Система в регуляции гомеостаза: физиологические механизмы, адаптация и оценка состояния у спортсменов

В мире, где всё пребывает в постоянном движении и изменении, человеческий организм представляет собой удивительное исключение, мастерски поддерживая внутреннюю стабильность. Эта внутренняя гармония, известная как гомеостаз, является краеугольным камнем жизни, обеспечивая бесперебойное функционирование всех систем, несмотря на бесконечные вызовы внешней среды. Для обычного человека поддержание этого баланса — залог здоровья, но для спортсмена, чей организм постоянно находится на грани возможностей, гомеостаз становится критически важным условием не только достижения высоких результатов, но и предотвращения переутомления и травм.

Цель данной работы — глубоко погрузиться в сложную и многогранную систему регуляции гомеостаза, раскрыть её физиологические механизмы, рассмотреть специфику адаптационных процессов у спортсменов в условиях интенсивных физических нагрузок, а также изучить современные методы оценки этого жизненно важного баланса. Мы пройдем путь от исторических концепций до самых передовых научных подходов, чтобы сформировать комплексное понимание того, как организм сохраняет свою устойчивость и как это знание может быть применено для оптимизации тренировочного процесса и сохранения здоровья спортсменов.

Исторические аспекты и современные концепции гомеостаза

Концепция гомеостаза, одна из самых фундаментальных в биологии, имеет глубокие исторические корни. Ещё в 1878 году французский физиолог Клод Бернар, наблюдая за постоянством внутренней среды организма, сформулировал революционное для своего времени утверждение: «Постоянство внутренней среды — условие независимого существования организма». Он первым указал на то, что живые существа обладают внутренней «средой», отличной от внешней, и эта внутренняя среда должна оставаться относительно стабильной для поддержания жизни.

Однако сам термин «гомеостаз» был предложен лишь спустя полвека, в 1929 или 1932 году, американским физиологом Уолтером Кенноном. Он использовал его (от греч. homoios – подобный, одинаковый и stasis – неподвижность) для характеристики скоординированных физиологических процессов, которые обеспечивают устойчивость организма. Кеннон подчеркнул, что это не абсолютное постоянство, а скорее динамическое равновесие, поддерживаемое активными регуляторными механизмами.

Гомеостаз можно рассматривать на различных уровнях организации живой материи:

• Функциональный гомеостаз: поддержание постоянства определенных физиологических функций. Ярким примером служит терморегуляция, когда организм поддерживает постоянную температуру тела (около 37°C), активируя потоотделение и вазодилатацию при перегреве или дрожь и вазоконстрикцию при охлаждении. Другой пример — поддержание стабильного уровня глюкозы в крови, критически важного для энергообеспечения всех клеток.
• Структурный гомеостаз: подразумевает постоянство структурного состава организма, от молекулярного до тканевого уровня. Это включает баланс синтеза и распада белков, поддержание оптимальных концентраций ионов (например, H⁺) внутри клеток, а также регенерацию тканей.

Важно понимать, что постоянство показателей внутренней среды организма носит относительный характер. Всегда присутствуют небольшие колебания от нормативных значений, которые, по сути, и являются сигналами для включения регуляторных механизмов. Эти отклонения — не признак неисправности, а неотъемлемая часть саморегулирующейся системы, позволяющая ей постоянно адаптироваться и поддерживать жизненно важный баланс.

Роль отрицательной обратной связи и кибернетический взгляд на гомеостаз

Ключевую роль в гомеостатических процессах играет отрицательная обратная связь. Этот механизм обеспечивает возвращение параметра к равновесному состоянию, когда его отклонение от нормы вызывает реакцию, направленную на подавление этого отклонения. Н. Винер, один из основателей кибернетики, универсализировал понятие гомеостаза, применив его к функционированию любых саморегулирующихся систем, подчеркивая их информационную природу и наличие обратной связи.

Классический пример отрицательной обратной связи — регуляция уровня глюкозы в крови:

1. Стимул: После приема пищи уровень глюкозы в крови повышается.
2. Рецепторы: Бета-клетки поджелудочной железы детектируют повышение глюкозы.
3. Контрольный центр: Поджелудочная железа начинает секретировать инсулин.
4. Эффектор: Инсулин стимулирует поглощение глюкозы клетками (особенно мышцами и жировой тканью) и ингибирует выработку глюкозы печенью.
5. Ответ: Уровень глюкозы в крови снижается, возвращаясь к норме.

И наоборот: если уровень глюкозы падает (например, при длительном голодании), альфа-клетки поджелудочной железы выделяют глюкагон, который стимулирует печень к высвобождению глюкозы (через гликогенолиз и глюконеогенез), повышая её концентрацию в крови. Этот непрерывный цикл отрицательной обратной связи гарантирует стабильность энергетического обеспечения организма.

Гомеостаз — это не пассивное состояние, а активный, динамичный процесс, требующий постоянного взаимодействия и координации между множеством систем организма. Нарушение гомеостаза лежит в основе любого заболевания, а основная цель лечения всегда сводится к его восстановлению.

Общие механизмы и системная организация регуляции гомеостаза

Поддержание внутренней стабильности организма — это результат сложного взаимодействия множества регуляторных систем. Они работают на всех уровнях биологической организации, от молекулярного до целостного, образуя иерархическую и взаимосвязанную сеть, призванную сохранить жизненно важные параметры в узких пределах. Ключевыми звеньями этой грандиозной системы являются нервная, эндокринная и иммунная системы, а также локальные регуляторы.

Нервная регуляция гомеостаза

Нервная система выступает в роли центрального «диспетчерского пункта» организма, обеспечивая быстроту, точность и локальность ответов на изменения внутренней и внешней среды. Она воспринимает, анализирует и интегрирует сигналы, координируя деятельность всех органов и систем для поддержания гомеостаза.

• Скорость и локальность: Главные отличия нервной регуляции. Нервные импульсы распространяются со скоростью до 100 м/с, обеспечивая мгновенную реакцию. Например, при резком падении артериального давления (например, при вставании), барорецепторы в аорте и каротидном синусе немедленно посылают сигналы в продолговатый мозг, который, в свою очередь, активирует симпатическую нервную систему, вызывая сужение сосудов и увеличение частоты сердечных сокращений.
• Вегетативная (автономная) нервная система (ВНС): Этот отдел нервной системы играет решающую роль в регуляции работы внутренних органов, над которой мы не имеем сознательного контроля. ВНС делится на два антагонистических отдела:
  • Симпатический отдел: Активируется в условиях стресса, физической нагрузки, опасности («бей или беги»). Он вызывает расширение зрачков, увеличение частоты сердечных сокращений, повышение артериального давления, перераспределение крови к мышцам и мозгу, а также повышение уровня глюкозы и жирных кислот в крови для усиленного энергообеспечения тканей.
  • Парасимпатический отдел: Преобладает в состоянии покоя, отдыха, способствует процессам восстановления и накопления энергии. Он вызывает сужение зрачков, снижение частоты сердечных сокращений, стимуляцию пищеварения. Парасимпатическая регуляция преобладает в ночные часы, стимулируя анаболические и тормозя катаболические процессы, тем самым обеспечивая поддержание гомеостаза, восстановление и накопление ресурсов.

Эндокринная регуляция: гормоны-ключевые игроки

Эндокринная система осуществляет свое влияние гуморально, то есть через кровь, посредством гормонов. Гормоны — это высокоактивные биологические вещества, которые, выделяясь железами внутренней секреции, распространяются по всему организму и регулируют метаболизм, рост, развитие, размножение, иммунитет и, конечно, гомеостаз. Эндокринная регуляция действует медленнее нервной, но ее эффекты более продолжительны и распространены.

Ключевые гормоны в поддержании гомеостаза включают:

• Инсулин: «Мастер-ключ» метаболизма. Вырабатывается бета-клетками островков Лангерганса поджелудочной железы. Это основной анаболический гормон, который снижает уровень глюкозы в крови, стимулируя ее поглощение клетками (особенно мышечными и жировыми) и подавляя выработку глюкозы печенью. Помимо углеводного, инсулин регулирует липидный и белковый обмен, способствуя накоплению энергии.
• Глюкагон: Антагонист инсулина. Вырабатывается альфа-клетками поджелудочной железы. Его основная функция — повышать уровень глюкозы в крови, стимулируя печень к расщеплению гликогена (гликогенолиз) и синтезу глюкозы из неуглеводных предшественников (глюконеогенез).
• Вазопрессин (антидиуретический гормон, АДГ): «Хранитель» водного баланса. Синтезируется в гипоталамусе и секретируется задней долей гипофиза. Его главная роль — регулировать осмотическое давление и объем внеклеточной жидкости. Вазопрессин увеличивает реабсорбцию воды в почечных канальцах (через V₂-рецепторы и аквапорины), что уменьшает объем выделяемой мочи и повышает концентрацию растворенных веществ в плазме крови. Он также обладает сосудосуживающим действием через V₁-рецепторы, способствуя поддержанию артериального давления.

Нейрогуморальная интеграция и роль аутакоидов

Эволюционно гуморальная регуляция считается более древней, осуществляемой химическими веществами. Однако в ходе эволюции эти две системы — нервная и гуморальная — не просто сосуществовали, а тесно интегрировались, образовав единую нейрогуморальную регуляцию. Связующим звеном являются нейросекреторные клетки, которые способны как генерировать нервные импульсы, так и синтезировать и выделять гормоны (нейрогормоны).

• Гипоталамо-гипофизарная система: Является высшим центром этой интеграции. Гипоталамус, расположенный в головном мозге, получает информацию о состоянии внутренней среды от различных рецепторов и, в зависимости от потребностей, синтезирует рилизинг-гормоны, которые регулируют секрецию гормонов гипофизом. Гипофиз, в свою очередь, вырабатывает тропные гормоны, которые стимулируют деятельность других эндокринных желез (щитовидной железы, надпочечников, половых желез), тем самым контролируя содержание гормонов во всем организме. Эта сложная иерархия обеспечивает тонкую настройку и координацию всех эндокринных функций.
• Аутакоиды: Это группа биологически активных веществ, которые действуют локально, обычно в месте своего образования, и не переносятся с кровотоком для системного воздействия, как гормоны. Они играют важную роль в поддержании тканевого, или локального, гомеостаза. Примеры аутакоидов включают:
  • Гистамин: Участвует в воспалительных и аллергических реакциях, расширяет сосуды, увеличивает их проницаемость.
  • Серотонин: Влияет на настроение, сон, аппетит, а также на свертываемость крови и тонус сосудов.
  • Простагландины: Разнообразная группа липидных соединений, участвующих в регуляции воспаления, боли, температуры, свертываемости крови, тонуса гладкой мускулатуры.
  • Брадикинин, лейкотриены: Также участвуют в местной регуляции кровотока и воспаления.

Аутакоиды обеспечивают быстрые и точные локальные реакции, дополняя системные эффекты нервной и эндокринной систем.

Роль иммунной системы в поддержании гомеостаза

Иммунная система, традиционно ассоциирующаяся с защитой от инфекций, также является важнейшим игроком в поддержании гомеостаза, но ее роль специфична. Она отвечает за антигенный гомеостаз, то есть за сохранение генетической и биологической индивидуальности организма.

• Иммунологическая толерантность: Это способность иммунной системы отличать «свои» клетки и молекулы от «чужих». Она обеспечивает ареактивность к собственным антигенам, предотвращая аутоагрессию и развитие аутоиммунных заболеваний, при которых иммунная система ошибочно атакует собственные ткани.
• Баланс между толерантностью и воспалением: Иммунная система постоянно балансирует между состоянием толерантности и способностью быстро реагировать на патогены и повреждения. В случае проникновения чужеродных агентов или повреждения тканей, она запускает воспалительные реакции, направленные на их устранение. После выполнения защитной функции, иммунная система должна вернуться в состояние покоя, чтобы избежать хронического воспаления, которое само по себе может нарушать гомеостаз.
• Удаление поврежденных клеток: Иммунные клетки, такие как макрофаги, постоянно патрулируют организм, удаляя старые, поврежденные или аномальные клетки (например, раковые), тем самым поддерживая тканевой гомеостаз и предотвращая их накопление.

Таким образом, нервная, эндокринная и иммунная системы работают в тесной взаимосвязи, образуя сложную и многоуровневую сеть контроля, которая позволяет организму поддерживать стабильность внутренней среды, адаптироваться к изменяющимся условиям и сохранять свою целостность.

Функциональные системы организма в поддержании гомеостаза: от клеточного уровня до поведенческих реакций

Представление о гомеостазе было бы неполным без понимания концепции функциональных систем, разработанной выдающимся физиологом П.К. Анохиным. Эта теория рассматривает организм не как простую сумму отдельных органов, а как динамическое объединение элементов, целенаправленно работающих для достижения конкретного полезного для организма результата.

Многоуровневая саморегуляция и биологические потребности

Функциональная система — это временное, но высокоорганизованное объединение функций различных тканей, органов и их систем, которое направлено на достижение какого-либо полезного для организма результата, например, поддержание постоянства физиологических и метаболических показателей внутренней среды. Главным принципом функционирования таких систем является саморегуляция, основанная на механизмах обратной связи.

Отклонение любого показателя внутренней среды от оптимального значения немедленно приводит к возникновению биологической потребности. Эта потребность становится пусковым механизмом, активирующим функциональную систему для восстановления нарушенного баланса. Анохин выделял различные типы функциональных систем в зависимости от их звена саморегуляции:

• Системы с внутренним звеном саморегуляции: Эти системы генетически детерминированы и работают автоматически, поддерживая жизненно важные параметры без прямого участия сознания. Примером служит регуляция артериального давления, где барорецепторы, сосудодвигательный центр и эффекторные органы (сердце, сосуды) работают в тесной связке для поддержания оптимального давления.
• Системы с относительно пассивным внешним звеном саморегуляции: В этих системах внешняя среда выступает лишь как источник или приемник веществ/энергии, а сам организм активно регулирует внутренние процессы. Примером является регуляция газового состава крови, где легкие обеспечивают газообмен с атмосферой, но интенсивность дыхания регулируется внутренними механизмами в ответ на изменения концентрации CO₂ и O₂ в крови.
• Системы с активным поведенческим звеном саморегуляции: Это наиболее сложные системы, включающие целенаправленное поведение организма для удовлетворения биологических потребностей и восстановления гомеостаза. Примеры:
  • Терморегуляция: Помимо физиологических механизмов (потоотделение, дрожь), человек может активно искать укрытие от холода или жары, изменять одежду, тем самым поведенчески регулируя температуру тела.
  • Поддержание энергетического и водного баланса: Поиск пищи и воды — это сложнейшие поведенческие акты, мотивированные голодом и жаждой, направленные на восполнение дефицита энергии и жидкости.

Организм, таким образом, рассматривается как многоконтурная нелинейная система, где каждый контур отвечает за поддержание постоянства определенного параметра и работает на принципе передачи и обработки информации.

Регуляция ключевых параметров внутренней среды

Системная организация гомеостаза включает функциональные системы, которые обеспечивают стабильность множества критически важных параметров.

• Оптимальная осмолярность: Это постоянство концентрации растворенных веществ в жидкостях организма. Ключевую роль здесь играют почки, которые регулируют выведение воды и солей, а также антидиуретический гормон (вазопрессин). Вазопрессин, как было упомянуто, увеличивает реабсорбцию воды в почечных канальцах, предотвращая избыточную потерю жидкости и поддерживая осмолярность на должном уровне.
• Регуляция агрегатного состояния крови (РАСК): Это сложный и жизненно важный аспект гомеостаза, обеспечивающий жидкое состояние крови в сосудах, но при этом способность к быстрому свертыванию при повреждении. РАСК поддерживается тонким балансом между:
  • Системой гемокоагуляции (свертывания): Активируется при повреждении сосуда, формируя тромб для остановки кровотечения.
  • Системой фибринолиза: Растворяет избыточные или нежелательные тромбы, предотвращая тромбозы.
  • Эндогенными антикоагулянтами: Вещества (например, антитромбин III), которые препятствуют избыточному свертыванию крови.
  • Эндотелий сосудов: Внутренняя выстилка сосудов играет критическую роль, обладая тромборезистентностью (препятствует образованию тромбов) и активно участвуя в регуляции РАСК.

  Все эти компоненты находятся под строгим контролем нервных и гуморальных механизмов.

• Метаболизм углеводов, жиров и витаминов: Эти процессы также регулируются сложными функциональными системами с центральным участием печени. Печень является «метаболической фабрикой» организма, осуществляя синтез, распад и трансформацию питательных веществ. Эндокринная система, в свою очередь, через гормоны, такие как инсулин, глюкагон, гормоны щитовидной железы и надпочечников, точно настраивает метаболические пути для поддержания энергетического гомеостаза и доступности необходимых для жизни веществ. Например, глюконеогенез в печени поддерживает уровень глюкозы во время голодания, а синтез холестерина и липопротеинов обеспечивает транспортировку жиров.

Таким образом, функциональные системы, от самых простых до самых комплексных, являются архитектурными единицами, которые, работая в унисон, позволяют организму успешно адаптироваться к меняющимся условиям и поддерживать гомеостаз на всех уровнях существования.

Кровообращение и кислотно-основное равновесие: важнейшие гомеостатические константы

Система кровообращения и поддержание кислотно-основного равновесия (КОС) являются столпами гомеостаза, без которых невозможно представить полноценное функционирование организма. Эти две взаимосвязанные системы обеспечивают транспорт жизненно важных веществ и поддержание оптимальной химической среды для миллионов клеток.

Обеспечение гомеостаза системой кровообращения

Сердечно-сосудистая система — это сложная сеть, состоящая из сердца, артерий, вен и капилляров, которая непрерывно прокачивает кровь по всему организму. Ее роль в гомеостазе многогранна:

• Адекватное кровоснабжение и кислородное обеспечение тканей: Это основная функция кровообращения. Кровь доставляет кислород из легких и питательные вещества из пищеварительной системы ко всем клеткам, а также удаляет углекислый газ и другие продукты метаболизма. Без бесперебойного кровотока ткани быстро испытывают гипоксию и дефицит энергии, что приводит к нарушению их функций.
• Поддержание гомеостатических констант: Кровообращение активно участвует в:
  • Кислотно-основном равновесии: Кровь содержит мощные буферные системы, а ее циркуляция доставляет CO₂ к легким для выведения и бикарбонаты к почкам для реабсорбции.
  • Температурном гомеостазе: Кровь является основным переносчиком тепла в организме. Расширение или сужение сосудов кожи позволяет регулировать теплоотдачу, способствуя поддержанию стабильной температуры тела.
  • Водно-солевом гомеостазе: Кровь распределяет воду и электролиты по всем тканям, а почки, регулируя их выведение, тесно связаны с кровообращением.
  • Объем циркулирующей крови (ОЦК): Поддержание постоянного ОЦК критически важно для адекватного артериального давления и перфузии тканей. Регуляция ОЦК осуществляется через гормональные механизмы (например, ренин-ангиотензин-альдостероновая система, вазопрессин) и нервные рефлексы.

Механизмы поддержания кислотно-основного равновесия (КОС)

Кислотно-основное состояние (КОС) — это один из наиболее жестко контролируемых параметров гомеостаза. Даже незначительные отклонения от нормы могут быть фатальными.

• Нормативные значения pH крови: У человека pH артериальной крови поддерживается в очень узких пределах: 7,35–7,45; венозной — 7,32–7,42. Значения pH крови ниже 6,8 и выше 7,8 несовместимы с жизнью, поскольку нарушают структуру белков и ферментов, делая их нефункциональными. Оптимальный режим функционирования физиологических процессов реализуется только в этом ограниченном диапазоне колебаний значений pH.
• Многоуровневая защита КОС: Поддержание КОС обеспечивается тремя основными группами систем:
  1. Буферные (физико-химические) системы: Эти системы представляют собой смесь слабой кислоты и ее соли (или слабого основания и его соли). Они быстро реагируют, нейтрализуя избыток кислот или оснований, поступающих в кровь, минимизируя изменения pH. Основные буферные системы крови включают:
     • Бикарбонатная буферная система (H₂CO₃/HCO₃^—): Самая мощная и быстродействующая система. При поступлении в кровь сильной кислоты (например, соляной, HCl) она реагирует с бикарбонатом натрия, образуя слабую угольную кислоту и нейтральную соль:
       NaHCO3 + HCl ⇃ NaCl + H2CO3
       Слабая угольная кислота H₂CO₃ в очень малой степени меняет pH среды.
     • Белковая буферная система: Белки (особенно альбумины) обладают амфотерными свойствами, то есть могут действовать как кислоты (отдавать H⁺) и как основания (принимать H⁺) благодаря наличию свободных карбоксильных и аминогрупп. Это позволяет им связывать избыток H⁺ или OH^—.
     • Фосфатная буферная система (H₂PO₄^—/HPO₄^2-): Состоит из дигидрофосфата (H₂PO₄^—) и гидрофосфата (HPO₄^2-) натрия. Хотя она составляет всего 1-2% буферной емкости крови, ее значение возрастает во внутриклеточной среде (где концентрация фосфатов выше) и особенно в регуляции pH мочи, где она может обеспечивать до 50% буферной емкости.
  2. Физиологические системы: Эти системы поддерживают и восстанавливают емкость буферных систем, удаляя из организма избыток кислот или оснований.
     • Дыхательная система (легкие): Является «быстрой» физиологической системой. Она регулирует удаление избытка угольной кислоты (H₂CO₃) из организма путем изменения глубины и частоты дыхания. H₂CO₃ диссоциирует на воду и углекислый газ (CO₂), который затем выдыхается.
     • Выделительная система (почки): Является «медленной», но мощной системой. Почки выводят избыток ионов водорода (H⁺) и бикарбоната (HCO₃^—), а также способны реабсорбировать бикарбонат для восстановления буферных запасов. Они также участвуют в синтезе аммиака (NH₃) из глутамина в клетках канальцев, который связывает H⁺, образуя ионы аммония (NH₄⁺), выводимые с мочой.

Нарушения КОС и многогранная роль печени

Сдвиг pH крови в кислую сторону называется ацидозом, а в щелочную — алкалозом. Эти нарушения могут быть:

• Метаболическими (обменными): Возникают из-за накопления или потери нелетучих кислот или оснований. Например, метаболический ацидоз часто наблюдается при сахарном диабете (из-за накопления кетоновых тел), почечной недостаточности или интенсивных физических нагрузках (лактатный ацидоз).
• Респираторными (дыхательными): Связаны с изменением парциального давления углекислого газа (pCO₂) в крови.
  • Респираторный ацидоз: Развивается при накоплении CO₂ (гиповентиляция), который, соединяясь с водой, образует угольную кислоту (H₂CO₃), снижая pH.
  • Респираторный алкалоз: Происходит при избыточном выведении CO₂ (гипервентиляция), что приводит к снижению pCO₂ (менее 35 мм рт. ст.) и повышению pH крови (>7,45). Компенсаторно почки снижают реабсорбцию бикарбоната (HCO₃^—) и увеличивают его экскрецию с мочой.

Многогранная роль печени в регуляции КОС: Печень играет ключевую, хотя часто недооцениваемую, роль в поддержании кислотно-основного равновесия:

• Синтез буферных белков: Печень синтезирует большинство белков крови, в том числе альбумины, которые являются важным компонентом белковой буферной системы.
• Метаболизм аминокислот и образование аммиака: В процессе метаболизма аминокислот печень образует аммиак (NH₃), который является сильным основанием и способен нейтрализовать избыточные кислоты. Аммиак затем превращается в мочевину для выведения, но его способность связывать H⁺ важна для КОС.
• Глюконеогенез: Синтез глюкозы из неуглеводных предшественников, таких как аминокислоты, глицерин, лактат и пируват. Этот процесс снижает содержание органических кислот (например, лактата) в крови, предотвращая метаболический ацидоз.
• Выведение кислых и основных веществ с желчью: Печень участвует в детоксикации и выведении метаболитов, в том числе некоторых кислых и основных веществ, через желчь, тем самым способствуя поддержанию КОС.

Система гемостаза: поддержание текучести крови и ее адаптация

Система гемостаза является еще одним важнейшим компонентом гомеостаза. Ее основная задача — обеспечить жидкое состояние крови в нормальных условиях и предотвратить кровопотерю при повреждении сосудов.

• Определение гемостаза: Это совокупность сложных биохимических и физиологических процессов, направленных на остановку кровотечения при нарушении целостности кровеносных сосудов.
• Основные функции:
  • Поддержание жидкого состояния крови.
  • Обеспечение нормальной резистентности (прочности) микрососудов.
  • Быстрая и эффективная остановка кровотечения (формирование тромба).
  • Участие в регуляции транскапиллярного обмена (обмена веществ между кровью и тканями).

Взаимосвязь кровообращения, КОС и гемостаза подчеркивает системность гомеостатической регуляции. Нарушение в одной из этих систем неизбежно влечет за собой сдвиги в других, что может иметь серьезные последствия для организма. Таким образом, поддержание их стабильности является фундаментом здоровья.

Гомеостаз в условиях физических нагрузок: сдвиги, адаптация и механизмы восстановления у спортсменов

Для спортсмена гомеостаз — это не просто стабильность, а динамическое равновесие, постоянно проверяемое на прочность в условиях интенсивных физических нагрузок. Каждая тренировка, каждое соревнование бросает вызов внутренней стабильности организма, требуя мощных компенсаторных и адаптационных реакций.

Острые реакции организма на физическую нагрузку

Физическая нагрузка — это мощный стрессовый фактор, который вызывает каскад изменений в организме, направленных на обеспечение мышц энергией и кислородом, а также на предотвращение повреждений. Эти острые реакции являются первыми эшелонами гомеостатической регуляции:

• Повышение температуры тела: Работающие мышцы генерируют значительное количество тепла. Чтобы предотвратить перегрев, организм активирует механизмы терморегуляции, в первую очередь, потоотделение (испарение пота с поверхности кожи охлаждает тело) и вазодилатацию (расширение сосудов кожи для увеличения теплоотдачи).
• Изменение уровня глюкозы: Мышцы активно потребляют глюкозу как основной источник энергии. Чтобы предотвратить гипогликемию, организм мобилизует запасы гликогена в печени и мышцах, а также активирует глюконеогенез. Уровень глюкозы в крови временно может колебаться, но затем стабилизируется благодаря гормональной регуляции.
• Увеличение частоты сердечных сокращений (ЧСС) и артериального давления: Сердце начинает работать интенсивнее, чтобы прокачивать больший объем крови к работающим мышцам. ЧСС может увеличиваться в 2-3 раза по сравнению с состоянием покоя, а артериальное давление повышается, обеспечивая адекватное кровоснабжение.
• Роль стрессовых гормонов: Интенсивные нагрузки активируют симпатоадреналовую систему и гипоталамо-гипофизарно-надпочечниковую ось, что приводит к выбросу:
  • Адреналина и норадреналина: Эти катехоламины мобилизуют энергетические ресурсы (усиливают гликогенолиз и липолиз), увеличивают ЧСС и силу сердечных сокращений, сужают сосуды в неработающих органах и расширяют в мышцах.
  • Кортизола: Гормон стресса, который также участвует в мобилизации энергии, стимулируя глюконеогенез, и обладает противовоспалительным действием, но его хроническое повышение может быть негативным.

Долговременная адаптация к тренировочному процессу

Регулярные физические нагрузки запускают процессы долговременной адаптации, которые трансформируют организм спортсмена, повышая его функциональные возможности и устойчивость к стрессу. Эта адаптация — многоуровневый процесс, лежащий в основе приспособления к физическим нагрузкам и направленный на сохранение гомеостаза в более широком диапазоне условий.

• Перестройка функциональных систем: Мышцы увеличиваются в объеме (гипертрофия), повышается их сила и выносливость. Сердечно-сосудистая система адаптируется: сердце увеличивается в размерах (спортивное сердце), повышается его ударный объем, улучшается васкуляризация мышц. Дыхательная система становится более эффективной, увеличивается жизненная емкость легких.
• Повышение работоспособности: В результате адаптации организм способен выполнять более интенсивные и продолжительные нагрузки с меньшими физиологическими сдвигами. Повышается эффективность использования кислорода, улучшается утилизация лактата.
• Фазы адаптации: Можно выделить несколько фаз:
  1. Острая реакция на нагрузку: Немедленные изменения (ЧСС, АД, кровоток, активация мышц).
  2. Приспособление к регулярным тренировкам: Постепенные морфофункциональные перестройки, ведущие к повышению силы, выносливости, мышечного тонуса.
  3. Функциональное восстановление и укрепление резервных возможностей: После тренировки происходит восстановление гомеостаза, а затем — суперкомпенсация, то есть превышение исходного уровня функциональных показателей, что и лежит в основе тренировочного эффекта.

Механизмы компенсации гомеостатических сдвигов при нагрузках

Организм спортсмена приспосабливается к нагрузкам, развивая мощные компенсаторные механизмы, которые позволяют минимизировать негативные последствия гомеостатических сдвигов.

• Метаболический ацидоз при интенсивных физических нагрузках: Это одно из самых значительных нарушений гомеостаза при предельных мышечных напряжениях. Он преимущественно обусловлен:
  • Накоплением молочной кислоты (лактата): При анаэробном гликолизе (когда кислорода недостаточно для полного окисления глюкозы) образуется пируват, который затем превращается в лактат. Лактат диссоциирует на лактат-анион и ион водорода (H⁺), что приводит к снижению pH. Уровень лактата в крови может возрастать с менее 1 ммоль/л в покое до более 10–20 ммоль/л при максимальной нагрузке, вызывая существенное снижение pH.
  • Гидролиз АТФ: Расщепление аденозинтрифосфата (АТФ) для получения энергии также высвобождает ионы H⁺, способствуя ацидозу в мышечных клетках.
  • Механизмы компенсации: Организм активирует буферные системы (бикарбонатную, белковую, фосфатную), увеличивает легочную вентиляцию для выведения CO₂ (компенсаторный респираторный алкалоз), а также усиливает транспорт лактата из мышц в кровь и его утилизацию (например, в печени для глюконеогенеза).
• Фазные реакции системы гемостаза: При высоких физических нагрузках система гемостаза претерпевает сложные изменения:
  1. Начальная активация: В первые минуты нагрузки может наблюдаться активация агрегационной функции тромбоцитов и контактной фазы свертывания крови. Это связывают с выбросом адреналина и механическим стрессом для эндотелия.
  2. Активация противосвертывающей и фибринолитической систем: Вслед за первичной активацией происходит повышение активности плазмина (ключевого фермента фибринолиза) и активаторов плазминогена при угнетении антиплазминов. Это необходимо для предотвращения чрезмерного тромбообразования. У тренированных лиц часто отмечается снижение прокоагулянтной и увеличение фибринолитической активности плазмы, а также повышение уровня антитромбина III (естественного антикоагулянта), что является адаптивным механизмом.
  3. Влияние обезвоживания: При интенсивных нагрузках и потоотделении может возникать обезвоживание, приводящее к гемоконцентрации (сгущению крови) и повышению относительной концентрации факторов свертывания крови, что увеличивает риск тромбообразования.
• Последствия неадекватности физических нагрузок: Если нагрузки не соответствуют возможностям организма или отсутствует адекватное восстановление, компенсаторные механизмы истощаются. Это может привести к нарушению гомеостаза, развитию состояния дистресса, переутомления, снижению работоспособности и повышению риска травм или заболеваний.
• Факторы, влияющие на гомеостаз спортсмена: Ответная реакция организма на нагрузку зависит от множества факторов: исходное состояние гомеостаза, внешнесредовые факторы (температура, влажность), вид и интенсивность нагрузки, условия тренировок, характер питания и режим восстановления.

Правильно организованный тренировочный процесс, учитывающий эти механизмы, позволяет организму спортсмена не только восстанавливать гомеостаз, но и укреплять его резервные возможности, что является залогом спортивного долголетия и высоких достижений.

Современные подходы к оценке состояния гомеостаза у спортсменов для оптимизации тренировочного процесса

Для эффективного управления тренировочным процессом и предотвращения переутомления крайне важно иметь точное представление о состоянии гомеостаза спортсмена. Знание четких границ нормы и исходных значений функциональных показателей позволяет судить об уровне восстановительных процессов после напряженной мышечной работы и является важным критерием донозологической диагностики возможных отклонений в состоянии здоровья. Современная спортивная медицина предлагает комплексный подход к оценке гомеостаза, включающий разнообразные методы.

Лабораторные и инструментальные методы диагностики

Эти методы позволяют получить объективную картину внутренних процессов в организме спортсмена.

• Лабораторные показатели:
  • Общий анализ крови (ОАК): Оценивает уровень гемоглобина, эритроцитов (показатели кислородтранспортной функции), лейкоцитов (маркеры воспаления и иммунного ответа), тромбоцитов (элементы гемостаза).
  • Биохимический анализ крови:
    • Глюкоза: Отражает энергетический баланс.
    • Лактат: Ключевой маркер интенсивности анаэробных процессов и степени ацидоза.
    • Электролиты (Na⁺, K⁺, Cl^—): Показатели водно-солевого баланса, важные для нервно-мышечной проводимости и сердечной деятельности.
    • Показатели функции печени (АЛТ, АСТ, билирубин) и почек (креатинин, мочевина): Отражают работу органов, активно участвующих в метаболизме и детоксикации.
    • Гормоны стресса (кортизол, адреналин): Позволяют оценить степень активации стрессовых систем и перегрузки организма.
  • Газовый состав крови (КОС): Прямое измерение pH, парциального давления углекислого газа (pCO₂), бикарбоната (HCO₃^—) и базового избытка/дефицита (BE). Эти параметры критически важны для оценки кислотно-основного состояния и дыхательной/метаболической компенсации.
• Инструментальные показатели и функциональные пробы:
  • Электрокардиография (ЭКГ): Оценка электрической активности сердца, выявление нарушений ритма и проводимости, адаптационных изменений.
  • Мониторинг артериального давления (АД) и частоты сердечных сокращений (ЧСС): В покое, при нагрузке и в восстановительном периоде.
  • Спирометрия: Измерение объемов легких (жизненной емкости легких, форсированного выдоха) и парциального давления CO₂ в выдыхаемом воздухе для оценки эффективности дыхательной системы.
  • Тесты максимального потребления кислорода (VO₂max): Золотой стандарт для оценки аэробной выносливости и функциональных возможностей кардиореспираторной системы.
  • Тесты на определение лактатного порога (ПАО, Анаэробный порог): Определение интенсивности нагрузки, при которой начинается резкое накопление лактата, что важно для планирования тренировочных зон.
  • Анализ вариабельности сердечного ритма (ВСР): Неинвазивный метод оценки активности вегетативной нервной системы, ее баланса (симпатического/парасимпатического), что косвенно отражает уровень стресса и готовность организма к нагрузкам.

Генетические и прогностические маркеры

Наряду с текущими физиологическими показателями, все большее значение приобретают методы, позволяющие оценить генетический потенциал и индивидуальную предрасположенность спортсмена.

• Генетические исследования: Позволяют выявлять гены, ответственные за функционирование различных систем, в том числе системы гемостаза. Например, полиморфизмы генов, кодирующих факторы свертывания или фибринолиза, могут указывать на предрасположенность к коагулопатиям (нарушениям свертываемости крови) или разбалансировке гемостаза в условиях экстремального стресса. Это позволяет индивидуализировать тренировочные программы и разрабатывать специфические профилактические меры. Генетический анализ также может помочь оценить общий потенциал организма в спорте, предрасположенность к определенным видам нагрузок (силовым или выносливостным) и скорость восстановления.
• Концепция «терапевтических цен» и «функциональных цен» (ФЦ): Это более комплексный подход, который учитывает не только абсолютные значения показателей, но и их индивидуальные нормативные диапазоны и степень отклонения от них.
  • НЭ% (нормальный диапазон) = (П_факт/П_долж) × 100, где П_факт — фактическое значение показателя, П_долж — должное (индивидуальное нормативное) значение.
  • ФЦ = НЭ/ГК, где ГК — гомеостатические константы, отражающие способность организма поддерживать оптимальные параметры. Эта концепция позволяет более глубоко оценить адаптационные резервы и степень напряжения регуляторных систем.

Интегративная оценка и профилактика нарушений

Оценка состояния гомеостаза не ограничивается сбором данных. Важно уметь их интерпретировать в комплексе, учитывая тренировочный план, режим питания, сна и психоэмоциональное состояние спортсмена.

• Симптомы нарушений гомеостаза: Организм часто подает сигналы о надвигающемся дисбалансе. К ним относятся:
  • Нарушения сна (бессонница, прерывистый сон).
  • Частые изменения настроения, раздражительность, апатия.
  • Проблемы с кожей (высыпания).
  • Выпадение волос.
  • Частые простудные заболевания (снижение иммунитета).
  • Снижение работоспособности, увеличение времени восстановления.
• Важность индивидуального подхода: Оптимизация тренировочного процесса требует глубокого понимания индивидуальных особенностей спортсмена. Это включает не только учет генетических данных, но и непрерывный мониторинг физиологических показателей, а также адаптацию тренировочных нагрузок, питания и восстановительных мероприятий к текущему состоянию организма.
• Профилактика переутомления: Регулярная и комплексная оценка гомеостаза позволяет своевременно выявлять признаки перенапряжения регуляторных систем, предотвращая развитие переутомления и дистресса, которые могут привести к травмам, снижению иммунитета и серьезным нарушениям здоровья.

В конечном итоге, современные методы оценки гомеостаза предоставляют тренерам и спортивным врачам мощный инструментарий для создания персонализированных тренировочных программ, которые не только максимизируют спортивные результаты, но и обеспечивают долгосрочное здоровье и благополучие спортсмена. Неужели мы можем позволить себе игнорировать эти возможности в погоне за спортивными достижениями?

Заключение

Система регуляции гомеостаза является одной из наиболее захватывающих и фундаментальных областей физиологии, а её изучение применительно к спортсменам открывает новые горизонты для понимания человеческого организма на пределе его возможностей. Мы увидели, что гомеостаз – это не статичное, а динамическое равновесие, непрерывно поддерживаемое сложнейшей сетью регуляторных механизмов. От исторических прозрений Клода Бернара и Уолтера Кеннона до современных кибернетических моделей, принцип отрицательной обратной связи остается краеугольным камнем этого процесса.

Исследование показало центральную роль нервной, эндокринной и иммунной систем, действующих в тесной нейрогуморальной интеграции, а также значимость локальных регуляторов – аутакоидов. Мы детально рассмотрели, как функциональные системы, от клеточного уровня до поведенческих реакций, обеспечивают стабильность жизненно важных параметров, таких как осмолярность, агрегатное состояние крови и метаболизм. Особое внимание было уделено системе кровообращения и кислотно-основному равновесию, где буферные и физиологические системы, включая многогранную роль печени, работают в унисон, предотвращая критические сдвиги pH, даже при экстремальных нагрузках.

Для спортсменов, чьи тела постоянно подвергаются мощнейшему стрессу, гомеостатические сдвиги при физических нагрузках – это не аномалия, а закономерная реакция. Однако именно адаптационные механизмы позволяют организму не только компенсировать эти сдвиги, но и повышать свои функциональные возможности. Мы подробно проанализировали острые реакции на нагрузку, механизмы долгосрочной адаптации и тонкие фазные изменения в системе гемостаза, подчеркнув, что адекватность нагрузки и восстановления критически важны для предотвращения дистресса.

Наконец, современные подходы к оценке гомеостаза у спортсменов, включающие лабораторные и инструментальные методы, а также перспективные генетические исследования, предоставляют мощные инструменты для оптимизации тренировочного процесса. Глубокое понимание этих механизмов и их мониторинг позволяют не только максимизировать спортивные результаты, но и, что не менее важно, сохранять здоровье и предупреждать переутомление.

Перспективы дальнейших исследований лежат в области индивидуализированного подхода к тренировкам, основанного на комплексном мониторинге гомеостаза, включая персонализированные генетические профили. Это позволит создать тренировочные программы, которые будут максимально соответствовать уникальным физиологическим особенностям каждого спортсмена, обеспечивая его долгосрочное развитие и благополучие. Гомеостаз – это не просто научная концепция, это живой пульс, который бьется в каждом спортсмене, и его гармоничная регуляция – ключ к вершинам спортивного мастерства и здоровой жизни.

Список использованной литературы

1. Гомеостаз / под ред. П. Д. Горизонтова. — М.: Медицина, 1981. — 576 с.
2. Горбачев, В. И. О некоторых механизмах гомеостаза центральной нервной системы / В. И. Горбачев [и др.] // Бюллетень восточно-сибирского научного центра СО РАМН. – 2006. – № 5. – С. 52-55.
3. Добротина, Н. А. Теоретическое и практическое значение системности в изучении гомеостаза человека / Н. А. Добротина, Т. В. Копытова // Вестник Нижегородского университета им. Н. И. Лобачевского. – 2012. – № 2-3. – С. 127 – 134.
4. Дубровский, В. И. Спортивная медицина: учебник для студентов высших учебных заведений / В. И. Дубровский. — 2-е изд., доп. — М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2002. — 512 с.
5. Дубынин, В. А. Регуляторные системы организма человека: учебное пособие / В. А. Дубынин [и др.]. — М.: Дрофа, 2003. — 368 с.
6. Зиньковский, А. К. Психическое здоровье: регуляторная метасистема (нейроиммуноэндокринная и психосоциальная регуляция гомеостаза) / А. К. Зиньковский // Экология человека. – 2009. – № 8. – С. 25-30.
7. Моррисон, В. В. Кислотно-основное состояние. Регуляция кислотно-основного гомеостаза (лекция 1) / В. В. Моррисон, Н. П. Чеснокова, М. Н. Бизенкова // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2015. – № 3-2. – С. 270-273.
8. Москатова, А. К. Физиология вегетативных систем: учебное пособие по дисциплине «Физиология» / А. К. Москатова. – М., 2012. – 120 с.
9. Новосельцев, В. Н. Здоровье организма и гомеостаз / В. Н. Новосельцев // Международный журнал прикладных и фундаментальных исследований. – 2011. – № 10. – С. 119-122.
10. Орлов, А. А. Влияние физических нагрузок на резистентность организма спортсменок / А. А. Орлов // Педагогика, психология и медико-биологические проблемы физического воспитания и спорта. – 2007. – № 6. – С. 209-212.
11. Панин, Л. Е. Системные представления о гомеостазе / Л. Е. Панин // Сибирский научный медицинский журнал. – 2007. – Т. 27, № 5. – С. 10-16.
12. Писарук, А. В. Вариабельность ритма сердца и гомеостаз / А. В. Писарук // Вестник Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина. Серия «Медицина». – 2003. – № 5 (581).
13. Псеунок, А. А. Механизмы адаптации / А. А. Псеунок // Фундаментальные исследования. – 2009. – № 5. – С. 94-95.
14. Сазонов, В. Ф. Гомеостатические константы // Кинезиолог, 2009-2015: [сайт]. Дата обновления: 30.05.2015. URL: http://kineziolog.bodhy.ru/content/gomeostaticheskie-konstanty (дата обращения: 12.10.2025).
15. Солодков, А. С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная / А. С. Солодков, Е. Б. Сологуб. — М.: Олимпия Пресс, 2005. — 528 с.
16. Физиология и основы анатомии: учебник / под ред. А. В. Котова, Т. Н. Лосевой. – М.: Медицина, 2011. – 1056 с.
17. Физиология. Основы и функциональные системы: курс лекций / под ред. К. В. Судакова. — М.: Медицина, 2000. — 784 с.: ил.
18. Фудин, Н. А. Утомление человека при статической и динамической физической нагрузке и механизмы адаптации / Н. А. Фудин [и др.] // Вестник новых медицинских технологий. – 2015. – №1. – Публикация 2-2. [Электронный ресурс] URL: http://www.medtsu.tula.ru/VNMT/Bulletin/E2015-l/5064.pdf (дата обращения: 15.01.2016).
19. Яичников, И. К. Физиологические индикаторы гомеостатической надежности организма спортсмена «температура» / И. К. Яичников // Ученые записки университета им. П. Ф. Лесгафта. – 2009. – № 6. – С. 102-107.
20. Гомеостаз и Аллостаз в Спорте: Поддержание Баланса и Адаптация к Физическим Нагрузкам. — URL: https://club.profitness.ru/homeostaz-i-allostaz-v-sporte-podderzhanie-balansa-i-adaptatsiya-k-fizicheskim-nagruzkam/ (дата обращения: 12.10.2025).
21. Роль эндокринной и нервной системы в обеспечении гомеостаза и адаптивных изменений. — URL: https://intranet.tdmu.edu.ua/data/kafedra/internal/phiz_reab_sport_med/classes_stud/ru/stomat/ptn/Нормальная%20физиология/Лекции/12.%20Роль%20эндокринной%20и%20нервной%20системы%20в%20обеспечении%20гомеостаза%20и%20адаптивных%20изменений.htm (дата обращения: 12.10.2025).
22. Нервные механизмы регуляции гомеостаза. — URL: https://gigabaza.ru/doc/152994-pall.html (дата обращения: 12.10.2025).
23. Кислотно-основное состояние. — URL: https://studfile.net/preview/9338601/page:3/ (дата обращения: 12.10.2025).
24. Нейрогуморальная регуляция. — URL: https://old.bigenc.ru/biology/text/2257224 (дата обращения: 12.10.2025).
25. Понятие о гомеостазе. Общие закономерности регуляции гомеостаза в живых организмах. — URL: https://gigabaza.ru/doc/106337.html (дата обращения: 12.10.2025).
26. Кислотнощелочное равновесие. — URL: https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_medicine/15632/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%BD%D0%BE%D1%89%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D0%B5 (дата обращения: 12.10.2025).
27. Регуляция гомеостаза. Регуляторные механизмы организма. — МедУнивер. — URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/130.html (дата обращения: 12.10.2025).
28. Нервные и эндокринные механизмы гомеостаза, их взаимосвязь и интеграция. — URL: https://mirznanii.com/info/153177/9-nervnye-i-endokrinnye-mehanizmy-gomeostaza-ih-vzaimosvyaz-i-integraciya (дата обращения: 12.10.2025).
29. Роль эндокринной системы в поддержании гомеостаза глюкозы в норме и при патологии / Л. В. Недосугова // «РМЖ» №9 от 29.10.2021. — URL: https://www.rmj.ru/articles/endokrinologiya/Rol_endokrinnoy_sistemy_v_podderghanii_gomeostaza_glyukozy_v_norme_i_pri_patologii/ (дата обращения: 12.10.2025).
30. Адаптация организма к физическим нагрузкам. — Курсы тренера в Санкт-Петербурге фитнес обучение инструкторов по цене VP Fitness. — URL: https://vpfitness.ru/adaptaciya-organizma-k-fizicheskim-nagruzkam/ (дата обращения: 12.10.2025).
31. Адаптация человека к спортивным физическим нагрузкам. — КиберЛенинка. — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/adaptatsiya-cheloveka-k-sportivnym-fizicheskim-nagruzkam (дата обращения: 12.10.2025).
32. Обзор эндокринной системы (Overview of the Endocrine System). — MSD Manuals. — URL: https://www.msdmanuals.com/ru/%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B5%D1%81%D1%81%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9/%D1%8D%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5-%D0%B8-%D0%BC%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5-%D0%BD%D0%B0%D1%80%D1%83%D1%88%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F/%D0%BE%D0%B1%D0%B7%D0%BE%D1%80-%D1%8D%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D0%B9-%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B/%D0%BE%D0%B1%D0%B7%D0%BE%D1%80-%D1%8D%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D0%B9-%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B (дата обращения: 12.10.2025).
33. Кислотно-основное состояние и его регуляция. — URL: https://studfile.net/preview/5753177/page:6/ (дата обращения: 12.10.2025).
34. Нейрогуморальная регуляция процессов жизнедеятельности. — Видеоуроки. — URL: https://videouroki.net/razrabotki/nieiroghumoral-naia-rieghuliatsiia-protsiessov-zhizniedieiati.html (дата обращения: 12.10.2025).
35. Нервная система и гомеостаз. — Bono-esse.ru. — URL: https://bono-esse.ru/blizzard/RP/Fiziologia/NS_homeostaz.html (дата обращения: 12.10.2025).
36. Нарушения кислотного равновесия крови. — Хеликс. — URL: https://helix.ru/kb/item/118 (дата обращения: 12.10.2025).
37. Проблема гомеостаза в спорте: кислотно-основное состояние крови при адаптации к мышечной деятельности. — Sportlib.info. — URL: https://sportlib.info/books/problem_gomeostaza_v_sporte_kislotno_osnovnoe_sostoyanie_krovi_pri_adaptacii_k_myshechnoy_deyatelnosti.pdf (дата обращения: 12.10.2025).
38. Кровообращение, роль в гомеостазе. — URL: https://studfile.net/preview/5753177/page:10/ (дата обращения: 12.10.2025).
39. Гомеостаз организма: что это такое. — Anti-Age Expert. — URL: https://anti-ageexpert.com/articles/gomeostaz-organizma-chto-eto-takoe/ (дата обращения: 12.10.2025).
40. Адаптация организма к физическим нагрузкам, компенсаторные и приспособительные реакции организма. — Научный лидер. — URL: https://scientific-leader.ru/article/260272 (дата обращения: 12.10.2025).
41. Раздел 4 Гомеостаз. — Fiziologiya.com. — URL: https://fiziologiya.com/razdel-4-gomeostaz (дата обращения: 12.10.2025).
42. Понятие о гомеостазе. Саморегуляция функций – основной механизм поддержания гомеостаза. — URL: https://studfile.net/preview/6716912/page:4/ (дата обращения: 12.10.2025).
43. Влияние однократной физической нагрузки на параметры гемостаза у спортсменов. — Фундаментальные исследования. — URL: https://fundamental-research.ru/ru/article/view?id=40251 (дата обращения: 12.10.2025).
44. Гомеостаз при появлении фитнес-нагрузок: как влияет на здоровье? — Meduza.health. — URL: https://meduza.health/article/2021/12/07/gomeostaz-pri-poyavlenii-fitnes-nagruzok-kak-vliyaet-na-zdorove (дата обращения: 12.10.2025).
45. Гомеостаз. — Центр иммунокоррекции. — URL: https://www.immuno.ru/immunodefitsit/gomeostaz/ (дата обращения: 12.10.2025).
46. Система гемостаза. — URL: https://studfile.net/preview/9986321/page:4/ (дата обращения: 12.10.2025).
47. Механизмы регуляции функций в организме. — URL: https://studfile.net/preview/1722838/page:3/ (дата обращения: 12.10.2025).
48. Характеристика системы гемостаза при физических нагрузках (обзор). — КиберЛенинка. — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/harakteristika-sistemy-gemostaza-pri-fizicheskih-nagruzkah-obzor (дата обращения: 12.10.2025).
49. Рохлов, В., Трофимов, С. История развития учения о гомеостазе // Газета «Биология» № 22/2005. — URL: http://bio.1sept.ru/article.php?ID=200502206 (дата обращения: 12.10.2025).
50. Функциональные системы. Системогенез. Гомеостаз. — URL: https://studfile.net/preview/10185994/page:4/ (дата обращения: 12.10.2025).
51. Гомеостаз. — Большая российская энциклопедия. — URL: https://bigenc.ru/biology/text/2368140 (дата обращения: 12.10.2025).
52. Гомеостаз. — Booksite.ru. — URL: https://www.booksite.ru/fulltext/1/001/008/031/192.htm (дата обращения: 12.10.2025).
53. Эволюция понятия гомеостаза в рамках трёх парадигм: от организма человека к социумам и биосфере Земли. — Naukaru.ru. — URL: https://naukaru.ru/ru/nauka/article/18524/view (дата обращения: 12.10.2025).
54. Гуморальная регуляция физиологических функций. Гипоталамо-гипофизарная система. — URL: https://studfile.net/preview/8796585/page:14/ (дата обращения: 12.10.2025).
55. Системная организация гомеостаза. — URL: https://studfile.net/preview/9986321/page:13/ (дата обращения: 12.10.2025).
56. О гомеостазе биологического организма человека как наиболее желательном режиме функционирования системы. — КиберЛенинка. — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/o-gomeostaze-biologicheskogo-organizma-cheloveka-kak-naibolee-zhelatelnom-rezhime-funktsionirovaniya-sistemy (дата обращения: 12.10.2025).