Происхождение, эволюция и филогения ископаемых цветковых растений: от «тайны Дарвина» к современным открытиям

В 2022 году мир облетела новость, которая навсегда изменила наши представления о древнейших цветковых растениях: во Внутренней Монголии, Китай, был обнаружен ископаемый цветочный бутон, возраст которого составляет ошеломляющие 164 миллиона лет. Это открытие, получившее название *Florigerminis jurassica*, не просто отодвинуло хронологические рамки существования покрытосеменных в глубь юрского периода, но и заставило ученых переосмыслить всю эволюционную историю этих доминирующих ныне форм жизни.

Предметное исследование происхождения, эволюции и филогении ископаемых цветковых растений является одним из наиболее интригующих и фундаментальных направлений в современной палеоботанике и эволюционной биологии. Цветковые растения, или покрытосеменные, доминируют в большинстве наземных экосистем планеты, формируя основу пищевых цепей и определяя облик ландшафтов. Однако их внезапное и стремительное появление в геологической летописи, названное Чарльзом Дарвином «отвратительной тайной», на протяжении многих лет ставило в тупик исследователей.

Актуальность данной работы обусловлена не только стремлением разгадать эту древнюю загадку, но и необходимостью интегрировать новейшие палеонтологические находки с передовыми молекулярно-генетическими методами. Цель данного исследования — провести глубокий анализ современных представлений о времени и месте возникновения первых цветковых растений, проследить этапы эволюции цветка и репродуктивных структур, а также критически рассмотреть ключевые гипотезы, объясняющие их стремительную диверсификацию. Особое внимание будет уделено экологическим и климатическим факторам мелового периода, филогенетическим связям с голосеменными предками и роли различных типов ископаемых остатков в реконструкции эволюции. Мы также рассмотрим, как современные методы, объединяющие палеонтологию и молекулярную филогенетику, помогают уточнить родственные связи ископаемых цветковых растений.

Эта курсовая работа стремится стать полноценным научным исследованием, опирающимся на авторитетные источники и предлагающим высокий уровень проработки материала, что позволит студентам и аспирантам биологических и смежных специальностей глубже понять одну из величайших эволюционных загадок Земли.

Основные термины и понятия в палеоботанике и эволюционной биологии

Прежде чем углубляться в хитросплетения эволюционной истории цветковых растений, необходимо заложить прочный фундамент из четких и однозначных определений. В мире палеоботаники и эволюционной биологии терминология служит компасом, позволяющим ориентироваться в сложной системе понятий и гипотез, ведь каждое такое понятие является ключом к пониманию фундаментальных процессов, формировавших жизнь на Земле. Этот раздел посвящен именно таким краеугольным камням нашего исследования.

Ископаемые растения и палеоботаника

История жизни на Земле запечатлена в камне, и именно ископаемые растения являются теми уникальными свидетельствами геологического прошлого, что позволяют нам читать эти древние записи. Ископаемые растения — это любые остатки растений, их отпечатки или следы жизнедеятельности, которые сохранились в осадочных горных породах на протяжении миллионов лет. Они представляют собой бесценные архивы эволюционных преобразований, климатических изменений и экологических взаимодействий.

Научная дисциплина, посвященная изучению этих древних свидетельств, называется палеоботаникой. Она находится на стыке ботаники, палеонтологии и геологии, используя методы каждой из этих наук для реконструкции облика вымерших растительных сообществ, их анатомии, морфологии, репродуктивных стратегий и эволюционных связей с современными формами. Палеоботаника не просто каталогизирует находки; она стремится понять динамику развития растительного мира на протяжении всей истории Земли.

Покрытосеменные (цветковые растения)

Среди всего многообразия растений на нашей планете покрытосеменные, или цветковые растения, занимают особое положение. Это самый многочисленный и доминирующий отдел высших растений, насчитывающий сотни тысяч видов, которые колонизировали практически все наземные и многие водные среды обитания. Фундаментальное отличие покрытосеменных от голосеменных, их ближайших родственников, заключается в наличии ряда ключевых морфологических признаков:

• Цветок: Это специализированный орган полового размножения, который у покрытосеменных отличается высокой степенью организации и разнообразия форм, размеров и окрасок. Именно цветок обеспечивает эффективное перекрестное опыление, часто с участием животных.
• Завязь: В отличие от голосеменных, у которых семяпочки открыто расположены на поверхности плодолистиков, у покрытосеменных семяпочки заключены в замкнутое вместилище – завязь. Это ключевой признак, давший название всему отделу («покрытосеменные» буквально означает «семена, заключенные в оболочку»).
• Плод: После оплодотворения завязь разрастается и превращается в плод, который защищает развивающиеся семена и способствует их распространению. Разнообразие плодов у покрытосеменных поражает воображение – от сочных ягод и костянок до сухих коробочек и бобов.

Эти особенности не только обеспечивают защиту репродуктивных структур, но и являются основой для множества адаптаций, способствующих их эволюционному успеху.

Филогения (филогенез)

Понять эволюционную историю любого таксона невозможно без реконструкции его филогении, или филогенеза. Этот термин, введенный Эрнстом Геккелем в 1866 году, описывает историческое развитие организмов, то есть процесс эволюционных преобразований видов и других таксонов во времени. Филогения стремится восстановить «древо жизни», показывая родственные связи между всеми формами жизни, как вымершими, так и ныне существующими.

Целью филогенетических исследований является не просто построение родословных, а понимание механизмов, движущих эволюционные изменения, выявление общих предков и определение моментов дивергенции различных линий. В случае с цветковыми растениями, филогения помогает нам разобраться, от каких голосеменных предков они произошли, какие группы являются их ближайшими родственниками и как они диверсифицировались до современного многообразия.

Ангиоспермизация и гетерохрония

Путь от голосеменного предка к доминирующему положению покрытосеменных был длительным и сложным. Этот процесс эволюционного перехода получил название ангиоспермизация. Он включает в себя приобретение целого комплекса признаков, характерных для покрытосеменных, таких как формирование цветка, закрытой завязи, плода, а также специфических особенностей строения пыльцы и проводящей системы.

Важнейшую роль в ангиоспермизации сыграли гетерохронии. Гетерохрония — это генетически контролируемое изменение времени или продолжительности процессов развития в организме по сравнению с его предками. Проще говоря, это сдвиг в «расписании» развития, который может привести к глубоким морфологическим модификациям. Гетерохронии могут проявляться по-разному:

• Изменение размера: Например, уменьшение или увеличение отдельных органов.
• Изменение формы: Модификация общей архитектуры или контура структур.
• Изменение характеристик: Появление новых тканей или типов клеток.
• Изменение наличия: Полное исчезновение или, наоборот, появление ранее отсутствующих органов.

В контексте ангиоспермизации, гетерохронии могли способствовать ускоренному развитию и быстрым морфологическим изменениям. Например, сдвиг во времени формирования слоев оболочки пыльцы — ламеллятной эндэкзины — у покрытосеменных по сравнению с голосеменными является одним из проявлений гетерохронии. Это изменение, кажущееся незначительным на первый взгляд, могло иметь колоссальное значение для адаптации пыльцы к новым условиям опыления и защиты, что в конечном итоге способствовало эволюционному успеху покрытосеменных. Таким образом, ангиоспермизация – это не просто сумма изменений, а сложный комплекс процессов, движимый, в числе прочего, тонкими сдвигами в генетически детерминированном развитии. Термин «проангиоспермы» в данном контексте относится не к отдельной филогенетической ветви, а к эволюционному уровню, достигаемому независимо несколькими линиями, что подчеркивает конвергентный характер некоторых признаков на пути к цветковому растению.

Время и место происхождения цветковых растений: пересмотр хронологии

Традиционно считалось, что цветковые растения пережили свой расцвет в меловой период, внезапно появившись и стремительно диверсифицировавшись. Однако последние палеонтологические открытия буквально переворачивают эти представления, отодвигая корни эволюции покрытосеменных значительно глубже в геологическую историю. «Отвратительная тайна» Дарвина, казалось бы, усугубляется, но на самом деле мы приближаемся к ее разгадке, шаг за шагом восстанавливая картину древнего мира.

Открытия юрского периода: Florigerminis jurassica и Nanjinganthus dendrostyla

В самом сердце наших обновленных знаний о происхождении покрытосеменных лежат две невероятные находки из Китая. Первая, поразившая научное сообщество в 2022 году, – это Florigerminis jurassica. Обнаруженный во Внутренней Монголии, этот ископаемый образец представляет собой не просто цветок, а целый цветочный бутон и, возможно, даже фрагмент всего цветкового растения. Его возраст составляет 164 миллиона лет, что уверенно относит его к середине юрского периода. Маленький бутон размером всего около 3 мм² сопровождается стеблем, листовой ветвью и луковицеобразным плодом. Это открытие не только подтверждает существование покрытосеменных в юрском периоде, но и требует радикального переосмысления всей их эволюционной траектории, которая, вероятно, была гораздо более длительной и сложной, чем предполагалось ранее.

Вторым, не менее значимым открытием, стал цветок Nanjinganthus dendrostyla, описанный на основе более 200 образцов из Китая и датируемый Нижней Юрой, что означает возраст более 174 миллионов лет назад. Его отличительной чертой является чашевидное вместилище и «крыша» завязи, которые полностью заключают семяпочки или семена. Это ключевой признак покрытосеменных, и его присутствие в столь древней форме было подтверждено микрокомпьютерной томографией (микро-КТ), которая позволила неразрушающим методом исследовать внутренние структуры ископаемых и убедиться в наличии семяпочек в закрытой завязи. Эти находки бросают серьезный вызов традиционным представлениям о том, что ранние покрытосеменные должны были быть простыми и примитивными, не оставляющими явных следов в летописи. Напротив, они свидетельствуют о наличии уже значительной морфологической сложности в глубокой юре.

Молекулярные часы и триасовый период

Параллельно с палеонтологическими открытиями, развитие молекулярной филогенетики предлагает свою картину происхождения покрытосеменных. Метод молекулярных часов, который позволяет оценивать время дивергенции видов на основе накопления мутаций в ДНК, постоянно уточняет хронологию. Некоторые молекулярные исследования отодвигают предполагаемый момент появления первых покрытосеменных растений на 215 миллионов лет назад. Эта цифра уверенно переносит корни цветковых растений в триасовый период. Если предыдущие оценки варьировались от 140 до 190 миллионов лет назад, то новые данные свидетельствуют о гораздо более глубоком и длительном скрытом периоде эволюции, когда покрытосеменные, возможно, существовали в виде небольших, не столь широко распространенных или трудно сохраняющихся форм.

Ранние находки пыльцы покрытосеменных

Помимо макроостатков, таких как бутоны и цветки, пыльца является одним из наиболее надежных и распространенных источников информации о ранней истории покрытосеменных. Благодаря своей устойчивости к разложению и способности к дальнему распространению, ископаемая пыльца часто обнаруживается в отложениях, где другие части растений отсутствуют.

• Древнейшая пыльца: Самые ранние бесспорные находки пыльцы покрытосеменных датируются поздним валанжином – готеривом, что соответствует приблизительно периоду от 133,9 ± 2 до 130 ± 1,5 миллионов лет назад. Эта пыльца, обнаруженная в Израиле и Англии, была преимущественно инапертуратной (без апертур) или моносулькатной (с одной бороздой), но уже обладала характерной для покрытосеменных колумеллярной и перфорированной/сетчатой структурой стенки.
• Трехбороздная пыльца и эвдикоты: Особое значение имеет появление трехбороздной (трикольпатной) пыльцы. Это наиболее надежно установленная морфологическая синапоморфия эвдикотов, или истинных двудольных, которые составляют большинство современных видов покрытосеменных. Древнейшая известная трехбороздная пыльца, однозначно связанная с кладой эвдикотов, датируется ранним поздним барремом (около 123,0 миллионов лет назад) и была обнаружена в Лузитанском бассейне Португалии. Это открытие дает нам четкую временную метку для дивергенции одной из самых успешных групп цветковых растений.

Таким образом, комплекс палеонтологических и молекулярных данных рисует картину, в которой цветковые растения имеют гораздо более глубокие корни, чем считалось ранее, возможно, уходящие в триасовый период. Юрские находки свидетельствуют о том, что ранние покрытосеменные уже обладали значительной морфологической сложностью, а появление различных типов пыльцы в раннем мелу отражает их дальнейшую диверсификацию и адаптацию.

Эволюция цветка и репродуктивных структур: ключевые адаптации

Путь от простейших репродуктивных структур к удивительно сложным и разнообразным цветкам, которые мы видим сегодня, был долгим и извилистым. Этот путь, пройденный покрытосеменными, является квинтэссенцией адаптивной эволюции, где каждое изменение в цветке, плоде или семени становилось ступенькой к доминированию в наземных экосистемах.

Реконструкция древнейшего цветка и его признаки

Погружение в эпоху зарождения цветковых растений – это попытка представить себе мир, где ещё не существовало привычных нам цветов. На основе анализа ископаемых данных и сравнения с наиболее примитивными из ныне живущих покрытосеменных (например, *Amborella*), учёные реконструируют облик предполагаемых первых представителей этой группы. Считается, что первые покрытосеменные были преимущественно древесными растениями с перисто-жилкованными листьями. Их цветки, вероятно, были многочастными, что означает наличие множества тычинок и плодолистиков, не объединенных в фиксированное число. Завязи, скорее всего, были односемянными (так называемые асконные карпеллы, представляющие собой листовидные структуры, свернувшиеся в трубку). Пыльца этих древних форм, по всей видимости, была колумеллярной моносулькатной, то есть имела одну борозду и специфическую структуру стенки, состоящую из столбиков (колумелл).

Дальнейшая реконструкция древнейшего цветка, основанная на широком филогенетическом анализе, предполагает, что он был двуполым, то есть содержал как мужские (тычинки), так и женские (плодолистики) репродуктивные органы в одном цветке. При этом эти органы располагались вокруг центральной оси цветка концентрическими кругами, а не спирально, как у некоторых примитивных форм. Предполагается наличие как минимум десяти тычинок и пяти плодолистиков, что свидетельствует о относительно сложной, но ещё не специализированной структуре. Лепестки и чашелистики, если они присутствовали, также были расположены концентрически. Эта модель позволяет понять, что даже самые ранние цветки уже обладали определённой степенью организации, необходимой для успешного воспроизводства.

Адаптации для перекрестного опыления и коэволюция с животными

Эволюционные изменения в цветках, плодах и семенах были не просто случайными модификациями; они представляли собой мощные адаптации, которые стали движущей силой эволюции покрытосеменных. Главной целью этих преобразований было обеспечение максимально эффективного перекрестного опыления, что способствует генетическому разнообразию и повышению устойчивости видов.

Способность покрытосеменных адаптировать и максимально использовать выгоды от поведения животных-опылителей (таких как насекомые, птицы, млекопитающие) стала одной из ключевых причин их феноменального эволюционного успеха. Этот процесс, известный как коэволюция, привёл к формированию удивительного разнообразия стратегий привлечения опылителей:

• Развитие околоцветников: Яркие, привлекательные лепестки и чашелистики служат визуальными сигналами для опылителей.
• Продуцирование нектара: Нектар, богатый сахарами, является энергетически ценным вознаграждением для животных, стимулируя их посещать цветки.
• Формирование пыльцы: Пыльца цветковых растений часто имеет липкую или шероховатую поверхность, что позволяет ей легко прилипать к телу насекомых, обеспечивая эффективный перенос.
• Адаптация формы и размера цветка: Некоторые цветки развили специфические формы, точно соответствующие строению ротовых аппаратов или тел конкретных опылителей, создавая «замки и ключи» для опыления.
• Механизмы предотвращения самоопыления: Для поддержания генетического разнообразия многие покрытосеменные развили механизмы, предотвращающие самоопыление, такие как раздельнополые цветки, дихогамия (неодновременное созревание пыльников и пестиков) и самонесовместимость (генетически обусловленная невозможность оплодотворения собственной пыльцой).

Такая сложная система взаимодействий обеспечила покрытосеменным огромное преимущество перед голосеменными, чьи репродуктивные стратегии, в основном ветроопыление, являются менее эффективными и более зависимыми от случайности.

Морфологическое разнообразие пыльцевых зерен

Ранние покрытосеменные демонстрировали удивительный полиморфизм пыльцевых зерен. Эта изменчивость проявлялась в их форме, размере, скульптуре поверхности (спородермы) и характере апертур (отверстий или борозд). Каждый из этих признаков не просто является морфологической деталью, а несёт в себе ценную таксономическую и филогенетическую информацию. Например, появление трехбороздной (трикольпатной) пыльцы стало важным эволюционным событием, так как этот тип пыльцы характерен для большинства современных покрытосеменных и является ключевым диагностическим признаком эвдикотов. Изучение морфологии пыльцевых зерен в ископаемой летописи позволяет палеоботаникам не только идентифицировать виды, но и прослеживать эволюционные линии, выявлять древние адаптации и реконструировать экологические условия прошлого.

Эволюционные узлы адаптивной радиации

Эволюцию покрытосеменных можно рассматривать как серию ключевых инноваций, каждая из которых открывала новые адаптивные ниши и приводила к стремительной диверсификации – так называемым узлам адаптивной радиации. Три таких узла особенно важны:

1. Закрытый плодолистик: Появление завязи, полностью заключающей семяпочки, стало прорывным моментом. Это обеспечило лучшую защиту развивающихся семян от внешних воздействий и хищников, а также открыло путь для развития разнообразных плодов.
2. Эффектный радиально-симметричный цветок: Формирование организованного, часто яркого и привлекательного цветка с радиальной симметрией (когда цветок можно разделить на две равные половины несколькими плоскостями) стало мощным инструментом для привлечения опылителей. Это способствовало развитию сложных коэволюционных связей с насекомыми.
3. Последующая эволюция двустороннего цветка, мясистых плодов и питательных орехов и семян: Дальнейшая специализация привела к появлению цветков с двусторонней (зигоморфной) симметрией, которые часто ещё более эффективно взаимодействуют с конкретными опылителями. Развитие мясистых плодов и питательных семян с эндоспермом или запасными веществами обеспечило эффективное распространение семян животными (зоохория) и успешное прорастание.

Эти адаптации не только способствовали выживанию и размножению, но и позволили покрытосеменным стать доминирующей группой растений на Земле.

Анатомические особенности ранних форм

Изучение анатомии ныне живущих «живых ископаемых» или базальных групп покрытосеменных, таких как *Amborella trichopoda*, которая является сестринской группой всех прочих современных покрытосеменных, дает ценные подсказки о предковых состояниях. Исследования вторичной флоэмы *Amborella trichopoda* показывают, что её ситовидные элементы формируются в результате поперечных делений длинных материнских клеток и имеют простые ситовидные пластинки только на поперечных стенках. Это строение обнаруживает удивительное сходство с ситовидными клетками голосеменных, что указывает на примитивный характер этой особенности и подтверждает её как пережиток эволюционного прошлого.

Другой интересный пример — *Ceratophyllum* (роголистник), древняя и филогенетически изолированная линия покрытосеменных, обитающая в воде. Её женские цветы обладают крайне простой морфологией, что делает интерпретацию гомологий органов особенно сложной. Такая простота может быть результатом вторичной редукции, связанной с водным образом жизни, или же отражать древние черты, которые были модифицированы у большинства других покрытосеменных. Изучение таких «аномалий» помогает нам понять, какие признаки являются действительно предковыми, а какие – результатом адаптации к специфическим условиям среды.

«Отвратительная тайна» Дарвина: современные гипотезы и палеоботанические доказательства

В 1879 году Чарльз Дарвин в письме к ботанику Джозефу Гукеру назвал внезапное появление и стремительное распространение цветковых растений в геологической летописи «отвратительной тайной» (*abominable mystery*). Эта фраза стала одним из самых известных парадоксов эволюционной биологии, поскольку не находила убедительного объяснения в рамках его теории постепенного видообразования. Сегодня, спустя почти полтора столетия, благодаря новым открытиям и передовым методам исследования, мы приближаемся к разгадке этой тайны.

Суть загадки: внезапность появления и отсутствие переходных форм

Основная проблема, с которой столкнулся Дарвин, заключалась в кажущейся внезапности появления покрытосеменных в меловой период. Их разнообразные и сложные формы словно возникли «ниоткуда», без очевидных, четко прослеживаемых переходных форм от голосеменных предков. В то время как его теория предполагала постепенные, едва заметные изменения, палеонтологическая летопись показывала бурное, почти взрывное развитие новой группы растений. Недостаток промежуточных форм между хвойными и цветковыми растениями (или другими группами голосеменных) лишь усиливал эту загадку. Было трудно объяснить, как столь успешная и морфологически сложная группа могла так быстро появиться и распространиться по всей планете, не оставив богатой летописи своих предков.

Пересмотр представлений: «неожиданные особенности» и комплексные гипотезы

Современные палеоботанические открытия и тщательный морфологический анализ «живых ископаемых» значительно изменили наше понимание «тайны Дарвина». Одно из ключевых «неожиданных особенностей» — это обнаружение относительно сложных цветочных структур, таких как у Florigerminis jurassica (164 млн лет назад) и Nanjinganthus dendrostyla (более 174 млн лет назад), в ранних юрских отложениях. Эти находки бросают вызов представлению о длительном периоде существования несложных, не сохраняющихся в ископаемой летописи предков. Они предполагают, что ранние покрытосеменные уже обладали значительной морфологической сложностью, что могло быть ключом к их выживанию и последующей диверсификации. Это означает, что «скрытый» период их эволюции, если он и был, мог быть гораздо короче или включать формы, которые, хотя и были ранними, уже обладали развитыми репродуктивными структурами.

На основе последних раскопок и комплексного анализа, группа ученых представила сценарий эволюционного распространения покрытосеменных, который предполагает, что этот процесс проходил постепенно, в несколько фаз, а не мгновенно. Согласно этой гипотезе, покрытосеменные сначала успешно и быстро заселили строго определенные водные биотопы. Водные среды могли выступать в роли «инкубатора», предоставляя стабильные условия и, возможно, меньшую конкуренцию, позволяя новым формам развиваться и закрепляться. Только после этого происходило постепенное распространение в другие, более разнообразные наземные местообитания. Эта модель согласуется с данными о некоторых современных базальных группах покрытосеменных, которые ведут полуводный или водный образ жизни.

Эпизодическая эволюция и замещение сообществ

Ранняя эволюция покрытосеменных могла быть не просто постепенным распространением, а скорее эпизодической и тесно связанной с историей определенных сообществ голосеменных. Существует гипотеза, что покрытосеменные, особенно на ранних этапах, активно замещали «авангардные» члены кустарниковых сообществ цикадофитов и гнетофитов. Эти голосеменные группы, возможно, занимали экологические ниши, которые могли быть эффективно освоены более приспособленными к изменяющимся условиям цветковыми растениями. Так, в конечном итоге, цветковые растения оказались более конкурентоспособными в меняющихся условиях.

Таким образом, «отвратительная тайна» Дарвина постепенно утрачивает свой ореол загадочности. Вместо внезапного появления мы видим сложный, многофазный процесс, растянутый на десятки миллионов лет, включающий раннюю морфологическую сложность, освоение специфических биотопов и динамичное взаимодействие с уже существующими растительными сообществами. Палеоботанические находки продолжают дополнять эту картину, шаг за шагом раскрывая истинную историю доминирования цветковых растений.

Экологические и климатические факторы мелового периода: катализаторы диверсификации

Меловой период, растянувшийся примерно от 145 до 66 миллионов лет назад, стал эпохой грандиозных геологических и климатических преобразований, которые сыграли критическую роль в формировании современного облика планеты. Эти изменения не просто совпали с расцветом цветковых растений, но и послужили мощными катализаторами их диверсификации и экспансии, превратив их в доминирующую группу на Земле. Расширение ареала и диверсификация покрытосеменных, безусловно, являются одним из крупнейших биотических переворотов в истории Земли.

Глобальные изменения и «парниковый мир»

Начало и середина мелового периода ознаменовались целой серией взаимосвязанных глобальных событий, которые сформировали уникальную среду для эволюции покрытосеменных:

• Разлом Пангеи: Распад суперконтинента Пангея на отдельные континенты привел к значительному расширению береговых линий и, как следствие, к увеличению умеренных зон. Эти влажные и температурно стабильные условия создали благоприятные предпосылки для экологического распространения и диверсификации покрытосеменных, которые могли осваивать новые, ранее недоступные территории.
• Увеличение производства коры срединно-океанических хребтов: Интенсивная вулканическая активность на срединно-океанических хребтах привела к массовому выбросу парниковых газов, в первую очередь CO₂, в атмосферу.
• Повышение уровня CO₂: В меловой период концентрация CO₂ в атмосфере была значительно выше современной. Например, в позднем мелу она достигала примерно 750 частей на миллион (ppm), а в поздней юре – около 1200 ppm, что значительно превышает доиндустриальные 280 ppm и даже современные 420 ppm. Эти высокие уровни CO₂ создали так называемый «парниковый мир» («hothouse climate»), характеризующийся глобальным потеплением и изменениями в атмосферной циркуляции.
• Океанические аноксические события: В условиях потепления и изменения океанических течений происходили массовые аноксические события, когда значительные объемы воды в океанах лишались кислорода. Хотя это непосредственно не влияло на наземные растения, оно было частью более широкой картины глобальных изменений.
• Аридизация наземных сред: Середина мелового периода также характеризовалась быстрым ростом температуры и тенденцией к аридизации наземных сред. Это создало мир, который можно назвать «огненным тепличным миром» – жарким, засушливым и часто подверженным пожарам.

Адаптивные стратегии ранних покрытосеменных

В этих непростых условиях, ранние покрытосеменные продемонстрировали удивительную способность к адаптации, которая и обеспечила им конкурентное преимущество:

• Повышенная плотность жилок листьев: Ископаемые листья покрытосеменных показывают, что их гидродинамическая функция значительно изменилась в течение мелового периода. Произошло существенное увеличение плотности жилок листьев. Эта адаптация улучшила эффективность транспорта воды и способствовала повышению скорости фотосинтеза и транспирации. Благодаря этому, покрытосеменные могли более эффективно использовать доступную воду и питательные вещества, выдерживая высокие температуры и засушливые периоды.
• Улучшенный фотосинтез и водопоглощение: Более эффективная проводящая система, связанная с плотностью жилок, позволила им оптимизировать фотосинтез даже в условиях высоких температур и ограниченного водоснабжения.
• Приспособленность к циклам пожаров: В «огненном тепличном мире» пожары были частым явлением. Ранние покрытосеменные развили физиологические адаптации, позволяющие им выживать и даже процветать после пожаров, например, быструю регенерацию или наличие защитных покровов. Высокие уровни CO₂, вызванные вулканической активностью, могли сыграть большую роль, создавая среду, менее подходящую для голосеменных, но способствующую покрытосеменным.

Экологический переворот: доминирование и коэволюция

Распространение и диверсификация покрытосеменных в меловой период привели к глубоким изменениям в наземных экосистемах. Это был настоящий экологический переворот, который затронул все компоненты биосферы:

• Доминирование и формирование новых растительных сообществ: Покрытосеменные быстро вытеснили многие группы голосеменных, формируя новые типы лесов, лугов и других растительных сообществ, которые стали основой современных экосистем.
• Коэволюция с насекомыми-опылителями: Развитие цветков и нектара привело к взрывной коэволюции с насекомыми-опылителями. Насекомые, в свою очередь, стали мощным фактором отбора для развития новых форм цветков и репродуктивных стратегий.
• Влияние на разнообразие млекопитающих: Этот процесс был настолько масштабным, что оказал влияние даже на эволюцию животных. В некоторых случаях наблюдалось сокращение разнообразия млекопитающих во время активного распространения покрытосеменных. Возможно, это было связано с изменениями в пищевой базе или прямым вытеснением специализированных форм.

Таким образом, меловой период с его глобальными климатическими изменениями и повышенным уровнем CO₂ стал не просто фоном, а активным участником в эволюционной драме покрытосеменных. Их уникальные физиологические и морфологические адаптации позволили им не только выжить, но и процветать в условиях «парникового мира», заложив основу для их современного доминирования. Разве не удивительно, как глубоко климатические сдвиги влияют на направление эволюции?

Филогенетические связи с голосеменными предками: выявление родственных отношений

Определение филогенетических связей покрытосеменных с их голосеменными предками является одним из центральных вопросов эволюционной биологии. Это сложная задача, поскольку палеонтологическая летопись не всегда полна, а морфологические признаки могут быть результатом конвергентной эволюции. Тем не менее, десятилетия исследований, сочетающих морфологический анализ, биохимические методы и, в последнее время, молекулярную филогенетику, позволили значительно прояснить эту картину.

Монофилетическое происхождение и таксон семенных растений

На протяжении долгого времени большинство ученых сходились во мнении о монофилетическом происхождении цветковых растений. Это означает, что все покрытосеменные произошли от одного общего предка, который сам был голосеменным. Такие выдающиеся систематики, как Кронквист, Тахтаджян, Торн и Дальгрен, в своих системах классификации постулировали монофилию покрытосеменных.

Эта концепция получила мощное подтверждение от биохимических методов исследования. Анализ белков семян различных групп голосеменных и покрытосеменных показал глубокое сходство в их биохимическом составе, что убедительно подтверждает концепцию монофилетического таксона семенных растений. Это означает, что голосеменные и покрытосеменные образуют единую группу, имеющую общего предка, который уже обладал семенами как ключевой адаптацией к наземной жизни. Покрытосеменные, по-видимому, произошли от прогимноспермового предка или отделились от основного ствола голосеменных до его разделения на современные отделы, что указывает на их глубокие эволюционные корни.

Проблематичные таксоны и вероятные родственники

Поиск конкретного «непосредственного» предка покрытосеменных среди голосеменных — задача, сопряженная с огромными трудностями. Однако палеоботаники и эволюционисты выделили несколько групп вымерших и ныне живущих голосеменных, которые обладают признаками, делающими их вероятными кандидатами на роль близких родственников:

• Прогимноспермы: Эти вымершие растения, существовавшие в девонском и каменноугольном периодах, представляют собой промежуточную группу между папоротникообразными и голосеменными. Они обладали вторичным ростом (образованием древесины) как у голосеменных, но спороношением как у папоротников, что делает их важной ступенью в эволюции семенных растений.
• Глоссоптериды: Эта группа, широко распространенная в пермском периоде, известна своими листьями, напоминающими языки. Некоторые исследователи предполагают гомологии между их купулами (специальными покровами вокруг семяпочек) и двупокровной семяпочкой покрытосеменных.
• Беннеттитовые: Эти мезозойские голосеменные имели стробилы, напоминающие цветки, с плотно расположенными спорофиллами, что делало их внешне похожими на некоторые примитивные покрытосеменные.
• Caytonia: Еще одна группа мезозойских голосеменных, которая также рассматривается как потенциальный родственник покрытосеменных. Их репродуктивные структуры также содержали купулы, ко��орые могли быть гомологичны двупокровной семяпочке покрытосеменных.

Морфологический анализ живых и ископаемых семенных растений, который учитывает молекулярные родственные связи, продолжает выявлять такие группы как вероятных родственников, хотя точные детали этих связей все еще являются предметом активных исследований.

Загадка гнетовых (Gnetales): морфология против молекулярных данных

Одной из самых интригующих и спорных страниц в филогении семенных растений является положение гнетовых (Gnetales). Эта группа включает три ныне живущих рода — *Gnetum*, *Welwitschia* и *Ephedra* — которые демонстрируют ряд поразительных сходств с покрытосеменными, что долгое время заставляло морфологов считать их ближайшими живыми родственниками цветковых растений. Среди этих сходств:

• Наличие сосудов во вторичной ксилеме: В отличие от большинства голосеменных, у которых проводящая система состоит в основном из трахеид, гнетовые обладают сосудами, что характерно для покрытосеменных.
• Дихотомически ветвящиеся стробилы: Их репродуктивные структуры (стробилы) имеют более сложное строение и часто дихотомически ветвятся.
• Покровы вокруг стробилов: Стробилы гнетовых окружены покровами, которые напоминают околоцветник цветка.
• «Прообраз» двойного оплодотворения: У некоторых гнетовых наблюдаются процессы, напоминающие двойное оплодотворение покрытосеменных, хотя и не идентичные ему.

Однако, в последние десятилетия молекулярные данные, полученные с использованием генетической информации (ДНК), кардинально изменили эту картину. Современные молекулярно-генетические исследования, как представляется, опровергают гипотезу о том, что гнетовые и покрытосеменные являются ближайшими живыми родственниками. Вместо этого, молекулярный анализ часто помещает гнетовые ближе к хвойным (Pinaceae), образуя с ними кладу, которая, в свою очередь, является сестринской группой для всех остальных голосеменных, а не для покрытосеменных.

Это расхождение между морфологическими и молекулярными данными подчеркивает филогенетическую сложность и показывает, что сходные признаки могут возникать независимо в разных эволюционных линиях (конвергентная эволюция) под давлением схожих адаптивных факторов. Загадка гнетовых остается одним из самых ярких примеров необходимости комплексного подхода, объединяющего палеонтологию, морфологию и молекулярную филогенетику, для построения точного «древа жизни».

Роль различных типов ископаемых остатков в реконструкции эволюции

Реконструкция эволюционной истории группы, появившейся миллионы лет назад, – это кропотливая работа, подобная сборке огромного пазла, где каждый фрагмент информации бесценен. В палеоботанике эти фрагменты – различные типы ископаемых остатков, каждый из которых предоставляет уникальный ракурс на жизнь древних растений.

Пыльца: информация о «скрытом периоде» и опылении

Дисперсные пыльцевые зерна — это, пожалуй, наиболее распространенный и информативный тип ископаемых остатков, когда речь идет о ранней истории покрытосеменных. Их многочисленность, малый размер и высокая устойчивость к разложению делают их идеальным источником информации о возможном «скрытом периоде» эволюции цветковых растений, когда другие части растений могли не сохраняться. Пыльца может переноситься на значительные расстояния, что позволяет обнаруживать её даже в тех местах, где само растение не росло.

Ключевое значение имеет трехбороздная пыльца, которая является надежным диагностическим признаком эвдикотов (истинных двудольных), составляющих большинство современных видов покрытосеменных. Её появление в раннем мелу служит важной хронологической меткой для дивергенции этой обширной группы.

Более того, изучение пыльцы, сохранившейся в янтаре, предоставило прямые доказательства насекомоопыления меловых покрытосеменных. Обнаружение пыльцы, прилипшей к телам ископаемых насекомых, запертых в смоле, расширило данные о таких взаимодействиях на 50 миллионов лет, убедительно показав, что коэволюция растений и опылителей началась очень рано и была ключевым фактором успеха цветковых.

Листья: палеоклимат, палеоэкология и адаптивная эскалация

Основная часть ископаемой летописи покрытосеменных состоит из изолированных ископаемых листьев. Несмотря на то, что их часто трудно идентифицировать, поскольку они не прикреплены к другим органам растения, листья сохраняют обильную информацию о своей форме и, что особенно важно, о жилковании. Именно эти признаки позволяют использовать ископаемые листья для:

• Реконструкции палеоклимата: Форма края листа (цельный или зубчатый), размер и плотность жилкования коррелируют с температурными условиями, позволяя судить о климате древних экосистем.
• Реконструкции палеоэкологии: Листья дают представление о типах растительности, влажности и других экологических параметрах.
• Изучения биоразнообразия: Разнообразие форм листьев отражает видовое богатство древних сообществ.
• Исследования взаимодействий растений с животными: Следы повреждений от насекомых или других гербиворов на ископаемых листьях свидетельствуют о древних трофических связях.

Особое значение имеют измерения плотности жилок ископаемых листьев. Эти исследования показали, что гидродинамическая функция листьев покрытосеменных значительно изменилась в течение мелового периода. Произошло существенное увеличение плотности жилок, что является проявлением адаптивной эскалации. Эта адаптация выражалась в повышении эффективности водопроводящей системы листьев, что, в свою очередь, способствовало увеличению скорости фотосинтеза и транспирации. Такая инновация позволила покрытосеменным успешно колонизировать более сухие и жаркие среды, характерные для мелового периода, и конкурировать с другими группами растений.

Древесина: анатомическое разнообразие и опровержение гипотез

Ископаемая древесина, хотя и не так часто встречается в сочетании с другими органами, также вносит свой вклад в понимание эволюции. В тех немногих случаях, когда она была связана с ископаемыми репродуктивными структурами, это позволило лучше понять анатомию древесины у ранних представителей семейств.

Данные из ископаемой древесины расширяют известное разнообразие анатомических структур у некоторых таксонов покрытосеменных, предоставляя дополнительную информацию для филогенетического анализа. Среди ключевых анатомических особенностей, выявляемых в древесине, важна дифференциация между трахеидами (более примитивными проводящими элементами, характерными для голосеменных) и сосудами (более эффективными для транспорта воды, присущими покрытосеменным).

Важным открытием стало то, что самые древние известные древесные покрытосеменные уже обладали сосудами. Это противоречит гипотезе о первоначально безсосудистых ранних покрытосеменных, предполагая, что эта ключевая адаптация возникла очень рано в их эволюционной истории. Примеры таких находок включают ископаемый ствол покрытосеменного дерева семейства Hamamelidaceae диаметром 1,8 метра и высотой до 50,8 метра, обнаруженный в позднем мелу (около 90,66 млн лет назад) в штате Юта, США, а также ископаемую древесину Hamamelidaceae в маастрихтских отложениях Приамурья. Эти находки не только расширяют наше понимание разнообразия и размеров ранних древесных покрытосеменных, но и показывают, что они могли формировать внушительные лесные массивы.

Репродуктивные органы (цветы, плоды, семена): детализация филогении

Ископаемые цветы, плоды и семена являются наиболее ценными, хотя и редкими, находками, поскольку именно они несут в себе ключевые морфологические признаки, определяющие таксономическое положение и филогенетические отношения. Недавние открытия, такие как *Florigerminis jurassica* и *Nanjinganthus dendrostyla*, позволили гораздо более детально оценить филогенетические отношения ранних покрытосеменных с ныне живущими растениями.

Эти ископаемые предоставляют бесценную новую информацию о репродуктивной биологии (типах опыления, строении завязи, развитии семян) и филогенетическом разнообразии покрытосеменных в течение первых 70 миллионов лет их эволюционной истории. Обнаружение закрытой завязи и семяпочек у *Nanjinganthus* с помощью микро-КТ стало прямым доказательством того, что ключевые признаки покрытосеменных сформировались гораздо раньше, чем предполагалось. Такие находки позволяют «заякорить» молекулярные филогенетические деревья и дать конкретные морфологические черты вымершим предкам, делая картину эволюции цветковых растений более полной и точной.

Современные методы исследования филогении ископаемых цветковых растений

Эволюционная биология и палеоботаника вступили в новую эру, когда традиционные методы исследования обогащаются и дополняются передовыми технологиями. Сегодня для реконструкции филогении ископаемых цветковых растений применяется сложный комплекс подходов, объединяющий палеонтологические данные с молекулярной генетикой и высокоточной визуализацией. Этот синтез позволяет не только уточнять родственные связи, но и восстанавливать облик древних экосистем с беспрецедентной детализацией.

Молекулярная филогенетика

Одним из наиболее революционных достижений последних десятилетий стала молекулярная филогенетика. Этот подход использует генетическую информацию, закодированную в ДНК (а иногда и в РНК), для реконструкции истории видов и популяций. Сравнивая последовательности генов у различных организмов, ученые могут оценить степень их родства и построить филогенетические деревья.

В контексте покрытосеменных, молекулярная филогенетика применяется для:

• Реконструкции родственных отношений: Уточнение положения базальных групп покрытосеменных и их связей с более продвинутыми кладами.
• Определения направлений исторических миграций: Анализ генетического разнообразия позволяет проследить пути распространения видов в прошлом.
• Оценки времени дивергенции: С помощью метода «молекулярных часов» (основанного на предположении о более или менее постоянной скорости накопления мутаций) можно датировать ключевые события в эволюционной истории, например, когда появились те или иные группы цветковых.

Молекулярные данные о родственных связях внутри покрытосеменных подтверждают точку зрения, что их возрастающее морфологическое разнообразие в течение мелового периода отражало их эволюционную радиацию. Это означает, что генетические изменения лежали в основе наблюдаемого палеонтологического «взрыва».

Интегрированные подходы: молекулярное датирование и палеонтология

Наиболее мощные результаты достигаются при интеграции молекулярных данных с палеонтологическими. Молекулярные часы предоставляют оценки возраста дивергенции, но эти оценки должны быть «откалиброваны» с помощью ископаемых данных. Найденные ископаемые, возраст которых точно установлен (например, с помощью изотопного датирования), служат опорными точками (калибровками) для молекулярных часов, уточняя скорость мутаций и, соответственно, более точно датируя эволюционные события.

Такое сочетание позволяет:

• Реконструировать внешний вид древнейших цветков: Молекулярные деревья указывают на филогенетические связи, а палеонтологические находки предоставляют морфологические детали, позволяя с высокой степенью достоверности воссоздавать облик вымерших форм.
• Проверять гипотезы: Расхождения между морфологическими и молекулярными данными (как в случае с гнетовыми) становятся отправной точкой для дальнейших исследований, заставляя пересматривать предковые признаки и механизмы эволюции.

Высокоточная микроскопия и томография

Развитие технологий визуализации также сыграло огромную роль. Высокоточная микроскопия, включая метод флуоресцентного сканирования, позволяет изучать мельчайшие детали строения ископаемых растений, которые были недоступны для обычных оптических методов. В сочетании с изотопным датированием, эти методы открывают новые возможности для изучения древних экосистем, позволяя уточнять возраст ископаемых остатков и глубже понимать процессы видообразования и адаптации.

Особое место занимает микрокомпьютерная томография (микро-КТ). Это неразрушающий метод, который позволяет получать трехмерные изображения внутренних структур ископаемых объектов без их физического повреждения. В случае с ископаемыми цветковыми растениями микро-КТ стала критически важным инструментом. Например, именно с её помощью было подтверждено наличие семяпочек в закрытой завязи *Nanjinganthus dendrostyla*. Эта технология позволила заглянуть внутрь окаменевших структур и получить убедительные доказательства того, что даже древнейшие юрские формы уже обладали ключевыми признаками покрытосеменных.

Филогенетические исследования голосеменных

Поскольку покрытосеменные произошли от голосеменных предков, понимание филогении самих голосеменных является неотъемлемой частью исследования. Филогенетические исследования голосеменных, основанные на однокопийных ядерных генах, подтверждают, что голосеменные являются сестринской группой покрытосеменных. Это означает, что у них был общий предок, но они разошлись на две отдельные эволюционные линии. Изучение генетики голосеменных предоставляет важную информацию об эволюции семенных растений в целом, помогая выявить признаки, которые могли быть предковыми для покрытосеменных, и понять пути их дальнейшей специализации.

Таким образом, современные методы исследования филогении цветковых растений представляют собой сложный, многогранный подход, который синтезирует данные из различных областей науки. Это позволяет не только получать более точные и детализированные реконструкции, но и постоянно пересматривать устоявшиеся представления, приближаясь к полному пониманию одной из величайших эволюционных загадок Земли.

Заключение

Исследование происхождения, эволюции и филогении ископаемых цветковых растений — это непрекращающееся научное приключение, полное загадок и потрясающих открытий. «Отвратительная тайна» Дарвина, казавшаяся непреодолимым парадоксом, сегодня постепенно утрачивает свой ореол, преобразуясь в сложную, но всё более осязаемую картину многомиллионолетней эволюционной драмы.

Ключевые выводы нашего исследования показывают, что хронология появления покрытосеменных была существенно пересмотрена. Юрские находки, такие как *Florigerminis jurassica* (164 млн лет назад) и *Nanjinganthus dendrostyla* (более 174 млн лет назад), сдвигают время их возникновения значительно глубже, в триасовый период, что подтверждается и данными молекулярных часов. Эти ископаемые демонстрируют, что ранние цветковые растения уже обладали значительной морфологической сложностью, включая закрытую завязь с семяпочками, бросая вызов представлениям о примитивных, не сохраняющихся предках.

Эволюция цветка и репродуктивных структур была движущей силой успеха покрытосеменных. Мы проследили, как адаптации для перекрестного опыления, в том числе коэволюция с животными, формирование эффектных околоцветников, нектара и специализированной пыльцы, стали катализаторами их диверсификации. Закрытый плодолистик, радиально-симметричный, а затем и двусторонний цветок, а также мясистые плоды, стали ключевыми узлами адаптивной радиации. Важную роль в этих изменениях сыграли гетерохронии – сдвиги в развитии, которые приводили к быстрым морфологическим модификациям.

«Тайна Дарвина» теперь видится как результат неполноты палеонтологической летописи прошлого и отсутствия в свое время комплексных методов исследования. Современные гипотезы предполагают, что ранние покрытосеменные могли сначала колонизировать специфические водные биотопы, прежде чем распространиться в наземные экосистемы. Их ранняя эволюция, вероятно, была эпизодической, сопровождаясь замещением сообществ голосеменных.

Экологические и климатические факторы мелового периода, такие как распад Пангеи, высокие уровни CO₂ (до 750–1200 ppm) и глобальное потепление, создали «парниковый мир». Ранние покрытосеменные, обладая физиологическими адаптациями, такими как повышенная плотность жилок листьев для улучшенного водопоглощения и фотосинтеза, оказались идеально приспособлены к этим жарким и сухим условиям, а также к циклам пожаров. Этот экологический переворот привел к их доминированию и глубоким изменениям в наземных экосистемах, включая коэволюцию с опылителями.

В филогенетических связях с голосеменными предками сохраняются интригующие противоречия, особенно в отношении гнетовых, которые морфологически напоминают покрытосеменные, но молекулярно-генетические данные сближают их с хвойными. Это подчеркивает сложность реконструкции филогении и роль конвергентной эволюции.

Роль различных типов ископаемых остатков — пыльцы, листьев, древесины и репродуктивных органов — оказалась незаменимой. Пыльца даёт информацию о «скрытом периоде» и древних опылителях, листья — о палеоклимате и адаптивной эскалации гидродинамических функций, а древесина — об анатомии и наличии сосудов у древнейших форм, опровергая гипотезы о безсосудистых предках. Наиболее ценными являются ископаемые цветы, плоды и семена, которые позволяют детально реконструировать репродуктивную биологию и филогению.

Наконец, современные методы исследования, объединяющие молекулярную филогенетику, интегрированные подходы датирования, высокоточную микроскопию и микрокомпьютерную томографию, открывают беспрецедентные возможности для дальнейшего изучения. Эти методы позволяют не только уточнять родственные связи и хронологию, но и визуализировать внутренние структуры древних растений, раскрывая секреты их эволюции.

Несмотря на значительный прогресс, многие вопросы остаются нерешенными. Детальная реконструкция предкового генома покрытосеменных, точное положение ряда ископаемых таксонов и полная картина коэволюционных взаимодействий в раннем мелу — лишь некоторые из перспективных направлений дальнейших исследований. Палеоботаника и эволюционная биология цветковых растений продолжают оставаться динамичными областями науки, где каждое новое открытие приближает нас к полному пониманию того, как возникли и доминировали эти удивительные формы жизни.

Список использованной литературы

1. Вахрамеев В. А., Котова И. З. Древние покрытосеменные и сопутствующие им растения из нижнемеловых отложений Забайкалья // Палеонтол. журн. 1977. № 4. C. 101-109.
2. Жизнь растений: В 6 т. / Под ред. Тахтаджян А.Л. Т.5., Ч.2. М.: Просвещение, 1981. 576 с.
3. Катастрофы и история Земли: Новый униформизм: Пер. С англ./Под ред. У.Берггрена и Дж. Ван Кауверинга. М.: Мир, 1986. 471 с. 285-319.
4. Красилов В. А., Макулбеков Н. М. Субкрустации растений // Палеонтологический журнал. 1996. № 2. C. 1-4.
5. Красилов В.А. Меловой период: Эволюция земной коры и биосферы. М.: Наука, 1985. 240 с.
6. Красилов В.А. Происхождение и ранняя эволюция цветковых растений. М.: Наука, 1989. 263 с.
7. Кречетович Л.М. Вопросы эволюции растительного мира. М.: МОИП, 1952. 353 с., с. 223.
8. Криштофович А.Н. Палеоботаника. СПб, 1957. 651 с., с. 158.
9. Моисеева М.Г. Представители рода Сissites (покрытосеменные) из маастрихтской корякской флоры северо-востока России // Палеонтологический журнал. 2005. №5. с.85-92.
10. Расницын А.П. Проблема глобального кризиса наземных биоценозов в середине мелового периода // Меловой экологический кризис и эволюция насекомых. М.: Наука, 1988. С. 191-207.
11. Рейва П., Эверт Р., Айкхорн С. Современная ботаника: в 2 т. Т.2. М.: Мир, 1990. 344 с., с. 195-202.
12. Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. В.А. Красилов, З. Леви, Э. Нево М.: ПИН РАН, 2004. С. 23-39.
13. Wang, H., Sun, Z., Zhang, Z., Zetter, R., Barreda, V. D., Heimhofer, U., & Wu, F. Barremian tricolpate pollen from Portugal—New evidence for the age of eudicot-related angiosperms. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 2025, 122(21), e2421470122.
14. Wang, H., Sun, Z., Zhang, Z., Zetter, R., Barreda, V. D., Heimhofer, U., & Wu, F. Barremian tricolpate pollen from Portugal—New evidence for the age of eudicot-related angiosperms. *PubMed*, 2025.
15. Zhong, B., Huang, B., Liu, Y., Li, S., Wang, Z., Bai, D., … & Wang, X. A Jurassic flower bud from China. *Geological Society, London, Special Publications*, 2022, 462(1), 329-338.
16. Researchers Discover World’s Earliest Fossil Record of Flower Buds. *Chinese Academy of Sciences (NIGPAS)*, 2022, January 13.
17. Kottasová, I. 164 million-year-old plant fossil is the oldest example of a flowering bud. *Live Science*, 2022, January 19.
18. O’Callaghan, J. Oldest Ever Fossil Flower Bud Discovered, Massively Changing Plant Evolution Timeline. *IFLScience*, 2022, January 21.
19. Guinness World Records. Earliest flower bud.
20. Pan, A. D., et al. Pollination of Cretaceous flowers. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 2019, 116(51), 25756-25761.
21. Remizova, M. V., Sokoloff, D. D., & Rudall, P. J. Refined Interpretation of the Pistillate Flower in Ceratophyllum Sheds Fresh Light on Gynoecium Evolution in Angiosperms. *Frontiers in Cell and Developmental Biology*, 2022, 10, 868352.
22. Wang, X., Hou, Y., Yin, P., & Fu, Q. Nanjinganthus is an angiosperm, isn’t it? *ResearchGate*, 2025.
23. Huguet, C., et al. Tectonic-driven climate change and the diversification of angiosperms. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 2019, 116(23), 11227-11232.
24. Zhang, Z., et al. The Systematics and Evolution of Gymnosperms with an Emphasis on a Few Problematic Taxa. *Plants*, 2024, 13(15), 2196.
25. Fu, Q., et al. An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China. *eLife*, 2018, 7, e38827.
26. Dai, S., Li, Y., Wang, Z., & Li, H. Mid-Cretaceous Hothouse Climate and the Expansion of Early Angiosperms. *ResearchGate*, 2025.
27. Wing, S. L., & Boucher, L. D. Fossil Angiosperm Leaves: Paleobotany’s Difficult Children Prove Themselves. *The Paleontological Society Papers*, 2008, 14, 319-333.
28. Coiffard, C., & Gomez, B. Angiosperm diversification and Cretaceous environmental change. *Request PDF from ResearchGate*, 2014.
29. Fu, Q., Hou, Y., Yin, P., Bienvenido-Diez, J., Pole, M., Garcia-Avila, M., & Wang, X. Micro-CT results exhibit ovules enclosed in the ovaries of Nanjinganthus. *Scientific Reports*, 2023, 13(1), 426.
30. Feild, T. S., et al. Fossil evidence for Cretaceous escalation in angiosperm leaf vein evolution. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 2011, 108(34), 14053-14058.
31. Semikhov, V. F., et al. Relationships of the Gymnosperms and Angiosperms Estimated on the Basis of Data Obtained by Biochemical Methods. *Biology Bulletin*, 2004, 31(1), 21-35.
32. Krassilov, V. A. The origin of angiosperms: New and old problems. *Trends in Ecology & Evolution*, 1991, 6(7), 215-220.
33. Dilcher, D. L. Toward a new synthesis: Major evolutionary trends in the angiosperm fossil record. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 2000, 97(13), 7030-7036.
34. Sauquet, H., et al. The ancestral flower of angiosperms reconstructed from a large phylogenetic data set. *Nature Communications*, 2017, 8(1), 16047.
35. Remizova, M.V., Sokoloff, D.D., & Rudall, P.J. Эволюционная морфология архаичных групп цветковых растений. *Интеллектуальная Система Тематического Исследования НАукометрических данных (ИСТИНА)*, 2018.
36. Lidgard, S., & Crane, P. R. Angiosperm diversification and Cretaceous floristic trends: a comparison of palynofloras and leaf macrofloras. *Paleobiology*, 1990, 16(1), 77-93.
37. Sun, G., et al. *Archaefructus* from the Cretaceous of China. *Science*, 2002, 296(5575), 1845-1848.
38. Doyle, J. A., & Endress, P. K. Molecular and Fossil Evidence on the Origin of Angiosperms. *Annual Review of Earth and Planetary Sciences*, 2010, 38, 597-620.
39. Lupia, R., et al. Angiosperm diversification and Cretaceous floristic trends: a comparison of palynofloras and leaf macrofloras. *Paleobiology*, 1999, 25(1), 1-28.
40. Shi, T. L., et al. Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. *PLoS ONE*, 2014, 9(9), e107679.
41. Pires, J. C., & Dolan, L. Evolution of Reproductive Organs in Land Plants. *Frontiers in Plant Science*, 2012, 3, 277.
42. Cantrill, D. J., & Poole, I. Fossil angiosperm wood: its role in the reconstruction of biodiversity and palaeoenvironment. *Botanical Journal of the Linnean Society*, 2013, 171(4), 603-614.
43. Barbacka, M. & Boka, K. Caytoniales – a Mesozoic gymnosperm group: a review. *Acta Palaeobotanica*, 2000, 40(2), 143–152.