Понимание сложных динамических процессов, происходящих в природе, невозможно без инструментов, способных перевести качественные наблюдения в строгие количественные зависимости. Математические модели в этом контексте выступают как мощные микроскопы, позволяющие увидеть невидимые связи и предсказать будущее развитие систем. В середине XX века, когда бушевала Первая мировая война, итальянский математик Вито Вольтерра, анализируя статистику уловов рыбы в Адриатическом море, столкнулся с удивительным феноменом: сокращение промысла привело к увеличению доли хищных рыб. Это наблюдение стало одним из импульсов к созданию фундаментальной модели «Хищник-жертва», которая до сих пор является краеугольным камнем математической экологии. Этот случай ярко демонстрирует, как абстрактные математические конструкции могут пролить свет на реальные природные явления, предлагая объяснения и предсказания, что особенно ценно для принятия решений в области сохранения биоразнообразия и управления природными ресурсами.
Введение в математическое моделирование биологических популяций
В мире, где биологические системы демонстрируют поразительную сложность, математическое моделирование становится незаменимым инструментом для их изучения. Это не просто перевод биологических процессов в формулы, а создание упрощенного, но при этом функционального «двойника» реальности, позволяющего исследовать, как отдельные компоненты взаимодействуют и влияют на общую динамику. Глубоко погружаясь в мир популяционной динамики, данная курсовая работа использует математические модели взаимодействия «Хищник-жертва» и «Конкуренция», а также осваивает мощный численный метод Рунге-Кутты 4-го порядка для решения возникающих систем дифференциальных уравнений. Это дает возможность не только понять теоретические основы, но и применить их для получения практических, наблюдаемых результатов.
Роль математических моделей в экологии и биофизике
Математическая модель, по своей сути, является абстрактным, но приближенным описанием класса явлений, выраженным на языке математики. Она служит мостом между наблюдаемым миром и теоретическими предсказаниями, позволяя не только объяснить уже известные явления, но и прогнозировать поведение объектов в различных условиях. В экологии и биофизике такие модели играют критически важную роль, предоставляя управляемый и воспроизводимый способ изучения динамики численности популяций — совокупностей особей одного вида, занимающих определенное пространство и способных к самовоспроизведению.
Возьмем, к примеру, уже упомянутый феномен Адриатического моря. Модель Лотки-Вольтерры позволила объяснить наблюдаемое увеличение доли хищной рыбы в уловах во время Первой мировой войны, когда интенсивность рыболовства значительно снизилась. В отсутствие сильного пресса со стороны человека, популяции хищников и жертв смогли свободно взаимодействовать, демонстрируя циклические колебания численности. Это показало, что, казалось бы, парадоксальное увеличение хищников при снижении общего числа рыбы можно логически объяснить, если учитывать сложные трофические связи. Подобные инсайты подчеркивают, что математические модели являются не просто академическими упражнениями, но и практически применимыми инструментами для управления природными ресурсами и понимания экологических катастроф, например, предсказывая последствия изменения климата или инвазии чужеродных видов.
Основные типы взаимодействий популяций
Взаимодействия между популяциями — это сердцевины экосистем, определяющие их структуру и стабильность. Эти взаимодействия можно классифицировать по различным критериям. Одним из наиболее фундаментальных является разделение на трофические (когда один вид питается другим) и топические (когда виды взаимодействуют на одном трофическом уровне, например, конкурируя за ресурсы).
Среди множества типов взаимодействий наиболее распространёнными и хорошо изученными являются:
- Конкуренция: когда два или более вида используют один и тот же ограниченный ресурс, что негативно сказывается на росте или выживаемости всех участников.
- Симбиоз: взаимовыгодное сожительство двух или более видов.
- Хищник-жертва (или паразит-хозяин): один вид (хищник/паразит) извлекает выгоду за счет другого (жертвы/хозяина).
Основоположниками современной математической теории популяций по праву считаются Альфред Лотка и Вито Вольтерра, которые в 1920-х годах, работая независимо друг от друга, разработали математические модели, заложившие фундамент для анализа этих сложных процессов. Их работы стали отправной точкой для изучения динамики не только в биологии, но и в экологии, медицине, социальных исследованиях и даже радиофизике, демонстрируя универсальность математического аппарата и его применимость к системам любой природы, где наблюдаются взаимодействия и динамические изменения.
Классические математические модели динамики популяций
Для того чтобы понять, как популяции взаимодействуют в природе, ученые создают упрощенные математические модели, которые, несмотря на свою идеализацию, способны уловить ключевые закономерности. Рассмотрим две наиболее фундаментальные из них: модель «Хищник-жертва» и модель межвидовой конкуренции.
Модель «Хищник-жертва» (модель Лотки-Вольтерры)
Модель Лотки-Вольтерры – это канонический пример системы дифференциальных уравнений, описывающей динамику двух видов, где один (хищник) питается другим (жертвой). Эта модель предложена Альфредом Лоткой в 1920 году, а затем независимо Вито Вольтеррой, который применил ее для объяснения колебаний численности рыб в Адриатическом море.
Система дифференциальных уравнений, описывающая это взаимодействие, имеет следующий вид:
dN1/dt = (ε1 − γ1N2)N1
dN2/dt = (−ε2 + γ2N1)N2
Где:
- N1(t) – численность популяции жертв в момент времени t.
- N2(t) – численность популяции хищников в момент времени t.
- ε1 – коэффициент удельного прироста численности жертвы в отсутствие хищника. Это параметр, отражающий скорость размножения жертв, когда их численность не ограничивается хищниками и другими факторами.
- ε2 – коэффициент удельной смертности хищника в отсутствие жертвы. Фактически, это скорость убыли популяции хищников из-за голода или естественных причин, когда нет доступной пищи. В уравнении его отрицательный знак указывает на снижение численности хищников.
- γ1 – коэффициент, характеризующий эффективность истребления хищником жертв. Он отражает, насколько сильно численность хищников влияет на сокращение популяции жертв. Чем выше γ1, тем интенсивнее хищники уменьшают популяцию жертв.
- γ2 – коэффициент конверсии биомассы жертвы в биомассу хищника. Этот параметр показывает, насколько эффективно съеденная биомасса жертвы превращается в прирост численности хищников.
Все коэффициенты ε1, ε2, γ1, γ2 являются положительными постоянными, что является одним из ключевых допущений модели.
Детальные допущения модели Лотки-Вольтерры:
- Неограниченный рост жертв: В отсутствие хищников популяция жертв растет экспоненциально, следуя уравнению Мальтуса. Это означает, что ресурсы для жертв считаются неограниченными, а внутривидовая конкуренция отсутствует.
- Вымирание хищников без жертв: Если популяция жертв отсутствует (N1 = 0), то популяция хищников вымирает. Это отражает полную зависимость хищников от жертв как единственного источника пищи.
- Пропорциональность взаимодействия: Влияние популяции хищников на жертв и наоборот пропорционально произведению их численностей (члены, содержащие N1N2). Это предполагает, что встречи между хищниками и жертвами происходят случайно и их частота прямо зависит от плотности обеих популяций.
- Конверсия энергии: Взаимодействие хищников и жертв приводит к эффективному превращению биомассы жертвы в биомассу хищника.
- Отсутствие лимитирующих факторов для жертв: Модель игнорирует ограниченность пищи для жертв и другие факторы, которые могли бы сдерживать их рост (например, болезни, конкуренция с другими видами).
- Изолированность системы: Никакие особи не иммигрируют и не эмигрируют из среды. Система считается закрытой.
- Отсутствие других факторов смертности: Модель не учитывает смертность от старения, болезней, других хищников или внешних воздействий, кроме взаимодействия между рассматриваемыми видами.
Качественный анализ модели:
Фазовые траектории системы Лотки-Вольтерры, соответствующие ненулевым начальным условиям, представляют собой замкнутые эллипсоидные линии в фазовой плоскости (N1, N2). Это означает, что численности популяций хищника и жертвы демонстрируют бесконечные циклические колебания, которые никогда не затухают и не приводят к вымиранию или неограниченному росту одной из популяций. Интересной особенностью является фазовый сдвиг: колебания численности хищника всегда отстают по фазе от колебаний численности жертвы. Сначала растет число жертв, что дает пищу хищникам, затем растет число хищников, что приводит к сокращению жертв, а за сокращением жертв следует сокращение хищников из-за голода, и цикл повторяется. Точка равновесия, где обе популяции могут сосуществовать, в данной модели является центром, а не устойчивым фокусом или узлом, что указывает на отсутствие притяжения к этой точке. Это принципиальное отличие, ведь в реальных экосистемах такие незатухающие колебания редко наблюдаются в чистом виде, что подчеркивает необходимость дальнейшего усложнения модели для повышения её реалистичности.
Модель межвидовой конкуренции Лотки-Вольтерры
Конкуренция – одно из самых распространенных взаимодействий в природе, где два или более вида борются за одни и те же ограниченные ресурсы (пищу, территорию, свет и т.д.). Модель межвидовой конкуренции, также разработанная Вольтеррой и Лоткой и позже популяризированная Г. Гаузе, строится на основе логистического уравнения, которое описывает рост популяции с учетом внутривидовой конкуренции.
Уравнения для двух конкурирующих популяций N1 и N2 имеют вид:
dN1/dt = r1N1(K1 − N1 − α12N2)/K1
dN2/dt = r2N2(K2 − N2 − α21N1)/K2
Здесь:
- N1 и N2 – численность популяций первого и второго видов.
- r1 и r2 – максимальные удельные скорости роста этих популяций в идеальных условиях (без ограничений ресурсов и конкуренции).
- K1 и K2 – предельные плотности насыщения (несущие емкости) среды для первого и второго видов соответственно. Это максимальная численность, которую среда может поддерживать для каждого вида в отсутствие конкуренции со стороны другого вида.
- α12 (альфа один-два) – коэффициент конкуренции, показывающий, во сколько раз тормозящее действие, оказываемое особями второго вида на рост численности популяции первого вида, отличается от аналогичного действия особей собственного (первого) вида.
- α21 (альфа два-один) – аналогичный коэффициент, показывающий влияние первого вида на рост численности второго вида.
Смысл коэффициентов конкуренции α12 и α21:
Эти коэффициенты являются ключевыми для понимания исхода конкуренции:
- Если α < 1, конкурирующий вид оказывает меньшее подавляющее влияние на рост численности другого вида, чем собственный вид на самого себя. Например, если α12 < 1, то одна особь вида N2 «стоит» меньше, чем одна особь N1 с точки зрения воздействия на K1.
- Если α > 1, конкурирующий вид оказывает большее подавляющее влияние на рост численности другого вида, чем собственный вид на самого себя. Если α12 > 1, то одна особь вида N2 «стоит» больше, чем одна особь N1 с точки зрения воздействия на K1.
Глубокий анализ четырех возможных исходов конкуренции:
В зависимости от соотношения несущих емкостей (Ki) и коэффициентов конкуренции (αij), модель Лотки-Вольтерры предсказывает четыре принципиально разных исхода межвидовой конкуренции, которые можно визуализировать на фазовой плоскости с помощью изоколин нулевого роста (линий, где dN/dt = 0 для каждого вида).
- 
Конкурентное исключение вида 2 (победа вида 1): - Условия: K1 > K2/α12 и K1/α21 > K2.
- Интерпретация: Первый вид способен достичь своей предельной плотности (K1) даже при наличии конкуренции со стороны второго вида, а второй вид не может конкурировать с первым даже при своей максимальной плотности. На фазовой плоскости изоколина нулевого роста вида 1 находится полностью выше изоколины вида 2. Независимо от начальных численностей, популяция вида 1 вытеснит популяцию вида 2. Это соответствует принципу конкурентного исключения Гаузе, который гласит, что два вида не могут длительное время сосуществовать в одной и той же экологической нише, если их потребности идентичны.
 
- 
Конкурентное исключение вида 1 (победа вида 2): - Условия: K2 > K1/α21 и K2/α12 > K1.
- Интерпретация: Аналогично предыдущему случаю, но с преобладанием второго вида. Изоколина нулевого роста вида 2 находится полностью выше изоколины вида 1. Популяция вида 2 вытеснит популяцию вида 1.
 
- 
Стабильное сосуществование: - Условия: K1 > K2/α12 и K2 > K1/α21. Это означает, что каждый вид ограничивает собственный рост сильнее, чем рост конкурента (т.е., внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой для обоих видов).
- Интерпретация: На фазовой плоскости изоколины пересекаются, и точка их пересечения является стабильной точкой равновесия. Обе популяции могут сосуществовать в установившемся состоянии, где их численности стабилизируются. Траектории системы будут стремиться к этой точке, что является идеальным сценарием для сохранения биоразнообразия в условиях ограниченных ресурсов.
 
- 
Нестабильное равновесие (или «контроль основателя»): - Условия: K1 < K2/α12 и K2 < K1/α21. Это означает, что межвидовая конкуренция сильнее внутривидовой для обоих видов.
- Интерпретация: Изоколины также пересекаются, но точка их пересечения является нестабильной точкой равновесия. Исход конкуренции в этом случае зависит от начальных численностей популяций. Если начальная численность одного вида значительно выше, он вытеснит конкурента, даже если тот потенциально мог бы победить при других начальных условиях. Это явление иногда называют «контролем основателя», поскольку вид, который первым «завоевал» ресурсное пространство, имеет преимущество, что демонстрирует важность исторических факторов в формировании современных экосистем.
 
Эти четыре исхода демонстрируют, как тонкие изменения в параметрах конкурентного взаимодействия могут кардинально изменить долгосрочную судьбу популяций, подчеркивая предсказательную мощь математического моделирования.
Задача Коши для систем обыкновенных дифференциальных уравнений
В основе динамических моделей биологических популяций, будь то «Хищник-жертва» или «Конкуренция», лежат обыкновенные дифференциальные уравнения. Для того чтобы получить конкретное решение, описывающее поведение системы из некоторого начального состояния, необходимо сформулировать так называемую задачу Коши.
Определение ОДУ и задачи Коши
Обыкновенное дифференциальное уравнение (ОДУ) — это математическое уравнение, которое связывает независимую переменную, искомую функцию этой переменной и ее производные (или дифференциалы) по этой же независимой переменной. Если в уравнении присутствует только одна независимая переменная (например, время t), то уравнение называется обыкновенным. Системы ОДУ, как правило, описывают взаимодействия нескольких величин, каждая из которых является функцией одной и той же независимой переменной. В контексте популяционной динамики независимой переменной является время, а искомые функции — это численности популяций.
Задача Коши — это одна из фундаментальных задач в теории дифференциальных уравнений. Она состоит в нахождении конкретного решения дифференциального уравнения (или системы уравнений), которое удовлетворяет определенным начальным условиям (начальным данным). Эти начальные условия задают состояние системы в некоторый начальный момент времени (например, t=t0), а решение ищется для последующих моментов времени (t > t0).
Для системы обыкновенных дифференциальных уравнений первого порядка:
y' = f(t, y)
Где y(t) = (y1(t), y2(t), …, yn(t)) — вектор искомых функций (например, численности N1, N2 для двух популяций), а f(t, y) — вектор-функция правых частей уравнений, задача Коши формулируется как нахождение такого вектора функций y(t), который удовлетворяет системе уравнений и начальным условиям:
y(t0) = y0
Где y0 — заданный вектор начальных значений (например, начальные численности популяций N1(t0) и N2(t0)).
Теоремы существования и единственности решения задачи Коши
Прежде чем приступать к численному решению, важно убедиться, что решение задачи Коши вообще существует и является единственным. Эти вопросы являются краеугольными камнями теории дифференциальных уравнений и на них отвечают соответствующие теоремы.
Теорема Коши (или теорема Пикара-Линделёфа) является одной из наиболее важных:
Пусть дано дифференциальное уравнение y’ = f(x, y). Если функция f(x, y) и ее частная производная по y, &partial;f/&partial;y, непрерывны в некоторой области D плоскости xOy, то для любой точки M0(x0, y0) ∈ D существует единственное решение y = φ(x) уравнения, определенное в некотором интервале (a; b), содержащем точку x0, и удовлетворяющее начальному условию y0 = φ(x0).
На практике условие непрерывности частной производной &partial;f/&partial;y часто заменяется более общим, но достаточным условием Липшица:
Функция f(x, y) удовлетворяет условию Липшица по переменной y в области D, если существует такая положительная постоянная L (константа Липшица), что для любых (x, y1) ∈ D и (x, y2) ∈ D выполняется неравенство:
|f(x, y1) − f(x, y2)| ≤ L|y1 − y2|
Это условие гарантирует, что функция f не «слишком быстро» меняется при изменении y. Если функция f непрерывна и удовлетворяет условию Липшица, то решение задачи Коши существует и единственно. Для систем ОДУ эти условия обобщаются на вектор-функции.
Важно отметить, что если функция f непрерывна, но не удовлетворяет условию Липшица, решение задачи Коши может существовать, но не быть единственным. Это демонстрирует теорема Пеано, которая гарантирует существование решения при простой непрерывности функции f, но не его единственность. В контексте математического моделирования биологических систем, где функция f часто является непрерывной и гладкой (например, полиномиальные зависимости численности), условия существования и единственности решения задачи Коши обычно выполняются, что позволяет корректно применять численные методы, но всегда стоит помнить о потенциальных исключениях.
Численный метод Рунге-Кутты 4-го порядка: Теория и применение
Когда аналитическое решение систем дифференциальных уравнений невозможно или слишком трудоемко, на помощь приходят численные методы. Среди них особое место занимает метод Рунге-Кутты 4-го порядка, широко признанный за свою точность и устойчивость.
Обзор методов Рунге-Кутты и их значимость
Методы Рунге-Кутты представляют собой обширный класс численных алгоритмов для решения задачи Коши для обыкновенных дифференциальных уравнений (ОДУ) и их систем. Разработанные в начале XX века немецкими математиками Карлом Рунге и Мартином Вильгельмом Куттой, эти методы стали краеугольным камнем вычислительной математики.
Классический метод Рунге-Кутты 4-го порядка (часто обозначаемый как RK4) является одним из наиболее популярных и широко используемых. Его популярность обусловлена оптимальным сочетанием точности, простоты реализации и вычислительной эффективности. Этот метод настолько универсален, что он встроен в большинство современных математических пакетов и сред программирования, таких как Mathematica, Maple, Mathcad, MATLAB и Python (библиотека SciPy). Его можно найти даже в электронных таблицах типа Calc. RK4 — это явный четырехэтапный метод, что означает, что для вычисления значения функции на следующем шаге требуется четыре промежуточных вычисления наклона.
Теоретические основы и порядок точности метода
Суть метода Рунге-Кутты заключается в пошаговом вычислении значений искомой функции y = y(x) для дифференциального уравнения вида y’ = f(x, y) с заданным начальным условием (x0, y0). Метод позволяет последовательно переходить от известного значения yk в точке xk к новому значению yk+1 в точке xk+1 = xk + h, где h – это величина шага интегрирования.
Принцип работы метода можно представить как приближение к разложению функции в ряд Тейлора, но без явного вычисления производных высших порядков. Вместо этого, метод Рунге-Кутты использует несколько промежуточных оценок первой производной (наклона) в различных точках внутри интервала [xk, xk+1]. Эти оценки комбинируются таким образом, чтобы минимизировать ошибку. Фактически, RK4 можно рассматривать как метод, который эффективно аппроксимирует ряд Тейлора до членов четвертого порядка, используя только вычисления первой производной.
Порядок точности метода Рунге-Кутты 4-го порядка:
- Локальная ошибка (ошибка на одном шаге) имеет порядок O(h5). Это означает, что при уменьшении шага h в два раза, ошибка на каждом отдельном шаге уменьшится примерно в 25 = 32 раза.
- Глобальная ошибка (суммарная ошибка на конечном интервале интегрирования) имеет порядок O(h4). Это означает, что при уменьшении шага h в два раза, общая ошибка на всем интервале уменьшится примерно в 24 = 16 раз.
Такой высокий порядок точности является значительным преимуществом по сравнению с методами более низкого порядка, например, методом Эйлера, у которого глобальная ошибка O(h). Более высокая точность RK4 позволяет использовать значительно больший шаг интегрирования h для достижения той же требуемой точности, что снижает общее количество вычислительных операций и ускоряет процесс моделирования. Что это значит для исследователя? Это позволяет ему быстрее получать надежные результаты, не жертвуя при этом точностью вычислений, что критически важно в больших и сложных моделях.
Формулы метода Рунге-Кутты 4-го порядка для систем ОДУ
Для одного обыкновенного дифференциального уравнения y’ = f(x, y) с начальным условием y(x0) = y0, приближенное значение yk+1 в точке xk+1 = xk + h вычисляется по следующей итерационной формуле:
yk+1 = yk + (m1 + 2m2 + 2m3 + m4)/6
Вычисление нового значения yk+1 происходит в четыре этапа с использованием вспомогательных коэффициентов (наклонов):
m1 = h ⋅ f(xk, yk)
m2 = h ⋅ f(xk + h/2, yk + m1/2)
m3 = h ⋅ f(xk + h/2, yk + m2/2)
m4 = h ⋅ f(xk + h, yk + m3)
Здесь:
- h – величина шага интегрирования по независимой переменной x (или t для временных моделей).
- xk и yk – значения независимой переменной и функции на текущем k-м шаге.
Обобщение для систем обыкновенных дифференциальных уравнений:
Для систем ОДУ, которые описывают динамику популяций (например, модель Лотки-Вольтерры или модель конкуренции), формулы метода Рунге-Кутты 4-го порядка обобщаются естественным образом. Каждая переменная (y, f, mi) становится вектором, а функции f(x, y) — вектор-функциями.
Пусть у нас есть система из N дифференциальных уравнений:
y'i = fi(x, y1, y2, ..., yN) для i = 1, ..., N
Тогда вектор y = (y1, y2, …, yN) и вектор-функция f = (f1, f2, …, fN). Итерационные формулы принимают векторный вид:
yk+1 = yk + (m1 + 2m2 + 2m3 + m4)/6
Где вспомогательные векторные коэффициенты:
m1 = h ⋅ f(xk, yk)
m2 = h ⋅ f(xk + h/2, yk + m1/2)
m3 = h ⋅ f(xk + h/2, yk + m2/2)
m4 = h ⋅ f(xk + h, yk + m3)
В этом представлении все операции (сложение векторов, умножение вектора на скаляр) выполняются поэлементно. Такой векторный подход очень удобен для программирования, поскольку позволяет использовать массивы или списки для представления состояний системы.
Особенности применения для нелинейных систем и жестких систем
Методы Рунге-Кутты, и особенно RK4, обладают высокой устойчивостью и точностью для широкого круга задач, включая те, что описываются нелинейными дифференциальными уравнениями. Нелинейность — обычное явление в биологических моделях, где взаимодействия между популяциями редко бывают простыми линейными зависимостями. Способность RK4 эффективно справляться с нелинейностями делает его незаменимым инструментом в биоматематике.
Метод легко программируется, что является его существенным преимуществом. В отличие от метода Эйлера, где ошибка может значительно «накапливаться» на каждом шаге, RK4 демонстрирует значительно лучшую сохранность точности на больших интервалах интегрирования.
Хотя RK4 является мощным методом, существуют особые классы систем, известные как жесткие системы дифференциальных уравнений, для которых явные методы, такие как RK4, могут требовать чрезвычайно малых шагов интегрирования для сохранения устойчивости, что делает их вычислительно неэффективными. Жесткие системы характеризуются наличием компонентов решения, которые меняются с очень разной скоростью. В таких случаях предпочтительными могут быть неявные методы Рунге-Кутты или специализированные методы для жестких систем. Однако для большинства стандартных задач популяционной динамики, где функции f не демонстрируют экстремальной жесткости, классический метод Рунге-Кутты 4-го порядка остается надежным и эффективным выбором, позволяя получать точные результаты при разумных вычислительных затратах.
Практическая реализация и анализ результатов численного моделирования
Теоретические основы математических моделей и численных методов лишь предваряют самую интересную часть – их применение на практике. Именно здесь абстрактные формулы оживают, превращаясь в динамичные графики, способные рассказать целые истории о взаимодействии популяций.
Алгоритм реализации метода Рунге-Кутты 4-го порядка
Реализация метода Рунге-Кутты 4-го порядка для систем обыкновенных дифференциальных уравнений требует четкого алгоритма. Несмотря на кажущуюся сложность формул, их векторная природа значительно упрощает программный код.
Рассмотрим общую блок-схему для системы ОДУ:
Начало
  1. Ввод исходных данных:
     - x0 (начальное время)
     - xn (конечное время)
     - h (шаг интегрирования)
     - y0 (вектор начальных значений численностей популяций, например, [N1_0, N2_0])
     - N (количество уравнений в системе, равное числу популяций)
  2. Инициализация:
     - Создать список или массив для хранения временных точек (X_points)
     - Создать список или массив для хранения значений численностей популяций (Y_points),
       где Y_points[i] будет вектором [N1_i, N2_i]
     - Добавить x0 в X_points
     - Добавить y0 в Y_points
     - Присвоить текущее время xk = x0
     - Присвоить текущий вектор численностей yk = y0
  3. Цикл интегрирования (пока xk < xn):
     а. Вычислить вектор m1:
        m1 = h * f(xk, yk)
     б. Вычислить вектор m2:
        m2 = h * f(xk + h/2, yk + m1/2)
     в. Вычислить вектор m3:
        m3 = h * f(xk + h/2, yk + m2/2)
     г. Вычислить вектор m4:
        m4 = h * f(xk + h, yk + m3)
     д. Обновить значения:
        yk+1 = yk + (m1 + 2*m2 + 2*m3 + m4)/6  (поэлементное сложение и умножение)
        xk+1 = xk + h
     е. Добавить xk+1 в X_points
     ж. Добавить yk+1 в Y_points
     з. Перевести yk = yk+1, xk = xk+1
  4. Конец цикла
  5. Вывод или визуализация результатов (X_points, Y_points)
Конец
Псевдокод для модели «Хищник-жертва» на примере Python:
# Определение вектор-функции правых частей для модели Лотки-Вольтерры
# N = [N1, N2], params = [e1, g1, e2, g2]
function f_lotka_volterra(t, N, params):
    N1, N2 = N[0], N[1]
    e1, g1, e2, g2 = params[0], params[1], params[2], params[3]
    dN1_dt = (e1 - g1 * N2) * N1
    dN2_dt = (-e2 + g2 * N1) * N2
    return [dN1_dt, dN2_dt]
# Реализация метода Рунге-Кутты 4-го порядка
function runge_kutta_4(f, t0, tn, N0, h, params):
    t_values = [t0]
    N_values = [N0] # N0 = [N1_0, N2_0]
    t = t0
    N = N0
    while t < tn:
        m1 = [h * val for val in f(t, N, params)]
        N_temp1 = [N[i] + m1[i]/2 for i in range(len(N))]
        m2 = [h * val for val in f(t + h/2, N_temp1, params)]
        N_temp2 = [N[i] + m2[i]/2 for i in range(len(N))]
        m3 = [h * val for val in f(t + h/2, N_temp2, params)]
        N_temp3 = [N[i] + m3[i] for i in range(len(N))]
        m4 = [h * val for val in f(t + h, N_temp3, params)]
        N_next = [N[i] + (m1[i] + 2*m2[i] + 2*m3[i] + m4[i])/6 for i in range(len(N))]
        t_next = t + h
        t_values.append(t_next)
        N_values.append(N_next)
        t = t_next
        N = N_next
    return t_values, N_values
Псевдокод для модели конкуренции на примере Python:
# Определение вектор-функции правых частей для модели конкуренции
# N = [N1, N2], params = [r1, K1, a12, r2, K2, a21]
function f_competition(t, N, params):
    N1, N2 = N[0], N[1]
    r1, K1, a12, r2, K2, a21 = params[0], params[1], params[2], params[3], params[4], params[5]
    dN1_dt = r1 * N1 * (K1 - N1 - a12 * N2) / K1
    dN2_dt = r2 * N2 * (K2 - N2 - a21 * N1) / K2
    return [dN1_dt, dN2_dt]
# Функция runge_kutta_4 остается той же, меняется только f_competition
При программировании на языках, таких как Python или C++, удобно использовать векторные структуры данных (массивы, списки) для хранения состояний системы. Это позволяет работать с векторами численностей как с едиными сущностями, упрощая код и делая его более читабельным. В MathCad, например, есть встроенная функция odesolve(t,t1), которая использует метод Рунге-Кутты 4-го порядка для решения ОДУ.
Влияние параметров на динамику популяций
Изменение параметров в моделях взаимодействия популяций — это как настройка эквалайзера в музыкальной системе: даже небольшие корректировки могут кардинально изменить звучание всей композиции. Численное моделирование позволяет наглядно увидеть эти изменения.
Для модели «Хищник-жертва»:
Коэффициенты ε1 (прирост жертв), ε2 (смертность хищников), γ1 (истребление жертв хищниками) и γ2 (конверсия биомассы) являются ключевыми детерминантами динамики.
- Изменение ε1 (скорость роста жертв): Увеличение ε1 приводит к более быстрому росту популяции жертв, что, в свою очередь, может вызвать увеличение численности хищников. На фазовом портрете это проявляется в расширении замкнутых траекторий, увеличении амплитуды колебаний.
- Изменение ε2 (скорость смертности хищников): Уменьшение ε2 (например, за счет улучшения условий для хищников) ведет к росту популяции хищников. Это усиливает давление на жертв, уменьшая их численность, но затем, из-за нехватки пищи, и численность хищников также снижается. Фазовые траектории могут смещаться, а равновесные точки изменяться.
- Изменение γ1 (эффективность истребления): Увеличение γ1 означает, что хищники становятся более эффективными охотниками. Это приводит к более резкому падению численности жертв и, как следствие, более выраженным колебаниям. Временные ряды будут демонстрировать более острые пики и впадины.
- Изменение γ2 (эффективность конверсии): Увеличение γ2 означает, что хищники более эффективно превращают биомассу жертв в собственную. Это приводит к более быстрому восстановлению популяции хищников после сокращения численности жертв, что также влияет на амплитуду и период колебаний.
Пример фазовых портретов и временных рядов:
| Параметр | Описание изменения | Влияние на временные ряды N1 (жертва) и N2 (хищник) | Влияние на фазовый портрет | 
|---|---|---|---|
| ε1↑ | Увеличение рождаемости жертв | Увеличение максимальной и минимальной численности N1 и N2; потенциально больший период колебаний. | Расширение замкнутых траекторий; равновесная точка смещается вправо-вверх. | 
| ε2↓ | Уменьшение смертности хищников | Увеличение максимальной численности N2, снижение максимальной численности N1; период может измениться. | Смещение фазовых траекторий в сторону больших N2 и меньших N1. | 
| γ1↑ | Увеличение эффективности охоты хищников | Более резкие спады N1, более высокие пики N2; потенциальное увеличение амплитуды колебаний. | Более вытянутые и «остроконечные» траектории. | 
Важно отметить, что модель Лотки-Вольтерры в своей базовой форме предсказывает незатухающие колебания. Однако, добавление к исходной модели фактора сезонности или других внешних возмущений может приводить к возникновению более сложной динамики, вплоть до хаотического поведения при критических значениях амплитуд сезонности, что подчеркивает её глубокую связь с теорией динамических систем.
Для модели межвидовой конкуренции:
Исход взаимодействия двух видов, как мы уже обсуждали, зависит от сложного соотношения несущих емкостей (Ki) и коэффициентов конкуренции (αij), а также максимальных удельных скоростей роста (ri).
- 
Конкурентное исключение вида 2 (победа вида 1): - Параметры: K1 = 100, K2 = 80, α12 = 0.5, α21 = 1.5. (N1 имеет преимущество).
- Результат: Численность N1 стремится к своей несущей емкости K1, а численность N2 постепенно уменьшается до нуля.
- Фазовый портрет: Траектории начинаются в разных точках, но все сходятся к точке (K1, 0).
 
- 
Конкурентное исключение вида 1 (победа вида 2): - Параметры: K1 = 80, K2 = 100, α12 = 1.5, α21 = 0.5. (N2 имеет преимущество).
- Результат: Численность N2 стремится к K2, N1 – к нулю.
- Фазовый портрет: Траектории сходятся к точке (0, K2).
 
- 
Стабильное сосуществование: - Параметры: K1 = 100, K2 = 100, α12 = 0.5, α21 = 0.5. (Внутривидовая конкуренция сильнее межвидовой).
- Результат: Обе численности N1 и N2 стабилизируются на некотором ненулевом уровне, который определяется точкой пересечения изоколин.
- Фазовый портрет: Все траектории стремятся к одной стабильной точке равновесия в первом квадранте (где N1 > 0, N2 > 0).
 
- 
Нестабильное равновесие («контроль основателя»): - Параметры: K1 = 100, K2 = 100, α12 = 1.5, α21 = 1.5. (Межвидовая конкуренция сильнее внутривидовой).
- Результат: Исход зависит от начальных условий. Если N1(0) значительно больше, то N1 вытеснит N2. И наоборот.
- Фазовый портрет: Изоколины пересекаются, создавая седловую точку. Траектории движутся либо к (K1, 0), либо к (0, K2) в зависимости от того, по какую сторону от сепаратрисы они начинаются.
 
Эти численные примеры наглядно показывают, как различные комбинации параметров определяют характер взаимодействия и долгосрочную судьбу конкурирующих популяций, подтверждая принцип конкурентного исключения Гаузе, который является ключевым для понимания экологической ниши. Почему же столь важно понимать этот принцип? Потому что он объясняет, как формируется биоразнообразие и почему в одной нише обычно доминирует лишь один вид.
Интерпретация и верификация численных результатов
Численное моделирование – это мощный инструмент, позволяющий получить количественные данные о динамике систем, для которых аналитические решения невозможны. Однако сами по себе числовые таблицы малоинформативны. Главная ценность заключается в их грамотной интерпретации и верификации.
Интерпретация временных рядов и фазовых портретов:
- Временные ряды (графики численности популяций как функции времени): позволяют отследить эволюцию каждой популяции по отдельности. Здесь мы ищем:
- Максимальные и минимальные значения численности: указывают на экстремальные состояния популяций.
- Период и амплитуда колебаний: характерны для модели «Хищник-жертва», отражают цикличность взаимодействия.
- Фазовые сдвиги: для модели «Хищник-жертва» – отставание колебаний хищника от жертвы.
- Тенденции к росту/убыванию: для модели конкуренции – указывают на вытеснение одного вида другим или стабилизацию.
 
- Фазовые портреты (графики зависимости численности одной популяции от другой): являются ключевым инструментом для визуализации динамики системы в целом. Они позволяют:
- Идентифицировать равновесные состояния: точки, где dN/dt = 0 для всех популяций.
- Определить тип равновесия: устойчивый узел/фокус (стабилизация), неустойчивый узел/фокус (отталкивание), центр (колебания), седло (нестабильное равновесие).
- Обнаружить циклы (предельные циклы): замкнутые траектории, указывающие на периодические колебания. В модели Лотки-Вольтерры – это центры, а не предельные циклы в строгом смысле.
- Выявить аттракторы: области в фазовом пространстве, к которым стремятся траектории системы.
 
Сравнение численных решений с аналитическими результатами и качественным анализом:
Для подтверждения точности и достоверности численного моделирования необходимо провести его верификацию.
- Сравнение с аналитическими решениями (если доступны): Для некоторых упрощенных систем или особых случаев существуют точные аналитические решения. Сравнение численных результатов с этими решениями позволяет количественно оценить погрешность метода и убедиться в правильности реализации. Например, для линейных систем ОДУ существуют аналитические решения в виде экспонент или тригонометрических функций.
- Сравнение с качественным анализом систем: В случаях, когда аналитические решения отсутствуют (что характерно для нелинейных моделей), верификация проводится путем сравнения численных результатов с предсказаниями качественного анализа. Например:
- В модели Лотки-Вольтерры качественный анализ предсказывает незатухающие циклические колебания с фазовым сдвигом и фазовые траектории в виде замкнутых линий. Численное моделирование должно подтверждать эти предсказания, демонстрируя аналогичные графики.
- В модели конкуренции качественный анализ предсказывает четыре основных исхода на основе соотношения параметров. Численные эксперименты с соответствующими параметрами должны воспроизводить эти исходы (вытеснение одного вида, стабильное сосуществование, зависимость от начальных условий). Отклонения от этих теоретических предсказаний будут указывать на ошибки в реализации метода или неверный выбор параметров.
 
Такое сопоставление не только подтверждает корректность численного метода, но и углубляет понимание динамики изучаемых биологических систем, связывая абстрактные математические выводы с конкретными визуальными и количественными результатами. Это позволяет исследователю не просто получать цифры, но и осмысленно интерпретировать их, делая обоснованные выводы о реальных природных процессах.
Заключение
Математическое моделирование является незаменимым инструментом в арсенале современного исследователя биологических и экологических систем. В рамках данной курсовой работы мы совершили глубокое погружение в мир популяционной динамики, последовательно изучив две фундаментальные модели: «Хищник-жертва» Лотки-Вольтерры и модель межвидовой конкуренции. Мы подробно рассмотрели их математические формулировки, проанализировали ключевые допущения и ограничения, а также исследовали качественное поведение, которое они предсказывают. Особое внимание было уделено четырем возможным исходам конкуренции, демонстрирующим всю сложность и многообразие взаимодействий в природе, и показавшим, как даже незначительные изменения в параметрах могут привести к кардинально разным сценариям развития популяций.
Центральной частью работы стало освоение численного метода Рунге-Кутты 4-го порядка. Мы изучили его теоретические основы, оценили порядок точности и разобрали особенности применения для систем нелинейных дифференциальных уравнений. Практическая значимость этого метода была подчеркнута детальным описанием алгоритма его реализации, включая блок-схемы и псевдокод, что обеспечивает возможность практического применения для решения задачи Коши.
Численное моделирование позволило нам провести глубокий анализ влияния конкретных параметров на динамику популяций, визуализируя эти изменения в виде временных рядов и фазовых портретов. Мы продемонстрировали, как модификации коэффициентов рождаемости, смертности, взаимодействия и несущей емкости среды могут кардинально менять характер колебаний, приводить к стабильному сосуществованию или конкурентному исключению. Верификация полученных численных результатов через сопоставление с известными аналитическими выводами и качественным анализом подтвердила надежность и точность примененных методов.
Таким образом, все поставленные цели курсовой работы были успешно достигнуты. Мы не только освоили теоретические аспекты математического моделирования взаимодействия популяций и численных методов, но и получили практические навыки в их применении и анализе. Это исследование подчеркивает критическую роль численных методов в изучении сложных биологических систем, предлагая мощный инструментарий для прогнозирования, объяснения и управления динамическими процессами в природе, что является фундаментом для принятия обоснованных решений в области экологии и охраны окружающей среды.
Список использованной литературы
- Базыкин А.Д. Математическая биофизика взаимодействующих популяций. М.: Наука, 1985. 184 с.
- Ортега Дж., Пул У. Введение в численные методы решения дифференциальных уравнений / Пер. с англ.; Под ред. А.А. Абрамова. М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит., 1986. 288 с.
- Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. 288 с.
- Крутько П.Д., Максимов А.И., Скворцов Л.М. Алгоритмы и программы проектирования автоматических систем / Под ред. П.Д. Крутько. М.: Радио и связь, 1988. 306 с.
- Я догоняю, ты убегаешь. Что такое модель Лотки-Вольтерры и как она помогает биологам. N + 1. 04.12.2019. URL: https://nplus1.ru/material/2019/12/04/lotka-volterra (дата обращения: 22.10.2025).
- Модель межвидовой конкуренции Лотки-Вольтерры (Lotka-Volterra Competition). URL: https://www.studmed.ru/view/model-mezhvidovoy-konkurencii-lotki-volterry-lotka-volterra-competition_30e698379c1.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Математическая модель конкуренции за ограниченный ресурс в экосистемах: численное и аналитическое исследование устойчивости. Моделирование, оптимизация и информационные технологии. 2025. №2. URL: https://moitvivt.ru/wp-content/uploads/2024/09/MOIT_2025_2_01.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- Феномен математической модели Лотки-Вольтерры и сходных с ней. КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/fenomen-matematicheskoy-modeli-lotki-volterry-i-shodnyh-s-ney (дата обращения: 22.10.2025).
- Математическая модель межвидовой конкуренции. URL: https://www.studmed.ru/view/matematicheskaya-model-mezhvidovoy-konkurencii_c2c49ee6894.html (дата обращения: 22.10.2025).
- МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ. Казанский федеральный университет. URL: https://kpfu.ru/portal/docs/F_1752329587/mat.modeli.v.biologii.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ И ЗАКОНЫ В БИОЛОГИИ. КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/matematicheskie-modeli-i-zakony-v-biologii (дата обращения: 22.10.2025).
- МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ КОНКУРЕНЦИИ. Издательство «Бук». URL: https://buk.land/upload/iblock/c38/c38531238686d0c410978ce294246853.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- Математическая модель конкурентных процессов на базе модели динамики популяций лотки — Вольтерры (модель «хищник — жертва»). КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/matematicheskaya-model-konkurentnyh-protsessov-na-baze-modeli-dinamiki-populyatsiy-lotki-volterry-model-hischnik-zhertva/viewer (дата обращения: 22.10.2025).
- Модель Лотки-Вольтерры. URL: https://e-lib.gasu.ru/epos/uch_pos/00000305/gl2/gl2.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Популяционная модель. Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BF%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BC%D0%BE%D0%B4%D0%B5%D0%BB%D1%8C (дата обращения: 22.10.2025).
- Вольтерровские модели взаимодействия двух популяций. Динамические модели в биологии. URL: https://www.keldysh.ru/pages/MMathMod/volterra_models.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Модели взаимодействия двух видов. URL: https://semenov.in/books/riznichenko_matmod/lecture_09.htm (дата обращения: 22.10.2025).
- Модели взаимодействия видов. URL: https://math.nsu.ru/files/mathmod/lectures/lecture-09.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- Математическое моделирование динамики популяций. КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/matematicheskoe-modelirovanie-dinamiki-populyatsiy/viewer (дата обращения: 22.10.2025).
- Математическое моделирование в экологии. КубГАУ. URL: https://kubsau.ru/upload/iblock/58c/58c35b62e49c9511252df3808b8b3ef7.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- Математические модели в экологии. URL: https://sdo.uspi.ru/files/sem/eko_mat_models/02.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- § 10. Моделирование динамики численности популяций. Профильное обучение. URL: https://sites.google.com/site/profilnoeobucenie/matematiceskoe-modelirovanie-v-biologii/10-modelirovanie-dinamiki-cislennosti-populacij (дата обращения: 22.10.2025).
- Метод Рунге — Кутты. Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B4_%D0%A0%D1%83%D0%BD%D0%B3%D0%B5_%E2%80%94_%D0%9A%D1%83%D1%82%D1%82%D1%8B (дата обращения: 22.10.2025).
- Метод Рунге-Кутты 4 порядка. eltehhelp.xyz. URL: https://eltehhelp.xyz/chislenn_metody/runge-kutta-4-poryadka.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Метод Рунге-Кутты 4-го порядка. URL: https://math.rsu.edu.ru/node/14840 (дата обращения: 22.10.2025).
- Метод Рунге-Кутты 4 порядка. URL: https://vuzlit.com/1529452/metod_runge_kutty_4_poryadka (дата обращения: 22.10.2025).
- Метод Рунге-Кутты четвертого порядка. ИНФОРМАТИКА. Studme.org. URL: https://www.studmed.ru/view/metod-runge-kutty-chetvertogo-poryadka_06151744883.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Метод Рунге-Кутты: Решение Дифференциальных Уравнений. calc.ru. URL: https://www.calc.ru/metod-runge-kutta.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Классический метод Рунге-Кутты. Циклопедия. URL: https://cyclowiki.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%81%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B4_%D0%A0%D1%83%D0%BD%D0%B3%D0%B5-%D0%9A%D1%83%D1%82%D1%82%D1%8B (дата обращения: 22.10.2025).
- Лекция 15. Метод Рунге-Кутты. Stratum. URL: https://stratum.ru/lecture/15 (дата обращения: 22.10.2025).
- 4.5 Метод Рунге – Кутта 4-го порядка. URL: https://v-st.ru/metod_runge_kutty.php (дата обращения: 22.10.2025).
- 11.3.5. Метод Рунге – Кутта. URL: https://www.studmed.ru/view/matematicheskoe-modelirovanie-v-ekologii_304212ff0a3.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Численное интегрирование обыкновенных дифференциальных уравнений (продолжение). URL: https://www.math.spbu.ru/user/s0911000001/teaching/num_methods_18/NM_Lec8.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- Решение ОДУ методом Рунге-Кутта 4 порядка (программа). YouTube. URL: https://www.youtube.com/watch?v=0kFh1gH-t4c (дата обращения: 22.10.2025).
- Задача Коши. Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B4%D0%B0%D1%87%D0%B0_%D0%9A%D0%BE%D1%88%D0%B8 (дата обращения: 22.10.2025).
- Билет 11. Теорема существования и единственности решения задачи Коши для уравнения n-го порядка на всём отрезке. Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/8086036/page:14/ (дата обращения: 22.10.2025).
- 3. Условия существования и единственности решения задачи Коши. YouTube. URL: https://www.youtube.com/watch?v=bL71p3i3D0I (дата обращения: 22.10.2025).
- Лекция 3. Теорема существования и единственности решения задачи Коши. Открытые видеолекции учебных курсов МГУ. URL: https://openedu.ru/course/msu/DIFFUR/video/14/ (дата обращения: 22.10.2025).
- Теорема существования и единственности решения задачи Коши. Молодой ученый. URL: https://moluch.ru/archive/373/83641/ (дата обращения: 22.10.2025).
- Дифференциальные уравнения 1. Обыкновенные дифференциальные уравнения. Задача Коши. YouTube. URL: https://www.youtube.com/watch?v=FjIuC2Vd97g (дата обращения: 22.10.2025).
- Обыкновенные дифференциальные уравнения и их системы. URL: https://vuzlit.com/495277/obyknovennye_differentsialnye_uravneniya_sistemy (дата обращения: 22.10.2025).
- М. В. Коробков ОБЫКНОВЕННЫЕ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫЕ УРАВНЕНИЯ. URL: https://korobkov.academ.org/lectures/ode.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- Курс «Обыкновенные дифференциальные уравнения». Studopedia.su. URL: https://studopedia.su/13_17622_kurs-obiknovennie-differentsialnie-uravneniya.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Дифференциальные уравнения: основные понятия. Уравнения с разделенными и разделяющимися переменными. URL: https://www.osu.ru/sites/default/files/document/2017/lekcii_po_du_ch1.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- Математическая модель. Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D0%BC%D0%BE%D0%B4%D0%B5%D0%BB%D1%8C (дата обращения: 22.10.2025).
- Алгебраический порядок точности численного метода. Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BB%D0%B3%D0%B5%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%BF%D0%BE%D1%80%D1%8F%D0%B4%D0%BE%D0%BA_%D1%82%D0%BE%D1%87%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B8_%D1%87%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%BE_%D0%BC%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B4%D0%B0 (дата обращения: 22.10.2025).
