Моторная деятельность многокамерного желудка жвачных животных: физиология, регуляция и патологии

Мир жвачных животных — это удивительный пример эволюционной адаптации, где сложная анатомия желудка стала ключом к выживанию и процветанию. От скромной овцы до могучего быка, каждый представитель этого подотряда обладает уникальной пищеварительной системой, в основе которой лежит многокамерный желудок. Его моторная деятельность – это не просто набор механических сокращений, а тщательно оркестрованный балет, обеспечивающий эффективное извлечение энергии и питательных веществ из растительной пищи, недоступной для многих других видов.

Изучение этой деятельности, её регуляции и возможных патологий, является краеугольным камнем для любого специалиста в области ветеринарной физиологии и зоотехнии. Представленная курсовая работа призвана систематизировать и углубить понимание анатомических особенностей, физиологических механизмов, тонкостей нервной и гуморальной регуляции, а также рассмотреть наиболее распространённые патологии и современные подходы к их диагностике, лечению и профилактике. Погрузимся в этот сложный и увлекательный мир, где каждый отдел желудка играет свою незаменимую роль в поддержании здоровья и продуктивности животных.

Анатомическое строение и функциональное назначение отделов многокамерного желудка

Желудок жвачных – это не просто орган, а целая микробиологическая фабрика, способная превращать низкокачественный растительный корм в высокоценные питательные вещества. Эта уникальная система, состоящая из четырёх камер, является краеугольным камнем их пищеварительной стратегии. Понимание функций каждого отдела позволяет эффективно управлять кормлением и поддерживать здоровье животного.

Общая характеристика многокамерного желудка

Многокамерный желудок жвачных, за исключением верблюдов и лам, у которых отсутствует книжка, представляет собой сложную структуру, состоящую из трёх преджелудков — рубца, сетки и книжки, и одного истинного желудка — сычуга. Отличительной особенностью преджелудков является полное отсутствие собственных пищеварительных желез. Все ключевые пищеварительные процессы в этих отделах осуществляются за счёт симбиотической микрофлоры и микрофауны, которые активно ферментируют корм. Сычуг, в свою очередь, функционирует как классический однокамерный желудок моногастричных животных, вырабатывая собственный желудочный сок и ферменты для химического переваривания.

Рубец (Rumen): резервуар и ферментационная камера

Рубец — это доминирующий отдел желудка жвачных, занимающий почти всю левую половину брюшной полости, простираясь от диафрагмы до входа в таз и частично вдавливаясь в правую половину. Его объём поражает воображение: у взрослых коров он может достигать от 100 до 300 литров, а у овец и коз — от 12 до 23 литров.

Внутренняя поверхность рубца, выстланная плоским многослойным эпителием, лишена желёз, но покрыта бесчисленными сосочками, высота которых может достигать 0,5–1,0 см. Эти сосочки несут колоссальную функциональную нагрузку, многократно увеличивая площадь всасывающей поверхности рубца, которая у крупного рогатого скота может достигать до 100 м². Такая огромная площадь необходима для эффективного поглощения продуктов ферментации, иными словами, чем больше площадь, тем эффективнее усваиваются питательные вещества, что напрямую влияет на продуктивность животного.

Основное функциональное назначение рубца — быть гигантским резервуаром для проглоченного корма. Здесь корм подвергается интенсивному увлажнению, размягчению и, главное, ферментации мощной микрофлорой. Именно в рубце происходит расщепление до 70% переваримой клетчатки и от 70% до 85% перевариваемого сухого вещества рациона.

Микроорганизмы рубца, представленные бактериями, инфузориями и низшими грибами, играют центральную роль в этом процессе. Они не только гидролизуют белки до пептидов и аминокислот, а затем дезаминируют аминокислоты с образованием аммиака, но и обладают уникальной способностью синтезировать все витамины группы В. Более того, эти микроскопические помощники могут удовлетворять от 30% до 50% суточной потребности животного в полноценном белке, превращая в микробиальный белок до 50–80% азота корма. Для поддержания оптимальной жизнедеятельности целлюлозолитической микрофлоры, уровень pH в рубце должен находиться в пределах 6,5–7,4.

Содержимое рубца, представляющее собой сложную многокомпонентную систему, располагается послойно в соответствии с его физическими свойствами. В верхней части рубца находится газовый пузырь, состоящий из углекислого газа и метана. Ниже располагается так называемый «плот» — слой крупных частиц корма, активно заселённый микроорганизмами и окружённый жидкостью. В нижнем, пристеночном слое, находятся тяжёлые и очень мелкие частицы корма, являющиеся основным местом обитания инфузорий.

Сетка (Reticulum): сортировочный орган и рецепторная зона

Сетка, или ретикулум, является самым малым из преджелудков, составляя примерно 5% от общего объёма желудка (вместимость 5–10 л у коров и 1,5–2 л у коз). Расположена она в краниовентральной части брюшной полости, непосредственно перед рубцом.

Её слизистая оболочка обладает характерным строением, образуя ячеистые складки, которые напоминают пчелиные соты. Эти складки не только увеличивают площадь поверхности, но и придают сетке особую функциональность.

Главная роль сетки — это сортировка содержимого. Она действует как сито, пропуская достаточно измельчённый и разжиженный корм в книжку, а более крупные, ещё непереваренные частицы, возвращает обратно в рубец для дальнейшей механической и микробиальной обработки. Что из этого следует? Некачественное измельчение корма напрямую снижает эффективность пищеварения, поскольку сетка будет постоянно возвращать крупные частицы, замедляя весь процесс.

Помимо сортировочной функции, сетка является чрезвычайно важной рецепторной зоной. В её стенках расположены многочисленные механорецепторы. Раздражение этих рецепторов при контакте с кормом вызывает передачу нервных импульсов в жвачный центр головного мозга, тем самым инициируя и регулируя жвачный процесс. Сетка также активно участвует в процессе отрыгивания жвачки, что является критически важным этапом для повторного пережёвывания корма.

Книжка (Omasum): перетирание и всасывание воды

Книжка, или омазум, располагается между сеткой и сычугом, в правом подреберье. Её объём у коров составляет 7–18 литров, а у овец — 0,3–0,9 литра.

Особенность внутренней поверхности книжки заключается в наличии многочисленных сосочков и формировании подвижных складок, или листочков. Количество этих листочков в книжке может достигать 100–120, и они расположены попарно, имея различную высоту, что создаёт сложную многослойную структуру.

Моторная активность книжки весьма специфична. При сокращении поперечных мышечных пучков листочков происходит активное растирание кормовой массы, поступившей из сетки. Одновременно с этим, укорочение продольных пучков способствует интенсивному выжиманию воды из кормовых частиц. Таким образом, книжка выполняет двойную функцию: дополнительное механическое перетирание содержимого и, что крайне важно, выдавливание воды.

Эта последняя функция обусловливает интенсивное всасывание в слизистой книжки воды, электролитов (в частности, натрия и хлоридов), аммиака и летучих жирных кислот, абсорбция которых может достигать до 70%. Кроме того, в слизистой книжки образуются кетоновые тела (ацетон, ацетоуксусная кислота и бета-оксимасляная кислота), которые затем используются организмом животного как энергетический и пластический материал. Важно отметить, что книжка выполняет чётко выраженную транзитную функцию; содержимое в ней почти не перемешивается, а скорее проходит через систему фильтров и прессов.

Сычуг (Abomasum): истинный желудок и ферментативное пищеварение

Сычуг, или абомазум, является истинным желудком жвачных животных, анатомически и функционально схожим с простым однокамерным желудком моногастричных. Его объём у крупного рогатого скота составляет 10–15 литров, а у овец и коз – 2–3 литра.

Ключевое отличие сычуга от преджелудков — наличие пищеварительных желёз в его слизистой оболочке. Эти железы расположены в кардиальной, фундальной и пилорической зонах и непрерывно секретируют сычужный сок. Именно в сычуге происходит интенсивное химическое переваривание корма под действием мощных пищеварительных ферментов.

У взрослых животных основным ферментом является пепсин, расщепляющий белки. Однако у молодняка, особенно у телят и ягнят, в больших количествах выделяется реннин (химозин) – фермент, отвечающий за свёртывание молока. Это критически важно для эффективного переваривания молочного рациона.

У новорождённых телят природа предусмотрела особый механизм: пищеводный жёлоб, идущий от нижнего конца пищевода, рефлекторно направляет молочную массу прямо в сычуг, минуя рубец и сетку. Этот рефлекс, стимулируемый актом сосания, приводит к закрыванию пищеводного жёлоба, что позволяет молоку попадать непосредственно в истинный желудок, избегая бактериальной ферментации в преджелудках. Это защищает нежный организм молодняка от нежелательных бродильных процессов и обеспечивает оптимальное усвоение молочных белков.

Регуляция моторной деятельности преджелудков и её синхронизация

Моторная функция преджелудков – это не хаотичное движение, а сложная, высокоорганизованная система, обеспечивающая непрерывное перемешивание, перетирание и эвакуацию кормовых масс. Эта деятельность является фундаментом для поддержания гомеостаза рубцовой среды и нормальной жизнедеятельности симбиотической микрофлоры, а следовательно, и здоровья всего животного.

Общие принципы моторики преджелудков

Отделы сложного желудка жвачных сокращаются не изолированно, а строго согласованно, в определённой последовательности и ритме. Эта координация крайне важна для эффективного пищеварения, поскольку моторика обеспечивает не только механическую обработку и продвижение корма, но также смешивание его с жидкостью, поддержание анаэробных условий для микроорганизмов и, что не менее важно, удаление газов путём отрыжки. Без этой безупречной синхронизации пищеварение жвачных было бы невозможным.

Цикл сокращений сетки-книжки-рубца

Типичный цикл последовательных сокращений преджелудков начинается с двухфазного сокращения сетки. Во время первой фазы сокращения сетки относительно жидкая, но гетерогенная масса направляется в преддверие и дорсальный мешок рубца. Вторая фаза сокращения сетки совпадает с открытием отверстия между сеткой и книжкой, позволяя гомогенной (мелкодисперсной) массе пройти в книжку, в то время как более крупные, ещё непереработанные частицы корма возвращаются в рубец для дальнейшей обработки. Этот механизм обеспечивает эффективную сепарацию содержимого по размерам частиц. Практически одновременно с сокращением сетки происходят сокращения различных отделов рубца: преддверия, дорсального мешка, вентрального мешка, а также каудодорсального и каудовентрального выступов. Такая последовательность движений позволяет оптимально перемешивать корм, обеспечивая его контакт с микрофлорой и продвижение по пищеварительному тракту.

Нервная регуляция

Моторика преджелудков находится под строгим контролем центральной нервной системы, основным посредником которой выступает блуждающий нерв (Nervus vagus). Эта двусторонняя связь обеспечивает как стимуляцию, так и торможение моторной активности.

Парасимпатические нервы, являющиеся частью вегетативной нервной системы, через блуждающий нерв усиливают моторику преджелудков, способствуя активному перемешиванию и продвижению корма. В противоположность им, симпатические нервы оказывают тормозящее действие на сокращения, что может быть важно в стрессовых ситуациях или при определённых патологиях.

Однако регуляция не ограничивается только вегетативной системой. На сокращения преджелудков оказывает влияние и кора больших полушарий головного мозга, что свидетельствует о возможности произвольного или условно-рефлекторного контроля. Кроме того, другие структуры мозга, такие как ретикулярная формация ствола, гипоталамус и лимбическая кора, также вовлечены в тонкую настройку моторной активности, интегрируя её с общим состоянием организма, его эмоциональным фоном и метаболическими потребностями.

Рефлекторные механизмы играют ключевую роль в повседневной регуляции. Раздражение рецепторов в ротовой полости, возникающее при пережёвывании корма, приводит к усилению и учащению сокращений преджелудков, стимулируя дальнейшую обработку пищи. И напротив, раздражение рецепторов двенадцатиперстной кишки, сигнализирующее о поступлении в неё химуса, вызывает торможение сокращений всех отделов многокамерного желудка, предотвращая его переполнение.

Важно отметить, что при нарушении связи с центральной нервной системой (например, при повреждении блуждающего нерва) сокращения многокамерного желудка обеспечиваются только интрамуральными ганглиями, расположенными непосредственно в стенках органов. В таких случаях моторика становится несогласованной и неэффективной, что критически сказывается на пищеварении.

Гуморальная и механическая регуляция

Помимо нервной регуляции, существенную роль в координации моторики преджелудков играют гуморальные факторы (биологически активные вещества) и механические воздействия.

Так, чрезмерное растяжение стенок рубца, например, при переполнении кормом или скоплении газов, вызывает замедление моторики, а в крайнем случае может привести к полному прекращению сокращений преджелудков. Это защитный механизм, предотвращающий разрыв стенки органа.

Аналогично, сдвиг кислотно-щелочного равновесия в рубце, в частности, при интенсивном образовании молочной кислоты (как при ацидозе), ведёт к торможению его моторики. Это объясняется прямым воздействием низкого pH на активность рубцовых микроорганизмов и нервно-мышечный аппарат стенок рубца.

Кроме того, между отделами преджелудков существуют рефлекторные взаимосвязи, основанные на механическом раздражении. Например, переполнение сычуга рефлекторно тормозит сокращения книжки, предотвращая избыточное поступление содержимого. Аналогично, переполнение книжки может тормозить сокращения рубца и сетки, регулируя поток кормовых масс на более ранних этапах пищеварения. Эти сложные механизмы обеспечивают тонкую настройку и адаптацию пищеварительной системы к изменяющимся условиям кормления и состоянию организма.

Физиологическое значение и фазы жвачного процесса

Жвачный процесс, или руминация, является одним из наиболее поразительных адаптивных механизмов, выработанных в ходе эволюции жвачных животных. Это не просто акт пережёвывания, а сложная совокупность рефлекторных актов, обеспечивающих максимальное извлечение питательных веществ из грубых растительных кормов.

Определение и значение жвачки

Жвачный процесс представляет собой цикличную последовательность рефлекторных действий, включающих отрыгивание содержимого преджелудков обратно в ротовую полость, его тщательное повторное пережёвывание и обильное ослюнение, а затем повторное формирование и проглатывание пищевого кома.

Физиологическое значение жвачки трудно переоценить. Она позволяет жвачным животным быстро поглощать большой объём грубого корма, а затем, уже между основными приёмами пищи, в спокойной обстановке тщательно размельчать его. Это многократное измельчение увеличивает площадь поверхности кормовых частиц, делая их более доступными для микробной ферментации в рубце. Обильное ослюнение в процессе жвачки также играет ключевую роль, обеспечивая постоянное поступление буферных веществ (бикарбонатов и фосфатов) в рубец, что стабилизирует его pH и создаёт оптимальные условия для жизнедеятельности микрофлоры.

Таким образом, нормальный жвачный процесс является критически важным условием для эффективного пищеварения, обмена веществ и, в конечном итоге, продуктивности животных. Его отсутствие или нарушение часто служит ранним и тревожным симптомом многих заболеваний.

Фазы и периодичность жвачного процесса

Жвачные периоды — это неотъемлемая часть суточного ритма жвачных животных. Они проявляются регулярно, между приёмами корма, обычно начинаясь через 20–70 минут после еды, когда проглоченный корм в рубце достаточно набухнет и размягчится.

У взрослых животных в течение суток наблюдается от 6 до 10 жвачных периодов, каждый из которых длится в среднем 40–50 минут. В течение одного такого периода животное может совершать от 10 до 60 жвачных циклов, каждый из которых представляет собой одно отрыгивание, пережёвывание и проглатывание пищевого кома.

У молодняка жвачный период возникает чаще, но он, как правило, менее продолжителен. У телят полноценный жвачный процесс начинает формироваться в возрасте 15–20 суток, по мере развития преджелудков и адаптации к грубым кормам.

Нормальное течение жвачного процесса — это не просто признак здоровья, а фундаментальное условие, от которого напрямую зависят пищеварение, метаболизм и, как следствие, продуктивность сельскохозяйственных животных. Его отсутствие или существенные нарушения являются серьёзным сигналом о неблагополучии в организме.

Механизм отрыгивания жвачки

Отрыгивание жвачки — это сложный, чётко скоординированный рефлекторный акт, лежащий в основе всего жвачного процесса. Его механизм можно описать следующей последовательностью событий:

1. Начало цикла: Вначале происходит дополнительное сокращение сетки и пищеводного жёлоба. Это сокращение направляет содержимое сетки вверх, к кардиальному отверстию пищевода – месту соединения пищевода с преджелудками.
2. Формирование отрицательного давления: Одновременно с сокращением сетки происходит кратковременная остановка дыхания на фазе выдоха. Затем животное совершает своеобразный «холостой вдох» — попытку вдоха при закрытой гортани. Этот манёвр приводит к значительному понижению давления в грудной полости и созданию разрежения в пищеводе.
3. Насасывание кормовых масс: В результате создавшегося отрицательного давления происходит «насасывание» кормовых масс из рубца и сетки в пищевод. Благодаря мощным сокращениям сетки, плотный пищевой ком быстро перемещается в грудной отдел пищевода.
4. Транспорт в ротовую полость: Затем животное делает выдох, и антиперистальтические сокращения пищевода (то есть сокращения, направленные против обычного тока пищи) быстро продвигают находящуюся в нём массу вверх, в ротовую полость.
5. Повторное пережёвывание: В ротовой полости животное процеживает жидкую часть отрыгнутого кома, которую немедленно проглатывает маленькими глотками. Плотная же масса тщательно пережёвывается в течение 20–60 секунд, обильно смешиваясь со слюной.
6. Повторное проглатывание: После достаточного измельчения и ослюнения, пищевой ком оформляется и повторно проглатывается, вновь поступая в преджелудки.

Время наступления жвачного периода не является фиксированным и зависит от множества факторов. Характер корма играет большую роль: грубый, сухой корм, требующий длительного размягчения, задерживает начало жвачки, в то время как вода разжижает содержимое и ускоряет её. Внешние условия также имеют значение: покой и отсутствие стресса способствуют более быстрому началу жвачки, тогда как беспокойство или дискомфорт могут её задерживать. Поразительно, но за одни сутки коровы могут пережёвывать до 100 кг содержимого рубца, что подчёркивает колоссальный объём работы, выполняемый этой сложной системой.

Патологии моторной деятельности преджелудков: патогенез и клинические признаки

Нарушения моторной деятельности желудка жвачных – это не просто локальные проблемы, а индикатор общего неблагополучия организма, способный негативно отразиться на продуктивности, здоровье и даже жизни животного. Наиболее часто встречаются два основных типа нарушений моторики: гипотония (уменьшение частоты и силы сокращений) и атония (полное прекращение сокращений).

Гипотония и атония преджелудков

Определение: Гипотония преджелудков характеризуется снижением частоты и силы сокращений, в то время как атония представляет собой полное отсутствие моторной активности. Оба состояния ведут к нарушению нормального пищеварения.

Этиология (причины):

Причины гипотонии и атонии могут быть как первичными, так и вторичными.

• Первичные гипотония и атония чаще всего связаны с нарушениями в кормлении:
  • Резкий переход с сочного на грубый корм (например, солому, сено поздней уборки, веточный корм) или, наоборот, от грубого корма к избыточному количеству сочных и легкоусвояемых (барде, жому, дробине).
  • Избыточное потребление гуменных кормов (мякины, половы, шелухи, мельничной пыли), которые имеют низкую питательную ценность и трудно перевариваются.
  • Скармливание больших порций недоброкачественного, испорченного зерна, вызывающего диспепсию.
• Вторичные гипотония и атония развиваются на фоне других заболеваний или метаболических расстройств:
  • Ацидоз и алкалоз рубца, которые нарушают нормальную микрофлору и ингибируют нервно-мышечный аппарат.
  • Механические препятствия, такие как смещение сычуга, засорение книжки, или воспалительные процессы, например, травматический ретикулит.
  • Системные заболевания, включая тяжёлые формы мастита, эндометрита, остеодистрофии, а также многие инфекционные болезни, которые вызывают общую интоксикацию и угнетение функций организма.

Патогенез:

Патогенез гипотонии и атонии представляет собой каскад неблагоприятных событий:

1. Залеживание кормовых масс: Замедление или полное прекращение перемешивания и продвижения корма в рубце, сетке и книжке приводит к его застою. Нарушается процесс отрыгивания жвачки, что усугубляет проблему.
2. Гнилостные процессы и интоксикация: Залежавшийся корм подвергается гнилостному разложению, в результате чего образуется большое количество аммиака и других токсических веществ. Сдвиг pH в щелочную сторону (при гнилостных процессах) или кислую (при ацидозе) подавляет жизнедеятельность полезной микрофлоры. Аммиак, поступая в кровь, вызывает интоксикацию организма, угнетая центральную нервную систему.
3. Изменение микрофлоры: Происходит изменение видового состава инфузорий в рубце, вплоть до их полного исчезновения, что ещё больше нарушает пищеварение.
4. Хронические последствия: Хроническая гипотония, развивающаяся на почве нарушений белкового, углеводного, минерального обмена и витаминной недостаточности, сопровождается ацидозом и вызывает угнетение корковых, подкорковых центров и периферической нервной системы, замыкая порочный круг.

Клинические признаки:

Клиническая картина гипотонии и атонии весьма характерна:

• Аппетит и жвачка: Снижение или полное отсутствие аппетита. Жвачка становится вялой, редкой, или полностью отсутствует. Отрыжка газами также нарушена.
• Осмотр живота: В области левой голодной ямки может наблюдаться небольшое вздутие живота при гипотонии. При хронической атонии или в голодные периоды возможно западение голодной ямки.
• Пальпация рубца: При гипотонии сокращения рубца редкие (менее 3 за 2 минуты), слабые, вялые, неодинаковой силы. При атонии сокращения рубца пальпацией не устанавливаются вовсе.
• Аускультация: Шумы в книжке, сычуге и кишечнике ослаблены, что указывает на общее снижение моторики пищеварительного тракта.
• Дефекация: Дефекация редкая, кал уплотнённый, иногда сменяется поносом.
• Общее состояние: Удой падает. Температура тела при первичных гипотониях и атониях, как правило, остаётся в пределах нормы.
• Состав рубцовой жидкости: При анализе содержимого рубца количество инфузорий составляет менее 150 000–200 000 в 1 мл, что свидетельствует о дисбалансе микрофлоры.

Тимпания рубца (острое вздутие рубца, тимпанит)

Определение: Тимпания рубца — это серьёзное заболевание жвачных, характеризующееся чрезмерным и опасным скоплением газов в рубце.

Этиология (причины):

• Острая тимпания часто связана с резким изменением рациона или потреблением легкобродящих кормов:
  • Жадное и обильное поедание легкобродящих кормов, таких как клевер, вика, люцерна, зелень свёклы, капусты, листья кукурузы, особенно если они смочены водой или росой.
  • Потребление испорченного, закисшего, промёрзшего и заплесневелого корма, некачественного комбикорма, порченых технических отходов (жом, барда, пивная дробина).
  • Перекорм концентратами, приводящий к быстрому брожению.
  • Резкая смена рационов, например, при переходе от стойлового содержания к пастбищному без адаптации.
  • Вторичная острая тимпания может быть вызвана механической закупоркой пищевода (большими кусками корнеплодов, яблок, инородными предметами) или некоторыми отравлениями, которые нарушают акт отрыжки.
• Хроническая тимпания развивается как вторичное заболевание на фоне других патологий:
  • Травматический ретикулит, болезни других отделов желудка и кишечника, печени, пищевода.
  • Как следствие гипотонии и атонии преджелудков, когда нарушена эвакуация газов.

Патогенез:

Газы в рубце образуются постоянно в процессе микробного пищеварения. Причиной тимпании является блокирование акта отрыжки, который в норме обеспечивает регулярное удаление избыточных газов.

• Пенистая тимпания: При кормлении концентратами и сочными бобовыми травами непосредственной причиной прекращения отрыжки является образование в содержимом первых двух отделов преджелудков (рубца и сетки) стабильных пенистых масс. Эти пены обволакивают рецепторные зоны, ответственные за отрыжку, и слабо раздражают их, препятствуя нормальному рефлексу.
• Недостаток грубого корма: Недостаток грубого, волокнистого корма в рационе также способствует прекращению отрыжки, поскольку грубые частицы механически стимулируют стенки рубца и способствуют формированию газового пузыря, необходимого для отрыжки.
• Последствия скопления газов: Скопление газов приводит к резкому расширению рубца, сдавливанию внутренних органов, включая лёгкие и сердце, что может вызвать удушье.

Клинические признаки:

• Осмотр: Резкое увеличение размеров живота, особенно выраженное выпячивание левой голодной ямки, которая становится сильно напряжённой.
• Моторика рубца: Ослабление и замедление сокращений рубца, вплоть до их полного отсутствия.
• Поведение животного: Сильное беспокойство – животное ложится, встаёт, оглядывается на живот, бьёт по нему ногами.
• Дыхание и кровообращение: Учащение пульса и дыхания, одышка, цианоз (синюшность) слизистых оболочек, признаки колик.
• Пищеварительные рефлексы: Полное прекращение отрыжки и жвачки.
• Пальпация и перкуссия: При пальпации стенка рубца ощущается упругой, сильно напряжённой. При перкуссии над областью рубца определяется громкий, тимпанический (барабанный) звук.
• Прогноз: При запоздалом лечении возможна смерть от удушья (асфиксии) из-за компрессии лёгких и сердца.

Ацидоз рубца

Определение: Ацидоз рубца — это распространённое заболевание алиментарного происхождения, характеризующееся усиленной продукцией молочной кислоты в рубце и патологическим смещением кислотно-щелочного равновесия (pH) в кислую сторону.

Эпидемиология:

Ацидоз рубца является одним из наиболее распространённых метаболических заболеваний среди дойных коров, часто протекающим незаметно в субклинической форме. Его распространённость может составлять от 10–20% до 30–40% поголовья в первой половине лактации, а в отдельных производственно-возрастных группах достигать 25–75%. Это приводит к значительным экономическим потерям, выражающимся в снижении продуктивности, уменьшении производства молока и его качества, преждевременной выбраковке животных и увеличении смертности (до 3–5% падежа).

Этиология (причины):

Основными причинами ацидоза рубца являются нарушения в кормлении:

• Избыток легкопереваримых углеводов: Употребление большого количества высокоферментированных кормов, богатых легкопереваримыми углеводами (таких как ячмень, рожь, овёс, кукуруза в молочной спелости, сахарная свёкла, картофель, арбузы, патока, комбикорма, зерновые концентраты).
• Недостаток грубого корма: Недостаток грубого корма (сена, соломы) в рационе критически способствует развитию заболевания, так как грубый корм стимулирует жвачку и слюноотделение, являющиеся буферами pH.
• Резкий переход: Резкий переход к кормлению концентратами или одномоментное употребление большого количества концентрированных кормов, к которым микрофлора рубца не успевает адаптироваться.
• Нарушение технологии кормления: Нарушение технологии измельчения или смешивания кормов, что приводит к неравномерному распределению питательных веществ и избыточному потреблению концентратов.

Патогенез:

Патогенез ацидоза — это сложный процесс, начинающийся в рубце:

1. Избыток молочной кислоты: Основной механизм заключается в быстром и избыточном образовании молочной кислоты под воздействием ферментов специфической микрофлоры, активно размножающейся на легкопереваримых углеводах.
2. Снижение pH и дисбаланс микрофлоры: Образующаяся молочная кислота резко снижает pH рубца. Это нарушает баланс микроорганизмов, подавляя нормальную, особенно целлюлозолитическую микрофлору, ответственную за переваривание клетчатки, и стимулируя бурный рост молочнокислых бактерий (палочек, стрептококков), которые ещё больше продуцируют молочную кислоту.
3. Системные нарушения: Изменение pH рубца негативно сказывается на функциях преджелудков, вызывая дегидратацию организма, снижение абсорбционной способности стенки рубца и ухудшение общего пищеварения. В тяжёлых случаях молочная кислота может всасываться в кровь, вызывая системный ацидоз.

Классификация: Заболевание классифицируется по течению на острую, хроническую и латентную (скрытую) формы, а также по степени тяжести — на лёгкую, среднюю и тяжёлую.

Клинические признаки (острый ацидоз):

• Пищеварительная система: Полный отказ животного от корма. Резкое угнетение или полное отсутствие моторики рубца. Рубец умеренно или сильно наполнен кормовыми массами, имеет плотную консистенцию при пальпации. Снижение активности жевания, диарея.
• Общее состояние: Животное сильно угнетено, передвигается неохотно, отмечается выраженная мышечная дрожь. В тяжёлых случаях животное может лежать, положив голову на грудь. Носовое зеркало сухое, саливация (слюноотделение) умеренная.

Клинические признаки (подострый ацидоз):

Подострый ацидоз часто протекает в субклинической форме, и его признаки менее выражены, но оказывают значительное влияние на продуктивность:

• Пищеварительная система: Снижение активности жевания, перемежающаяся диарея, низкое потребление сухого вещества.
• Молочная продуктивность: Снижение содержания жира в молоке является одним из наиболее ярких и ранних признаков ацидоза. Жирность может упасть с 4,2% до 3,0–3,3% и даже до 2,7–2,8% в тяжёлых случаях. Важным диагностическим критерием является соотношение жира к белку в молоке: значения в диапазоне 1,0–1,25 указывают на ацидоз, тогда как норма составляет 1,26–1,35.
• Кал: Наличие непереваренных остатков в навозе.
• Конечности: Проблемы с копытами, включая ламинит (диффузный асептический пододерматит) — асептическое воспаление слоёв дермы внутри стопы. Ламинит может развиваться в 10–40% случаев ацидоза, приводя к хромоте и снижению продуктивного долголетия.

Диагностика, профилактика и лечение нарушений моторной деятельности преджелудков

Эффективное управление здоровьем жвачных животных невозможно без глубокого понимания методов диагностики, профилактики и лечения нарушений моторной деятельности их преджелудков. От своевременного выявления проблемы до комплексной терапии и предотвращения рецидивов – каждый аспект играет ключевую роль в поддержании продуктивности и благополучия стада.

Общие методы диагностики

Диагностика нарушений моторики преджелудков основывается на тщательном сборе анамнеза и результатах всестороннего клинического обследования.

1. Анамнез: Сбор информации о кормлении, содержании, предшествующих заболеваниях и изменениях в поведении животного.
2. Клиническое обследование:
   • Осмотр: Визуальная оценка общего состояния, аппетита, наличия вздутий или западений в области голодной ямки.
   • Пальпация: Ощупывание стенок рубца для определения его наполнения, консистенции, а также частоты и силы сокращений. У здорового животного сокращения рубца легко определяются пальпаторно.
   • Аускультация: Выслушивание шумов преджелудков и кишечника с помощью фонендоскопа. У здоровых животных шумы в книжке и сычуге мягкие, напоминающие перистальтику кишечника. При патологиях шумы могут быть ослаблены или отсутствовать.
   • Перкуссия: Простукивание стенок живота для определения характера звука. При перкуссии над областью расположения сычуга у здоровых животных обнаруживают притуплённый или тимпанический звук. В случае скопления газов в сычуге звук становится очень громким тимпаническим, а при переполнении пищевыми массами – тупым на большом протяжении.
3. Исследование жвачного процесса: Оценка времени появления жвачки после кормления, числа и продолжительности жвачных периодов в течение суток, а также числа жевательных движений при пережёвывании одного пищевого кома. Эти данные имеют большое диагностическое и прогностическое значение.
4. Специальные методики:
   • Фистульная методика: Введение фистулы (постоянного отверстия) в рубец для прямого наблюдения и забора проб.
   • Руминография: Инструментальный метод регистрации сокращений рубца. При гипотонии на руминограмме отмечаются низкие зубцы и удлинение пауз покоя рубца.
   • Пальпация при тимпании: При острой тимпании рубца брюшная стенка и стенка рубца при пальпации становятся напряжёнными и эластичными из-за скопления газов.

Специфическая диагностика ацидоза рубца

Диагностика ацидоза рубца может быть сложной из-за значительных колебаний pH рубцовой жидкости в течение суток.

1. Руменоцентез: Рекомендуемым методом является руменоцентез — прокол рубца через брюшную стенку с помощью специального зонда для взятия пробы рубцовой жидкости. Этот метод позволяет получить неконтаминированную слюной пробу.
2. Время забора пробы: Для получения наиболее достоверных результатов рекомендуется брать пробу рубцовой жидкости в период между кормлениями. Оптимально это делать через 4–8 часов после кормления смешанным рационом или через 2–4 часа после дачи концентратов, когда наблюдается пиковое снижение pH.

Лечение гипотонии и атонии преджелудков

Лечение гипотонии и атонии преджелудков направлено на освобождение рубца от застоявшихся кормовых масс и восстановление его сократительной функции.

1. Диета:
   • Немедленно исключают корма, вызвавшие болезнь.
   • В первые 1–2 дня животным показана голодная диета без ограничения водопоя.
   • После голодной диеты постепенно начинают давать небольшими порциями качественное сено, свежую траву, измельчённые корнеплоды.
2. Очищение желудочно-кишечного тракта:
   • Применяют слабительные средства, такие как глауберова соль (сульфат натрия), в дозе 0,5–1,0 г/кг массы животного или 400–800 г на голову для крупного рогатого скота, растворённая в воде.
   • Прохладные клизмы (по 2–3 литра воды).
   • Осуществляется промывание рубца через носопищеводный зонд.
3. Нормализация бродильных процессов и микрофлоры:
   • Внутрь принимают противобродильные средства: ихтиол, креолин, формалин.
   • Для нормализации бродильных процессов дают специальную «смесь по Смирнову».
   • Применяют ферментные препараты для улучшения пищеварения.
4. Симптоматическое лечение:
   • Внутривенно вводят гипертонический раствор хлорида натрия или глюкозу с хлористым кальцием для коррекции водно-электролитного баланса и детоксикации.
5. Физиотерапия и стимуляция:
   • Массаж рубца.
   • Обогревание лампами ИК-излучения.
   • Активный моцион (ведение животного шагом) способствует стимуляции моторики.
   • Душ в области левой голодной ямки.
6. Специфические (руминаторные) лекарственные препараты:
   • Настойка чемерицы: крупному рогатому скоту 5–12 мл, мелкому рогатому скоту 1–4 мл для стимуляции и нормализации тонуса преджелудков.
   • Карбохолин, прозерин: Холиномиметики, стимулирующие сокращения гладкой мускулатуры.
   • Горечи: Настойка полыни (крупному рогатому скоту 4–8 мл, телятам до 6 месяцев 2–4 мл, овцам и козам 0,2–1 мл на животное), разведенная водой в соотношении 1:5–1:10, 1–2 раза в сутки в течение 1–4 дней, для восстановления работы пищеварительных желёз, жвачки и аппетита.
7. Минеральные воды: Способ лечения гипотонии и атонии преджелудков жвачных животных питьевыми минеральными водами включает пероральное введение природной минеральной воды (например, Коринского месторождения) в дозе 2000,0–3000,0 мл на 1 голову, подогретой до температуры тела животного.

Лечение тимпании рубца

Лечение тимпании рубца должно быть быстрым и энергичным, направленным на уменьшение газообразования, схлопывание пузырьков газа и восстановление нормальной руминации.

1. Удаление газов:
   • Зондирование и промывание рубца: Введение желудочного зонда для механического удаления газов и жидкости.
2. Противобродильные и пеногасящие средства:
   • Внутрь дают тимпанол, сикаден, скипидар (15–20 мл), молоко (1,0–2,0 л), ихтиол или креолин (15,0–20,0 г), нафталан или раствор формальдегида (15,0–25,0 г). Эти средства помогают разрушить пену и уменьшить газообразование.
3. Стимуляция моторики:
   • Массаж рубца.
   • Назначение руминаторных средств (как при гипотонии/атонии) и слабительных для освобождения желудочно-кишечного тракта.
4. Экстренные меры:
   • В крайних случаях, при угрозе жизни животного от удушья, применяется руминоцентез (прокол рубца троакаром) для немедленного отведения газов.
5. Системная терапия:
   • Для мелкого рогатого скота эффективным может быть внутривенное введение 10%-ного раствора хлоралгидрата, оказывающего седативное и миорелаксирующее действие.

Лечение ацидоза рубца

Лечение острого ацидоза рубца является комплексной задачей, требующей понимания причин, патогенеза и клинических проявлений. Общие принципы включают:

1. Удаление причины: Немедленное прекращение скармливания кормов, вызвавших ацидоз.
2. Коррекция pH рубца: Введение буферных растворов (например, бикарбоната натрия) в рубец для повышения pH.
3. Восстановление микрофлоры: Трансплантация рубцового содержимого от здорового животного.
4. Детоксикация и поддерживающая терапия: Внутривенное введение растворов электролитов, глюкозы, а также симптоматических средств для поддержания функций организма и борьбы с обезвоживанием.
5. Профилактика осложнений: Применение антибиотиков для предотвращения вторичных бактериальных инфекций (например, ламинита).

Профилактика нарушений моторной деятельности преджелудков

Профилактика нарушений моторной деятельности преджелудков является краеугольным камнем в поддержании здоровья и продуктивности жвачных. Она базируется на строгом соблюдении принципов рационального кормления и содержания.

1. Рациональное кормление:
   • Постепенный переход: Не допускать резкого перехода от одного вида корма к другому. Любые изменения в рационе должны быть плавными, с постепенным увеличением доли нового корма в течение 7–10 дней.
   • Контроль качества кормов: Категорически исключать из рациона испорченные, подмороженные, подгнившие корма, корма с плесенью, землёй, гнилью, а также перекисленный силос.
   • Правила заготовки кормов: Соблюдение правил заготовки кормов, включая обеспечение оптимальной влажности при силосовании, тщательное уплотнение и герметизацию для предотвращения порчи и вторичной ферментации.
   • Сбалансированный рацион: Обеспечение животных полноценным и сбалансированным рационом, учитывающим их физиологическое состояние и продуктивность. При этом:
     • Содержание концентратов не должно превышать 40% рациона.
     • Доля частиц корма менее 2 см должна быть менее 10% для стимуляции жвачки и достаточного слюноотделения.
     • Необходимо обеспечить достаточное количество грубого корма (сена, соломы) для поддержания pH рубца выше 5,8–6,0 и стимулирования выделения слюны, которая является естественным буфером.
   • Постепенное включение зернового корма: Зерновой корм необходимо включать в рацион постепенно, небольшими порциями, особенно при переходе с низкоконцентратного рациона.
   • Режим кормления: Строгое соблюдение режима кормления, не допуская больших перерывов между дачами корма, что может привести к жадному поеданию и перееданию.
2. Предотвращение механических повреждений и тимпании:
   • Инородные предметы: Недопущение попадания инородных, несъедобных предметов на кормовой стол, которые могут вызвать травматический ретикулит.
   • Размер кормов: При скармливании корнеплодов, фруктов следить за размером их частиц, чтобы предотвратить закупорку пищевода.
   • Разнообразие рациона: Разнообразное кормление, а не однообразное, и достаточный выгул являются важными мерами против развития тимпании. Длительные перерывы в даче кормов, особенно в сочетании с недостатком сена в рационе, предрасполагают к тимпании.

Заключение

Изучение моторной деятельности многокамерного желудка жвачных животных раскрывает перед нами сложнейший, но удивительно эффективный механизм адаптации к растительному рациону. От анатомической многокамерности до тонкой нейрогуморальной регуляции и синхронизации работы каждого отдела – все эти элементы формируют уникальную систему, обеспечивающую выживание и высокую продуктивность жвачных. Какие важные нюансы здесь упускаются, если мы не учитываем эту взаимосвязь? Пренебрежение любым из этих аспектов, будь то качество корма или стрессовые факторы, неизбежно приводит к сбою всей системы пищеварения.

Мы детально рассмотрели анатомическое строение и функциональное назначение каждой из камер: рубца как гигантского ферментационного резервуара с его обширной всасывающей поверхностью и микробиологической фабрикой; сетки как сортировочного и рецепторного органа; книжки, отвечающей за доперетирание и интенсивное всасывание воды; и, наконец, сычуга – истинного желудка с ферментативным пищеварением. Особое внимание было уделено механизмам регуляции моторики, демонстрируя, как центральная нервная система, вегетативные нервы и гуморальные факторы координируют этот сложный процесс, включая уникальные фазы жвачного процесса и механизм отрыгивания жвачки.

Однако даже столь совершенная система подвержена нарушениям. Мы систематизировали информацию о наиболее распространённых патологиях – гипотонии, атонии, тимпании и ацидозе рубца, подробно разобрав их этиологию, патогенез и характерные клинические признаки. Особую ценность представляет детализация диагностических методов, включая специфические подходы к выявлению ацидоза рубца, а также исчерпывающие протоколы лечения и профилактики. Предоставленные дозировки препаратов, рекомендации по кормлению и физиотерапевтическим процедурам служат практическим руководством для будущих специалистов.

В конечном итоге, глубокое понимание моторной деятельности рубца и всего многокамерного желудка жвачных животных, а также знание подходов к диагностике, лечению и профилактике связанных с ней патологий, является критически важным для каждого студента ветеринарного или зоотехнического вуза. Эти знания не только формируют прочную теоретическую базу, но и являются фундаментом для успешной практической деятельности, направленной на поддержание здоровья, продуктивности и благополучия сельскохозяйственных животных. Комплексный подход, основанный на научных данных, позволяет эффективно управлять процессами пищеварения у жвачных, минимизируя экономические потери и улучшая качество животноводческой продукции.

Список использованной литературы

1. Азимов, Г.И. Анатомия и физиология сельскохозяйственных животных / Г.И. Азимов, В.И. Бойко, А.П. Елисеев. – М.: Колос, 1978.
2. Ацидоз и алкалоз рубца: Лекция / И. П. Кондрахин; Моск. вет. акад. им. К. И. Скрябина. – М.: МВА, 1989.
3. Бирих, В.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота / В.К. Бирих, Г.М. Удовин. – Пермь, 1973.
4. Ветеринарные препараты в России: Справочник в 2 т. / И.Ф. Клёнова, К.Л. Мальцев, Н.А. Ярёменко, И.А. Архипов. — М.: Сельхозиздат, 2004.
5. Влияние кормления на здоровье и продуктивность животных: Сб. статей. – Калининград: Кн. изд-во, 1980. – 168 с.
6. Волков, Н.П. Оптимальные нормы кормления коров по энергии и протеину // Зоотехния. – 1992. – № 5-6.
7. Данилевский, В.М. Внутренние незаразные болезни сельскохозяйственных животных. – М.: ВО «Агропромиздат», 1991.
8. Клейменов, Н.И. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных / Н.И. Клейменов, Н.П. Калашников. – М.: Агропромиздат, 1985.
9. Кумский, Ш.А. Болезни органов пищеварения. – М.: Колос, 1974.
10. Курилов, Н.В. Физиология и биохимия пищеварения животных / Н.В. Курилов, А.П. Короткова. – М.: Колос, 1971.
11. Лысов, В.Ф. Физиология и этиология с/х животных / В.Ф. Лысов, Т.В. Ипполитова, В.И. Максимов, Н.С. Шевелев. – М.: Колос, 2004.
12. Смирнов, С.И. Болезни желудка жвачных животных. – М.: Колос, 1969.
13. Тараканов, Б.В. Влияние аминокислот на ферментативную активность микрофлоры рубца // Зоотехния. – 2003. – № 6.
14. Хрусталева, И.В. Анатомия домашних животных / И.В. Хрусталева, Н.В. Михайлов, Я.И. Шнейберг и др. – М.: Колос, 1994.
15. Fuller, R. Probiotics in man and animals // J. Appl. Bacteriol. — 1989. — 66. — C. 365—378.
16. Особенности пищеварения жвачных. НПП «Фармакс». URL: https://pharmaks.ru/articles/osobennosti-pishchevareniya-zhvachnykh (дата обращения: 20.10.2025).
17. Многокамерный желудок // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/5267440/page:9/ (дата обращения: 20.10.2025).
18. Ацидоз рубца: причины, симптомы и лечение КРС // Vetkrs.ru. URL: https://vetkrs.ru/bolezni-krs/acidoz-rubtsa (дата обращения: 20.10.2025).
19. Жвачный процесс // Agro-portal.su. URL: http://agro-portal.su/zhvachnyiy-protsess.html (дата обращения: 20.10.2025).
20. Пищеварение в сетке, книжке и сычуге жвачных // Studme.org. URL: https://studme.org/214483/veterinariya/pischevarenie_setke_knizhke_sychuge_zhvachnyh (дата обращения: 20.10.2025).
21. Жвачный период // Agrarian-info.ru. URL: https://agrarian-info.ru/slovar-terminov-po-fiziologii-selskohozyajstvennyh-zhivotnyh/zhvachnyy-period.html (дата обращения: 20.10.2025).
22. Исследование преджелудков и сычуга жвачных // Docplayer.ru. URL: https://docplayer.ru/30678601-Issledovanie-predzheludkov-i-sychuga-zhvachnyh.html (дата обращения: 20.10.2025).
23. ОСОБЕННОСТИ ЖЕЛУДОЧНОГО ПИЩЕВАРЕНИЯ У ЖВАЧНЫХ ЖИВОТНЫХ // Научное обозрение. Биологические науки. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/osobennosti-zheludochnogo-pischevareniya-u-zhvachnyh-zhivotnyh/viewer (дата обращения: 20.10.2025).
24. Пищеварительная система жвачных // Direct.Farm. URL: https://direct.farm/knowledge/zhivotnovodstvo/veterinariya/pischevaritelnaya-sistema-zhvachnyh (дата обращения: 20.10.2025).
25. Гипотония и атония рубца (преджелудков) (hypotonia et atonia rumenis) // Vetvo.ru. URL: https://vetvo.ru/gipotoniya-i-atoniya-rubca.html (дата обращения: 20.10.2025).
26. Хроническая гипотония и атония преджелудков коровы // Agrovesti.net. URL: https://agrovesti.net/lib/zhivotnovodstvo/bolezni-zhivotnykh/khronicheskaya-gipotoniya-i-atoniya-predzheludkov-korovy.html (дата обращения: 20.10.2025).
27. Жвачка // Direct.Farm. URL: https://direct.farm/knowledge/zhivotnovodstvo/veterinariya/zhvachka (дата обращения: 20.10.2025).
28. Регуляция моторной функции преджелудков жвачных // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/10419307/page:14/ (дата обращения: 20.10.2025).
29. Тимпания жвачных // НПП «Фармакс». URL: https://pharmaks.ru/articles/timpaniya-zhvachnykh (дата обращения: 20.10.2025).
30. Тимпания рубца // Direct.Farm. URL: https://direct.farm/knowledge/zhivotnovodstvo/veterinariya/bolzni-organov-pischevareniya/timpaniya-rubtsa (дата обращения: 20.10.2025).
31. Тимпания рубца // Vet.bobrodobro.ru. URL: https://vet.bobrodobro.ru/2099 (дата обращения: 20.10.2025).
32. Пищеварение в сетке, книжке, сычуге. Моторика преджелудков. Жвачный процесс. Жвачный период. Механизм отрыжки // Ppt-online.org. URL: https://ppt-online.org/46904 (дата обращения: 20.10.2025).
33. Рубцовое пищеварение — механизмы, как это происходит // АгроСервер.ру. URL: https://agroserver.ru/b/rubtsovoe-pishchevarenie-mekhanizmy-kak-eto-proishodit-104443.htm (дата обращения: 20.10.2025).
34. Многокамерный желудок // Activestudy.info. URL: https://www.activestudy.info/6-2-mnogokamernyj-zheludok/ (дата обращения: 20.10.2025).
35. Гипотония и атония преджелудков, принципы лечения // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/16666353/page:35/ (дата обращения: 20.10.2025).
36. Физиология пищеварения у жвачных // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/4458514/page:13/ (дата обращения: 20.10.2025).
37. Этиология, патогенез ацидоза рубца // Veterinary-krsk.ru. URL: https://veterinary-krsk.ru/etiologiya-patogenez-aciodza-rubca/ (дата обращения: 20.10.2025).
38. Жвачка (ruminatio) // Studref.com. URL: https://studref.com/326884/veterinariya/zhvachka_ruminatio (дата обращения: 20.10.2025).
39. МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РЕСПУБЛИКИ БЕЛАРУСЬ. Витебская ордена «Знак Почета» государственная академия ветеринарной медицины. URL: https://repo.vsav.by/bitstream/123456789/10893/1/Uchebno-metodicheskoye%20posobiye.pdf (дата обращения: 20.10.2025).
40. Исследование преджелудков и сычуга жвачных // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/30678601/ (дата обращения: 20.10.2025).
41. Атония и гипотония преджелудков у жвачных животных // НПП «Фармакс». URL: https://pharmaks.ru/articles/atoniya-i-gipotoniya-predzheludkov-u-zhvachnykh-zhivotnykh (дата обращения: 20.10.2025).
42. Развитие многокамерного желудка КРС // Direct.Farm. URL: https://direct.farm/knowledge/zhivotnovodstvo/veterinariya/anatomiya-i-fiziologiya/razvitie-mnogokamernogo-zheludka-krs (дата обращения: 20.10.2025).
43. Атония и гипотония преджелудков у КРС и МРС // Direct.Farm. URL: https://direct.farm/knowledge/zhivotnovodstvo/veterinariya/atoniya-i-gipotoniya-predzheludkov-u-krs-i-mrs (дата обращения: 20.10.2025).
44. Функция сетки // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/9431448/page:13/ (дата обращения: 20.10.2025).
45. Ацидоз у молочных коров: причины, диагностика, профилактика, лечение // Direct.Farm. URL: https://direct.farm/knowledge/zhivotnovodstvo/veterinariya/acidoz-u-molochnykh-korov-prichiny-diagnostika-profilaktika-lechenie (дата обращения: 20.10.2025).
46. ГИПОТОНИЯ И АТОНИЯ ПРЕДЖЕЛУДКОВ // MSD Animal Health. URL: https://www.msd-animal-health.ru/diseases/krupnyy-rogatyy-skot/gipotoniya-i-atoniya-predzheludkov/ (дата обращения: 20.10.2025).
47. Ацидоз рубца коров // Korovainfo.ru. URL: https://korovainfo.ru/bolezni-korov/acidoz-rubca-u-korov.html (дата обращения: 20.10.2025).
48. Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования «Кубанский государственный аграрный университет имени И.Т. Трубилина». URL: https://www.kgau.ru/upload/iblock/c38/k33s180d5d4.pdf (дата обращения: 20.10.2025).
49. Моторика рубца // Studme.org. URL: https://studme.org/214483/veterinariya/motorika_rubtsa (дата обращения: 20.10.2025).
50. Способ лечения гипотонии и атонии преджелудков жвачных животных питьевыми минеральными водами: пат. RU2603478C1 / Google Patents. URL: https://patents.google.com/patent/RU2603478C1/ru (дата обращения: 20.10.2025).
51. Ацидоз рубца: признаки, причины, способы выявления, последствия // Direct.Farm. URL: https://direct.farm/knowledge/zhivotnovodstvo/veterinariya/acidoz-rubtsa-priznaki-prichiny-sposoby-vyyavleniya-posledstviya (дата обращения: 20.10.2025).
52. Физиологические основы рационального питания с.-х. животных // Activestudy.info. URL: https://www.activestudy.info/fiziologicheskie-osnovy-racionalnogo-pitaniya-s-x-zhivotnyx/ (дата обращения: 20.10.2025).