют потенциал каждой энергетической системы.

Методы диагностики и практическое применение знаний об энергетике упражнений

Глубокое понимание энергетических процессов в мышцах имеет не только теоретическое, но и огромное практическое значение. Оно позволяет не просто догадываться, а научно обоснованно планировать тренировочный процесс, точно оценивать функциональное состояние спортсмена и прогнозировать его потенциал.

Максимальное потребление кислорода (МПК или VO₂ max)

Одним из важнейших показателей, характеризующих аэробные возможности организма, является максимальное потребление кислорода.

Определение МПК, его физиологическая основа и факторы, определяющие значение

Максимальное потребление кислорода (МПК или VO₂ max) — это предельное количество кислорода, которое может быть использовано организмом в единицу времени при выполнении физической нагрузки максимальной интенсивности. Он измеряется в миллилитрах кислорода на килограмм массы тела в минуту (мл/кг/мин) или в литрах в минуту (л/мин).

Физиологическая основа МПК включает в себя:

Центральный фактор: Эффективность работы сердечно-сосудистой и дыхательной систем. Это объем легких, способность сердца перекачивать кровь (ударный и минутный объемы), а также общая мощность системы транспорта кислорода.
Периферический фактор: Способность сосудистой системы доставлять кислород к работающим мышцам (капилляризация) и эффективность самих мышц в извлечении и использовании кислорода на клеточном уровне (количество и активность митохондрий, активность окислительных ферментов).

Нормативные значения МПК у тренированных и нетренированных лиц

Значения МПК могут значительно варьироваться:

У нетренированных людей: В среднем 2,5-3,5 л/мин. Относительное значение составляет 40-50 мл/кг/мин (у мужчин около 45 мл/кг/мин, у женщин около 38 мл/кг/мин).
У спортсменов: В среднем 5,5-6,0 л/мин. У хорошо тренированных спортсменов МПК достигает 80-90 мл/кг/мин.
У спортсменов мирового класса: Может превышать 90 мл/кг/мин (например, лыжники — 96 мл/кг/мин, велогонщики — 97,5 мл/кг/мин). У тренированных женщин-спортсменок на выносливость показатели МПК могут составлять 50-70 мл/кг/мин.

Эти различия подчеркивают огромный адаптационный потенциал организма под влиянием тренировок.

Прямые ("золотой стандарт") и непрямые методы определения МПК

Прямые методы: Считаются "золотым стандартом" точности. Заключаются в выполнении физической нагрузки на велоэргометре или тредбане (беговой дорожке) со ступенчатым возрастанием мощности до отказа. При этом в режиме реального времени измеряется объем вдыхаемого и выдыхаемого воздуха, а также концентрация кислорода и углекислого газа.
Непрямые методы: Используются для массовых обследований и оценки в полевых условиях. Они основаны на корреляции между МПК и другими физиологическими показателями (например, пульсом, мощностью нагрузки). Один из таких методов — формула:

МПК = 2,2 × PWC₁₇₀ + 1070 (мл/мин)

Где PWC₁₇₀ — работоспособность по тесту PWC₁₇₀ (Physical Working Capacity 170) в кгм/мин. Этот тест определяет мощность работы, при которой частота сердечных сокращений достигает 170 ударов в минуту. Для определения МПК обычно рекомендуется выполнять работу на велоэргометре или беговой дорожке с постепенным увеличением интенсивности нагрузки.

Оценка анаэробных способностей и ПАНО

Понимание анаэробных способностей и определение ПАНО критически важны для планирования тренировок спортсменов, особенно в циклических видах спорта.

Точные лабораторные методы измерения лактата в крови

Самый точный метод определения ПАНО — это прямое измерение уровня лактата в крови. Это может быть сделано лабораторно (например, методом ферментативного анализа) или в полевых условиях с помощью портативных анализаторов лактата. Спортсмен выполняет ступенчатый тест с постепенно возрастающей интенсивностью, и после каждой ступени берутся пробы крови для анализа. На основании полученных данных строится кривая зависимости лактата от интенсивности, что позволяет точно определить ПАНО.

Полевые тесты: тест Конкони, метод Джо Фрила

Для практической оценки ПАНО в полевых условиях используются более простые, но информативные тесты:

Тест Конкони: Основан на графике зависимости частоты сердечных сокращений (ЧСС) от скорости или мощности нагрузки. "Колено" на графике, где ЧСС начинает непропорционально быстро расти по отношению к скорости, отражает момент, когда организм переходит к активному анаэробному энергообеспечению, что физиологически соответствует началу выраженного накопления лактата в крови и увеличению вклада анаэробных источников энергии.
Метод Джо Фрила: Предлагает выполнить 30-минутный бег на максимальной скорости, которую спортсмен может поддерживать. Средний пульс за последние 20 минут этого бега считается показателем пульса на ПАНО.

Также существуют термины "вентиляционный" и "лактатный пороги", которые отображают различные методы оценки ПАНО: вентиляционный порог определяется по изменениям в газообмене (увеличение вентиляции легких, непропорциональное потреблению кислорода), а лактатный — непосредственно по концентрации лактата в крови.

Практическое значение и применение в тренировочном процессе

Знания об энергетике упражнений являются основой для построения эффективных тренировочных программ и значительного улучшения спортивных результатов.

Цель тренировок: повышение ПАНО для улучшения выносливости

Главная цель тренировок на выносливость для большинства спортсменов — повышение ПАНО. Это позволяет спортсмену дольше поддерживать высокую скорость или мощность на дистанции, откладывая момент наступления утомления. Чем выше ПАНО, тем эффективнее организм использует кислород и тем позже начинает накапливаться молочная кислота. ПАНО, по сути, определяет беговой потенциал спортсмена на средних и длинных дистанциях.

Эффективность бега в гору для тренировки ПАНО и развития силовой выносливости

Бег в гору является одним из наиболее эффективных методов тренировки ПАНО. Он не только повышает кардиореспираторную нагрузку, но и развивает силовую выносливость мышц ног, а также их способность справляться с накоплением лактата и более эффективно его утилизировать.

Анализ последствий отрицательного баланса АТФ при высокоинтенсивных нагрузках: нарушение расслабления мышц, снижение мощности, "охранительное торможение" нервной системы

При работе высокой интенсивности (например, скоростно-силовые нагрузки) расходование АТФ значительно преобладает над ресинтезом, что приводит к отрицательному балансу АТФ. Последствия этого состояния критически важны для понимания механизмов утомления:

Нарушение способности мышцы к расслаблению: При падении уровня АТФ ниже 0,25% от первоначального, мышца теряет способность к эффективному расслаблению, поскольку для работы кальциевых насосов, возвращающих кальций в саркоплазматический ретикулум, требуется АТФ. Это может привести к ригидности и судорогам.
Снижение мощности выполняемой работы: Дефицит АТФ нарушает сократительную функцию миофибрилл, поскольку миозиновые головки не могут эффективно взаимодействовать с актином. Это ведет к значительному снижению мощности и силы мышечных сокращений, ограничивая спортивную работоспособность.
"Охранительное торможение" нервной системы: Снижение скорости синтеза АТФ в нервной системе может привести к нарушениям формирования и передачи нервных импульсов, управляющих скелетной мускулатурой. Такое нарушение является основной причиной развития так называемого "охранительного торможения" — механизма, который защищает организм от полного истощения и повреждения, вынуждая снижать интенсивность работы или прекращать её.

Важность рационального питания на дистанции для поддержания энергетических ресурсов при длительных нагрузках

Для поддержания энергетических ресурсов в организме при выполнении продолжительной работы (например, лыжные гонки, марафонский бег, шоссейные велогонки), когда запасы гликогена могут быть исчерпаны, крайне важно организовывать рациональное питание непосредственно на дистанции. Прием углеводов (гели, напитки) позволяет поддерживать уровень глюкозы в крови и восполнять мышечный гликоген, что позволяет спортсменам длительно сохранять работоспособность и предотвращать "голодный удар" или "марафонскую стену". Таким образом, комплексный подход к диагностике и применению знаний об энергетике упражнений — это основа современной спортивной науки и залог успеха в достижении максимальных спортивных результатов.

Заключение

Изучение энергетического обеспечения мышечной деятельности открывает перед нами мир сложнейших биохимических процессов и тонких физиологических регуляций, которые лежат в основе каждого движения человеческого тела. Мы убедились, что аденозинтрифосфат (АТФ) является не просто "топливом", а универсальной энергетической валютой, непрерывный ресинтез которой обеспечивается тремя взаимосвязанными, но различными по своим характеристикам системами: быстрой и мощной фосфагенной, относительно быстрой и емкой гликолитической, а также высокоэффективной и практически неограниченной по емкости аэробной.

Ключевые выводы исследования подчеркивают комплексность и динамичность этих систем. Мышечная деятельность никогда не полагается исключительно на один источник энергии; вместо этого происходит постоянное переключение и адаптация в зависимости от интенсивности и продолжительности нагрузки. Детальное погружение в механизмы анаэробного гликолиза позволило нам понять не только процесс быстрого синтеза АТФ, но и глубинные последствия накопления лактата, включая его влияние на клеточном уровне, отек мышечных волокон и даже его парадоксальную роль в вазодилатации. В свою очередь, аэробная система предстала как вершина энергетической эффективности, способная использовать разнообразные субстраты и обеспечивать длительную работоспособность.

Особое внимание было уделено переходным зонам, таким как порог анаэробного обмена (ПАНО), который является критическим индикатором тренированности и определяет потенциал спортсмена в циклических видах спорта. Мы также подробно рассмотрели явление кислородного долга (EPOC), раскрывая его многофакторную природу и значимость для процессов восстановления.

Практическое значение глубоких знаний биохимических и физиологических аспектов энергетического обеспечения трудно переоценить. Понимание МПК и ПАНО, а также умение их диагностировать, позволяет тренерам и спортсменам не только научно обоснованно планировать тренировочные программы, но и эффективно управлять адаптационными процессами, предотвращая перетренированность и максимизируя результативность. Рассмотрение последствий отрицательного баланса АТФ и механизмов "охранительного торможения" дополнительно подчеркивает важность поддержания энергетического гомеостаза для сохранения здоровья и достижения спортивных вершин.

В конечном итоге, представленный анализ является фундаментом для разработки персонализированных и высокоэффективных тренировочных стратегий, оценки и улучшения спортивной работоспособности, а также для более глубокого понимания сложной, но захватывающей биологии человеческого организма в движении.

Список использованной литературы

Биохимия мышечной деятельности. – Киев, 2000. – 504 с.
Верхошанский Ю.В. Основы специальной силовой подготовки в спорте. – М., 2007. – 208 с.
Дубровский В.И. Спортивная медицина. – М., 1999. – 345 с.
Корягина, Ю.В. Физиология силовых видов спорта: Учебное пособие. – Омск, 2003. – 60с.
Коц Я.М. Спортивная физиология. – М., 1982. – 347 с.
Лиходеева В.А. Энергетический обмен и питание спортсменов: Учебное пособие. – Волгоград, 2000. – 33 с.
Мохан Р., Глессон М., Гринхафф П. Биохимия мышечной деятельности и физической тренировки – Киев, 2001. – 296 с.
Недоспасов В.О. Физиология центральной нервной системы. – М., 2002. – 358 с.
Павлов С. Е., Павлова М. В., Кузнецова Т. Н. Восстановление в спорте. Теоретические и практические аспекты // «Теория и практика физической культуры. – 2000. – № 1. – С. 23-26.
Покровский В.М., Коротько Г.Ф. Физиология человека. – М., 2003. – 467 с.
Смирнов В.М. Физиология человека. – М., 2002. – 608 с.
Спортивная медицина./ Под ред. В.А. Епифанова. – М., 2006. – 287 с.
Спортивная медицина: Учеб. для ин-тов физ. культуры / Под общ. ред. В. Л. Карпмана, 2-е изд., перераб. – М., 2007. – 303 с.
Чуксеева Г.П., Лиходеева В.А., Серединцева Н.В. Биохимия физических упражнений: Учебное пособие. – Волгоград, 1999. – 153 с.
Шликенридер, П. Лыжный спорт / П. Шликенридер. – Мурманск : Туолома, 2008. – 288 с.
Земцова И.И. Спортивная физиология: Учебное пособие для ВУЗов. – Олимпийская лит-ра, 2010.
Жуков А.Д. Спортивная энциклопедия систем жизнеобеспечения. – Юнеско, 2011.
ЧСС, лактат и тренировки на выносливость // Московский государственный университет культуры и искусств. – URL: https://www.mgik.org/sites/default/files/files/fakulteti/soc-kult/fiz_kult_i_sport/pedagogika_sporta/uchebnye_posobija/ChSS_laktat_i_trenirovki_na_vynoslivost.pdf (дата обращения: 25.10.2025).
Анаэробный гликолиз. Молочная и пировиноградная кислота // МедУнивер. – URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/anaerobnii_glikoliz.html (дата обращения: 25.10.2025).
Основы энергообеспечения мышечной деятельности // Диагностер. – URL: https://diagposter.ru/sportivnaja-fiziologija/osnovy-energoobespechenija-myshechnoj-dejatelnosti.html (дата обращения: 25.10.2025).
ПАНО: что это, как определить и тренировать порог анаэробного обмена // GET.run. – URL: https://get.run/pano/ (дата обращения: 25.10.2025).
Бескислородное окисление глюкозы включает два этапа // Биохимия для студента. – URL: https://www.biohimija.ru/beskislorodnoe-okislenie-glyukozy.html (дата обращения: 25.10.2025).
Порог анаэробного обмена. Зачем знать и как измерить // Академия марафона. – URL: https://new.academymarathon.com/pano (дата обращения: 25.10.2025).
Источники энергии мышечной деятельности // ХиМиК.ру. – URL: http://www.xumuk.ru/biologh/328.html (дата обращения: 25.10.2025).
Креатинфосфатный путь ресинтеза АТФ в мышечных волокнах // sport-bio.com. – URL: https://sport-bio.com/2012/03/kreationfosfatnyy-put-resinteza-atf-v-myshechnyih-voloknah/ (дата обращения: 25.10.2025).
Спортивная биохимия. – М.: Советский спорт, 2009. – 348 с.
Лактатный порог (ПАНО) или порог анаэробного обмена // RunUp Беговой клуб. – URL: https://runup.ru/blog/lakatnyy-porog (дата обращения: 25.10.2025).
Источники энергии мышечной деятельности // Читинская Государственная Медицинская Академия. – URL: https://chgma.ru/wp-content/uploads/2015/05/biohimiya_tkanei.doc (дата обращения: 25.10.2025).
Биоэнергетика мышечной деятельности // Избранные лекции по спортивной биохимии — Ozlib.com. – URL: https://ozlib.com/264560/sport/bioenergetika_myshechnoy_deyatelnosti (дата обращения: 25.10.2025).
Ресинтез АТФ в мышечных волокнах // sport-bio.com. – URL: https://sport-bio.com/2012/03/resintez-atf-v-myshechnyih-voloknah (дата обращения: 25.10.2025).
Как измерять и повышать МПК // Спорт Лайф. – URL: https://sport-life.su/vo2max.html (дата обращения: 25.10.2025).
Энергообеспечение мышечной деятельности // Елецкий государственный университет им. И.А. Бунина. – URL: https://www.elsu.ru/assets/files/nauka/kafedri/fizra/teory.doc (дата обращения: 25.10.2025).
Гликолиз в мышечных волокнах // sport-bio.com. – URL: https://sport-bio.com/2012/03/glikoliz-v-myshechnyih-voloknah/ (дата обращения: 25.10.2025).
Измерение максимального потребления кислорода: к вопросу о выборе протокола // КиберЛенинка. – URL: https://cyberleninka.ru/article/n/izmerenie-maksimalnogo-potrebleniya-kisloroda-k-voprosu-o-vybore-protokola (дата обращения: 25.10.2025).
Определение максимального потребления кислорода (МПК) непрямым методом // Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова. – URL: https://www.msu.ru/upload/msu/departments/bio/docs/sportmed.doc (дата обращения: 25.10.2025).
Губа В.П. Спортивная диагностика. – 2016.
Беляева Л.А., Корытко О.В., Медведева Г.А. Биохимия сокращения и расслабления мышц : практическое руководство для студентов вузов специальности «Физическая культура» / М-во образования РБ, Гомельский гос. ун-т им. Ф. Скорины. – Гомель: ГГУ им. Ф. Скорины, 2009. — 64 с. – URL: https://core.ac.uk/download/pdf/197258327.pdf (дата обращения: 25.10.2025).
Долг кислородный // Booksite.ru. – URL: https://www.booksite.ru/fulltext/1/001/008/030/328.htm (дата обращения: 25.10.2025).
Что такое кислородный долг // «Марафонец». – URL: https://marathonica.ru/chto-takoe-kislorodnyy-dolg (дата обращения: 25.10.2025).
Что такое кислородный долг и как его использовать // Race Expert. – URL: https://race-expert.ru/chto-takoe-kislorodnyj-dolg-i-kak-ego-ispolzovat/ (дата обращения: 25.10.2025).