Отбор и подбор в овцеводстве: теоретические основы, практические методы и современные технологии для генетического прогресса

В мире, где ежегодно производятся миллиарды тонн сельскохозяйственной продукции, овцеводство занимает одну из ключевых позиций, обеспечивая человечество ценной шерстью, мясом, молоком и шубными изделиями. Эффективность этого производства напрямую зависит от генетического потенциала животных, который формируется и совершенствуется благодаря продуманным стратегиям отбора и подбора. В данной работе мы погрузимся в детальное изучение теоретических основ, методологий и практических аспектов отбора и подбора в овцеводстве, что является критически важным для подготовки академической работы в области зоотехнии, генетики и селекции сельскохозяйственных животных. Мы рассмотрим, как фундаментальные принципы, заложенные классиками науки, сочетаются с передовыми геномными технологиями, формируя основу для устойчивого генетического прогресса овечьих стад.

Теоретические основы и принципы отбора сельскохозяйственных животных

В основе любого селекционного процесса лежит отбор — фундаментальный механизм эволюции и мощный инструмент в руках животновода. Это не просто выбор лучших особей, а целенаправленное формирование будущего популяции, основанное на глубоком понимании биологических и генетических законов, которые позволяют предсказывать и управлять наследственностью.

Понятие и формы отбора

Отбор — это процесс, при котором сохраняются животные, наиболее приспособленные к определенным жизненным условиям или технологиям производства, либо те особи, которые в наибольшей степени соответствуют требованиям человека. Этот процесс является краеугольным камнем селекции, позволяя направленно изменять генетический состав стада.

Исторически учение об отборе было глубоко разработано Чарльзом Дарвином. В своем монументальном труде «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», опубликованном в 1859 году, он представил концепцию естественного отбора — непрерывного процесса, осуществляемого самой природой, где выживают и размножаются наиболее приспособленные организмы, передавая свои полезные признаки потомству.

Однако в животноводстве главной движущей силой является искусственный отбор, который целенаправленно производит человек для получения определенных выгод. Дарвин выделил две формы искусственного отбора:

• Методический отбор (целенаправленный) — это осознанное, планомерное действие, направленное на достижение конкретных селекционных целей. Например, животновод может систематически отбирать овец с максимальным настригом шерсти или высокой плодовитостью для дальнейшего разведения.
• Бессознательный отбор — это процесс, при котором человек, не имея явной цели улучшения породы, тем не менее способствует изменению ее состава. Примером может служить фермер, который инстинктивно сохраняет более продуктивных животных для собственных нужд, тем самым постепенно улучшая генетический потенциал своего стада.

В практическом овцеводстве применяются различные виды отбора:

• Массовый отбор — самый простой и широко распространенный метод, основанный на оценке животных по фенотипу, то есть по внешне выраженным признакам: продуктивности, экстерьеру (внешнему виду), конституции (общему телосложению), интерьеру (внутренним признакам), жизнеспособности. Отобранные животные используются для дальнейшего размножения.
• Индивидуальный отбор — более тонкий и глубокий подход, при котором для разведения выделяются не просто лучшие, а наиболее крепкие, здоровые и ценные по своим продуктивным и племенным качествам животные в каждом поколении. Этот метод требует детального учета и анализа индивидуальных данных.
• Технологический отбор — сравнительно новый термин, предложенный А. И. Овсянниковым, обозначающий отбор животных, которые наиболее эффективно адаптированы к новым условиям содержания и эксплуатации (например, к механизированному доению, беспривязному содержанию).

Биологические и генетические основы отбора

В основе любого отбора лежит изменчивость — универсальное свойство всех живых организмов, проявляющееся в различиях между особями одного вида. Именно изменчивость предоставляет материал для работы как естественного, так и искусственного отбора.

Различают два основных типа изменчивости:

• Наследственная изменчивость — обусловлена изменениями в генетическом материале и передается по наследству. Она делится на комбинативную (результат перекомбинации генов родителей у потомков) и мутационную (связана с изменением структуры ДНК). Для племенного отбора ценность представляет исключительно наследственная изменчивость, поскольку только она может быть закреплена в потомстве.
• Ненаследственная (модификационная) изменчивость — связана с влиянием факторов окружающей среды на фенотип животного без изменения его генотипа. Например, разный уровень кормления может привести к существенным различиям в живой массе двух генетически идентичных ягнят. Эта изменчивость не передается по наследству.

Большинство хозяйственно полезных признаков у овец (настриг шерсти, живая масса, плодовитость, молочность) являются количественными и наследуются по полигенному типу, то есть контролируются не одним, а множеством генов, каждый из которых вносит небольшой вклад в итоговое проявление признака. Фенотипическая изменчивость таких признаков является результатом взаимодействия генетической изменчивости (генотипов животных) и внешнесредовых факторов (уровень кормления, условия содержания, климат).

Для оценки потенциала отбора ключевыми параметрами являются наследуемость (h²) и повторяемость (r_w).

Наследуемость (h²) — это статистический показатель, который отражает долю генетической дисперсии в общей фенотипической дисперсии признака в популяции. Иными словами, он показывает, какая часть наблюдаемых фенотипических различий между животными обусловлена генетическими факторами и может быть передана потомству.

Математически наследуемость выражается как:

h2 = σ2G / σ2P

где σ²_G — генетическая дисперсия, σ²_P — фенотипическая дисперсия.

Чем выше коэффициент наследуемости, тем эффективнее отбор по фенотипу:

• Если h² > 0.5, фенотип животного достаточно хорошо отражает его генотип, и отбор по фенотипу будет весьма эффективным.
• Если h² < 0.25, отбор по фенотипу малоэффективен, и для генетического улучшения требуются более сложные методы, например, оценка по потомству.

Примеры наследуемости у овец:

• Настриг шерсти: 0.3 до 0.6 (средняя и высокая наследуемость).
• Живая масса: 0.2 до 0.5 (низкая и средняя наследуемость).
• Длина шерсти: 0.4 до 0.7.
• Плодовитость: 0.1 до 0.2 (низкая наследуемость).

Эти данные показывают, что отбор по настригу и длине шерсти, как правило, более эффективен, чем отбор по живой массе или плодовитости, если основываться только на фенотипе родителей. А что это означает для животновода? Это значит, что для повышения продуктивности стада нужно не просто выбирать самых крупных овец, а глубоко анализировать их генетический потенциал по конкретным признакам.

Повторяемость (r_w) — это способность организма сохранять свои показатели на определенном уровне при стабильных условиях среды или сохранять свое ранговое место среди других особей при изменении условий. Она выражается как коэффициент корреляции между повторными измерениями одного и того же признака у одного животного в разные периоды времени (например, молочная продуктивность в разные лактации).

Чем выше коэффициент повторяемости, тем надежнее можно прогнозировать будущую продуктивность животного на основе его прошлых показателей.

Примеры повторяемости у овец:

• Молочная продуктивность: 0.40 до 0.60.
• Живая масса: 0.55 до 0.70.
• Настриг шерсти: 0.60 до 0.85.

Высокая повторяемость признака (r_w) часто коррелирует с более высокой наследуемостью (h²), что делает отбор по таким признакам более предсказуемым и эффективным.

Генетические корреляции и плейотропия

В организме животного гены редко действуют изолированно. Часто один ген может влиять на проявление нескольких признаков – это явление называется плейотропией. Плейотропия является основной причиной возникновения генетических корреляций — статистической взаимосвязи между генотипами, влияющими на два или более признака.

Генетические корреляции могут быть:

• Положительными: когда улучшение одного признака сопровождается улучшением другого. Например, гены, способствующие увеличению скорости роста, могут также положительно влиять на мышечную массу.
• Отрицательными: когда улучшение одного признака приводит к ухудшению другого. Это представляет особую сложность для селекции.
• Нейтральными: когда признаки развиваются независимо друг от друга.

Примеры плейотропии и генетических корреляций в овцеводстве:

• Ген, влияющий на размер тела, может одновременно влиять на шерстную продуктивность. В некоторых случаях отбор на очень крупный размер тела может негативно сказаться на тонкости шерсти или ее уравненности.
• Гены, связанные с устойчивостью к болезням, могут иметь плейотропный эффект на плодовитость или долголетие.
• Классический пример отрицательной корреляции — это связь между настригом шерсти и плодовитостью. Чрезмерный отбор исключительно по высокому настригу может привести к снижению многоплодия и живой массы, а также ухудшению качества мяса, так как ресурсы организма перераспределяются.

Понимание генетических корреляций критически важно для разработки комплексных селекционных программ, чтобы избежать нежелательных побочных эффектов при улучшении одного признака. Какой важный нюанс здесь упускается? Нюанс в том, что селекция по одному признаку, хоть и кажется простой, может привести к дисбалансу и ухудшению других, не менее важных качеств, если не учитывать их взаимосвязь.

Признаки для отбора и принципы комплексной оценки

Для успешного ведения селекции необходимо четко определить, по каким признакам будет проводиться отбор. В число главных хозяйственно полезных признаков, по которым ведется отбор животных в овцеводстве, входят:

• Продуктивность: настриг и качество шерсти (длина, тонина, густота, извитость), живая масса, скороспелость, молочность (для молочных пород), плодовитость (многоплодие), качество мяса и овчины.
• Конституция: общее телосложение, крепость костяка, развитие мышечной ткани.
• Экстерьер: внешние формы телосложения, соответствие породному типу.
• Интерьер: внутренние признаки (кровь, обмен веществ, развитие органов).
• Характер индивидуального развития: скороспелость, долголетие, резистентность к болезням.
• Приспособленность к условиям жизни: адаптация к климатическим условиям, пастбищному содержанию.
• Племенная ценность: способность передавать потомству ценные признаки.

Признак, выбранный для отбора, должен обладать следующими характеристиками:

1. Высокий коэффициент наследуемости: чтобы отбор по фенотипу был эффективен.
2. Благоприятная или нейтральная генетическая корреляция с другими хозяйственно важными признаками.
3. Легкость измерения: признак должен быть легко и объективно измеряем.

Наиболее эффективным подходом является отбор по комплексу признаков. Хотя отбор по одному признаку может дать быстрый и выраженный положительный результат в краткосрочной перспективе, в долгосрочной перспективе он часто приводит к нежелательным отрицательным последствиям из-за отрицательных генетических корреляций. Например, чрезмерный акцент на настриг шерсти может повлечь за собой снижение плодовитости и живой массы, ухудшение мясных качеств овец. Комплексный отбор позволяет гармонично развивать все необходимые качества, поддерживая баланс между различными видами продуктивности и адаптивными свойствами животных.

Методы оценки и отбора по экстерьеру и продуктивности в современном овцеводстве

Оценка экстерьера и продуктивности является фундаментальной основой для принятия селекционных решений в овцеводстве, ведь именно эти методы позволяют не просто субъективно, а объективно оценить животных и выбрать наиболее ценных для дальнейшего разведения, обеспечивая тем самым устойчивый прогресс стада.

Оценка экстерьера и индексы телосложения

Экстерьер — это совокупность внешних форм телосложения животного. Он является не только эстетическим показателем, но и отражает его конституцию (общий тип строения организма), состояние здоровья, породную принадлежность и, что особенно важно, характер и уровень продуктивности. Правильный экстерьер часто коррелирует с высокой продуктивностью и жизнеспособностью.

Оценку экстерьера проводят по развитию отдельных статей — частей тела. Для этого используются различные методы:

1. Глазомерная оценка: Наиболее распространенный и оперативный метод.
   • Описательный метод: Животное описывается словесно с указанием достоинств и недостатков.
   • Пунктирный метод: Наиболее важные стати отмечаются баллами или условными знаками.
   • Балльный метод: Наиболее объективный из глазомерных. Проводится по специально разработанным 100-балльным шкалам, где каждая стать или группа статей оценивается определенным числом баллов.
     Пример балльной оценки экстерьера овец:
     • Голова и шея: до 10 баллов
     • Туловище (спина, поясница, грудь): до 30 баллов
     • Конечности (постановка, крепость): до 25 баллов
     • Шерстный покров (густота, уравненность): до 20 баллов
     • Общая гармония и породность: до 7 баллов
     • Развитие мускулатуры: до 8 баллов

     Животные, набравшие наибольшее количество баллов, считаются лучшими по экстерьеру.

2. Измерение статей (промеры): Этот метод является более объективным, чем глазомерный, поскольку основан на точных измерениях. Промеры (высота в холке, глубина груди, косая длина туловища, обхват груди и т. д.) позволяют получить точные данные о размерах и пропорциях тела животного.
3. Индексы телосложения: На основе промеров вычисляются индексы телосложения, которые характеризуют пропорции тела и дают более глубокое представление о конституции животного, нежели отдельные промеры.
   • Индекс длинноногости = (Высота в холке / Глубина груди) × 100%. Высокое значение указывает на длинные ноги и облегченное телосложение.
   • Индекс массивности (костистости) = (Обхват груди / Высота в холке) × 100%. Высокое значение говорит о массивности, хорошо развитой грудной клетке и крепком костяке.
   • Индекс растянутости = (Косая длина туловища / Высота в холке) × 100%. Характеризует длину туловища относительно высоты. Высокое значение указывает на вытянутое телосложение.
   • Индекс сбитости = (Обхват груди / Косая длина туловища) × 100%. Отражает компактность и плотность телосложения. Высокое значение указывает на короткое и глубокое туловище.

   Эти индексы помогают объективно оценить тип телосложения овец, выявить соответствие породному стандарту и желаемому направлению продуктивности. Например, для мясных пород важны индексы массивности и сбитости, а для тонкорунных — более удлиненный тип телосложения.

При оценке экстерьера овец, помимо общих промеров, детально оценивают голову (форма, горбоносость, особенно у баранов), шею (длина, постав), холку, спину, поясницу, крестец (ширина, форма), хвост, лопатку, ребра, окорок (развитие мускулатуры), скакательный сустав, плюсну, мошонку (у баранов), брюхо, копыта, вымя и половые органы (у маток). Признаки экстерьера, характеризующие крепость конституции, включают горбоносость, крепкие, хорошо развитые и правильно поставленные конечности.

Бонитировка овец как система комплексной оценки

Бонитировка — это процесс комплексной оценки продуктивности животных по совокупности признаков (экстерьер, конституция, продуктивность, происхождение) и распределение их на классы с целью рационального использования в селекции. Это основной метод оценки племенной ценности животных в овцеводстве.

Особенности бонитировки:

• Комплексность: В отличие от оценки по одному признаку, бонитировка учитывает весь спектр хозяйственно полезных качеств.
• Периодичность: Бонитировка, как правило, проводится один раз в жизни овцы. Однако для особо ценных племенных баранов и маток она может повторяться 2 или 3 раза для более точной оценки их племенных качеств.
• Сроки проведения: Лучшее время для бонитировки овец, стригущихся один раз в год, — весна, когда шерсть достигает полного роста. Это позволяет максимально точно оценить шерстную продуктивность.
• Этапы: При бонитировке по комплексу признаков класс животного устанавливается предваритель��о, а окончательно — после стрижки, с учетом данных индивидуального учета настрига шерсти и ее качества.

Результаты бонитировки позволяют разделить стадо на классы (элита, I, II, III класс), что является основой для дальнейшего отбора и подбора животных в племенном ядре, производственной отаре и выбраковке низкопродуктивных особей.

Отбор по шерстной продуктивности

Для шерстных пород овец (тонкорунные, полутонкорунные) этот вид отбора является приоритетным. Он включает оценку как количества, так и качества шерсти по следующим критериям:

• Настриг шерсти: Общий вес шерсти, полученной с одной овцы. В тонкорунном овцеводстве средний настриг шерсти у взрослых баранов может достигать 10-12 кг, а у маток — 5-7 кг.
• Длина шерсти: Важный показатель для прядения.
• Тонина шерсти: Диаметр шерстного волокна, измеряемый в микрометрах (мкм). Это ключевой показатель качества.
  • Тонкорунные овцы: 18-25 мкм.
  • Полутонкорунные овцы: 25.1-31 мкм.
  • Грубошерстные овцы: более 31 мкм.
• Густота шерсти: Количество волокон на единицу площади кожи.
• Извитость шерсти: Число завитков на определенную длину волокна, влияющее на прядильные свойства.
• Жиропотность: Количество и качество жиропота (ланолина), защищающего шерсть.
• Уравненность шерсти: Однородность шерсти по длине и тонине на разных участках тела.
• Оброслость: Развитие шерстного покрова на голове, брюхе и ногах.

В тонкорунном овцеводстве отбор ведется преимущественно по наибольшему настригу длинной и тонкой шерсти, обеспечивающей высокую ценность сырья.

Отбор по мясной продуктивности

Для мясо-шерстных и мясных пород овец отбор по мясной продуктивности играет ключевую роль. Основные критерии:

• Живая масса: Вес животного. Для мясо-шерстных пород (например, советский меринос) желательная живая масса у взрослых баранов составляет 100-120 кг, у маток — 55-65 кг.
• Мускулатура: Развитие мышечной ткани, особенно на окороках, спине, пояснице.
• Скороспелость: Способность животного быстро набирать живую массу и достигать товарных кондиций. Например, эдильбаевские овцы могут достигать живой массы 40-45 кг уже к 4-5 месяцам.
• Упитанность: Степень развития жировых отложений.
• Размер и форма курдюка: Для курдючных овец (например, гиссарских, эдильбаевских) курдюк является важным показателем запаса питательных веществ и оценивается по размеру, форме и консистенции.

Отбор по молочной продуктивности

Хотя овцеводство в России в основном ориентировано на шерсть и мясо, для некоторых пород (например, романовская, восточно-фризская) актуален отбор по молочной продуктивности. Критерии включают:

• Развитие вымени: Хорошо развитое, объемное, симметричное вымя с мягкой эластичной кожей.
• Развитие сосков: Правильная форма и размер сосков, удобные для доения (ручного или машинного).
• Удой: Количество молока за лактацию. У молочных пород овец средний удой может составлять 100-150 кг молока за лактацию (4-5 месяцев).

Отбор по плодовитости

Плодовитость — это один из наиболее экономически значимых признаков, напрямую влияющий на рентабельность овцеводства. Отбор по плодовитости включает:

• Плодовитость маток: Число ягнят, полученных от одной матки за определенный период.
• Молочность маток: Способность матки выкармливать многочисленное потомство.
• Многоплодие: Способность рожать более одного ягненка за окот. Высокая плодовитость характеризуется коэффициентом многоплодия более 150% (то есть от 100 маток получают 150 и более ягнят). У романовских овец этот показатель может достигать 200-250%.
• Тип окота: Число ягнят в помете (одноплодный, двуплодный, многоплодный).
• Уравненность приплода: Однородность ягнят по развитию и живой массе.

Отбор по шубным и смушковым качествам

Специфические направления овцеводства требуют оценки особых качеств:

• Шубные качества (романовские овцы): Отбор ведется по качеству овчины, которая ценится за легкость, прочность, густой волосяной покров с оптимальным соотношением ости и пуха (от 1:4 до 1:10), обеспечивающим высокие теплозащитные свойства.
• Смушковые качества (каракульские овцы): Отбор проводится по качеству смушки ягнят, которое оценивается при рождении. Ключевые параметры:
  • Тип завитка: «горошек» (мелкие, плотные, спиралевидные), «боб» (более крупные, вытянутые), «валек» (длинные, волнистые), «гривка» (крупные, рыхлые). Наиболее ценными считаются «горошек» и «боб».
  • Размер и форма завитков: мелкие, тугие, равномерно расположенные завитки ценятся выше.
  • Шелковистость и блеск волоса.
  • Окраска: черная, сур (различные оттенки коричневого), пулат (светлые).

Отбор по конституции и жизнеспособности

Это общий, но крайне важный аспект отбора, влияющий на долголетие и продуктивное использование животных. Критерии включают:

• Здоровье: Отсутствие заболеваний, крепкий иммунитет.
• Крепость костяка: Прочные кости, правильное развитие суставов.
• Плотная кожа: Эластичная, нерыхлая кожа.
• Белые зубы: Показатель хорошего здоровья и возраста.
• Приспособленность к условиям жизни: Адаптация к местным климатическим условиям, способность к пастбищному содержанию.
• Устойчивость к болезням: Генетическая предрасположенность к резистентности к распространенным заболеваниям.

Проверка баранов-производителей по качеству потомства

Проверка баранов по качеству потомства — это наиболее важный и заключительный этап в системе отбора производителей, который позволяет оценить их генетический потенциал по реальным показателям их детей. Этот метод имеет решающее значение для генетического прогресса стада, поскольку баран-производитель может дать сотни потомков, в то время как матка — лишь несколько.

Значение и организация проверки

Значение проверки:

• Высокая эффективность селекции: Известно, что только оценка баранов по качеству потомства повышает эффективность селекции в полтора-три раза по сравнению с отбором по фенотипу или родословной. Это объясняется тем, что оценка по потомству напрямую отражает передачу генов и их проявление в следующих поколениях.
• Точное определение племенной ценности: Позволяет определить истинную генетическую ценность барана, а не только его фенотипические качества.
• Обязательность для племенных хозяйств: Такая проверка обязательна на племенных заводах, племенных станциях и при закладке новых линий, где требуется максимальная точность в селекционной работе.

Организация проверки — многоэтапный процесс:

1. Предварительный отбор баранчиков:
   • В 2-недельном возрасте: Проводится первый отбор баранчиков, происходящих от высокопродуктивных родителей. Количество отобранных особей должно в 5-6 раз превышать потребность в ремонте (замене старых производителей).
   • В 4-4.5 месяцев: Осуществляется второй отбор. В группе оставляют баранчиков в 4 раза больше, чем требуется для ремонта.
   • В 1-1.5 года: Проводится окончательная оценка по данным бонитировки и учета продуктивности оставшегося приплода.
2. Формирование контрольных групп:
   • Проверку баранов необходимо проводить на матках I класса, одного возраста, не моложе двух с половиной лет. Это обеспечивает однородность условий для потомства и минимизирует влияние материнского фактора.
   • Для проверки каждого барана необходимо выделить такое количество маток, чтобы от него было выращено до полуторалетнего возраста не менее 30-40 потомков. Такое число потомков обеспечивает статистическую достоверность результатов.
3. Условия содержания: Потомству, полученному от проверяемых баранов, необходимо создать полноценное кормление и хорошие условия содержания. Это минимизирует влияние внешней среды и позволяет максимально проявиться генетическому потенциалу.

Методы оценки племенной ценности по потомству

Оценка племенной ценности баранов по качеству потомства проводится с использованием продвинутых статистических методов, которые позволяют отделить генетическое влияние от факторов окружающей среды.

1. Метод сверстников (BLUP-модель): BLUP (Best Linear Unbiased Prediction – наилучший линейный несмещенный прогноз) — это наиболее точный и широко используемый метод для оценки племенной ценности животных. Он позволяет сравнивать животных, выращенных в одинаковых условиях и в один и тот же период (сверстников), минимизируя влияние факторов окружающей среды. При этом учитываются не только данные по продуктивности самих животных, но и их родословная, а также коэффициенты наследуемости признаков. BLUP-модель способна оценивать животных в разных стадах и разных поколениях, давая несмещенную оценку их генетического потенциала.
2. Учет влияния матерей: При оценке потомства учитывается продуктивность дочерей производителя в сравнении с продуктивностью их матерей или сверстниц.
   • Один из подходов — расчет индекса оценки по потомству (И_от):
     Иот = 0.5 × (Пп + Пм)
     где:
     • И_от — оценка по потомству;
     • П_п — продуктивность потомков;
     • П_м — продуктивность матерей.

     Эта формула учитывает, что половина генетического материала потомства приходит от отца, а половина — от матери.

   • Более продвинутая формула для оценки племенной ценности (О_пц), учитывающая влияние материнского генотипа и среды:
     Опц = Пп - Км × (Пм - См)
     где:
     • О_пц — оценка племенной ценности барана;
     • П_п — средняя продуктивность потомства барана;
     • К_м — коэффициент, учитывающий влияние матери (часто принимается равным 0.5, но может варьироваться);
     • П_м — средняя продуктивность матерей, от которых получено потомство;
     • С_м — средняя продуктивность маток в стаде (отаре), используемых для проверки.

     Эта формула позволяет скорректировать оценку на влияние среды, в которой содержались матери, и их собственную продуктивность, выделяя чистое влияние генотипа отца.

Критерии оценки потомства

Для получения полной картины племенной ценности барана-производителя анализируются следующие показатели потомства:

• Продуктивность по основным признакам:
  • Живая масса: Средняя живая масса потомков в определенном возрасте.
  • Настриг шерсти: Средний настриг и качество шерсти у потомков женского пола.
  • Длина шерсти: Средняя длина шерсти.
• Качество потомства по классам: Важным показателем является процент ягнят, отнесенных к желательному типу для данной породы (элита и I класс). Это демонстрирует, насколько хорошо баран передает желаемые породные качества.
• Специфика в смушковом овцеводстве: В породах, ориентированных на смушку (например, каракульская), оценка проводится при рождении (в 2-3-дневном возрасте) по следующим критериям:
  • Пол, окраска, оттенок, расцветка: Базовые характеристики ягненка.
  • Тип и форма завитков: Это ключевой показатель качества смушки. Основные типы завитков каракульских ягнят включают:
    • Горошек: мелкие, плотные, спиралевидные завитки, равномерно распределенные по шкурке.
    • Боб: более крупные, вытянутые завитки, напоминающие бобы.
    • Валек: длинные, волнистые завитки, часто сгруппированные в валики.
    • Гривка: крупные, рыхлые завитки, характерные для шейной части.

    Высший сорт смушки обычно имеет завитки типа «горошек» и «боб» с четким рисунком и блеском.

Присвоение категории производителям

По итогам всестороннего сравнения продуктивности потомства каждого проверяемого барана со средними показателями потомства всех проверяемых баранов в данной отаре, производителям присваивают одну из категорий:

• Улучшатель: Баран, потомство которого по ключевым признакам значительно превосходит средние показатели по стаду. Такие бараны являются наиболее ценными и активно используются для дальнейшего разведения.
• Ухудшатель: Баран, потомство которого демонстрирует показатели ниже среднего по стаду. Такие животные подлежат выбраковке.
• Нейтральный: Баран, потомство которого показывает средние результаты. Такие животные могут быть использованы в производственных отарах, но не в племенном ядре.

Правильная организация и тщательное проведение проверки баранов по качеству потомства — это залог устойчивого генетического прогресса и повышения продуктивности всего овцеводства.

Стратегии и методы подбора для улучшения породных качеств

После тщательного отбора лучших животных следующим критически важным этапом селекционной работы является подбор — целенаправленное составление родительских пар. Подбор позволяет не только закрепить желаемые качества, но и предотвратить нежелательные явления, такие как инбридинг, а также создать новые типы животных.

Цели и виды подбора

Целями подбора являются:

• Целенаправленное улучшение породных качеств овец.
• Закрепление и усиление ценных хозяйственно полезных признаков.
• Устранение имеющихся недостатков.
• Предотвращение инбридинга (близкородственного скрещивания) и связанной с ним инбредной депрессии.
• Создание новых типов животных и даже пород.

Подбор является важнейшим приемом при любом методе разведения и тесно связан с отбором, так как он работает с уже отобранными на племя животными.

Различают два основных типа подбора в зависимости от степени сходства родителей:

1. Гомогенный (однородный) подбор: Это спаривание производителя и матки, сходных по типу телосложения, продуктивности, а часто и по происхождению.
   • Цель: Сохранение, закрепление и усиление в потомстве желательных достоинств исходных форм. Применяется для поддержания чистоты породы, консолидации важных признаков в потомстве и выравнивания стада.
   • Пример: Спаривание двух высокопродуктивных тонкорунных овец с одинаковым типом шерсти для получения однородного потомства с аналогичными характеристиками.
2. Гетерогенный (разнородный) подбор: Это спаривание животных, различных по типу конституции, происхождению и особенностям продуктивности.
   • Цель: Создание нового типа животных, устранение недостатков, обогащение и расшатывание наследственности, повышение генетической изменчивости и коэффициента наследуемости. Часто используется для введения новых генов или для получения эффекта гетерозиса (гибридной силы) при скрещивании разных пород.
   • Пример: Спаривание маток, обладающих высокой молочной продуктивностью, но слабым телосложением, с баранами, характеризующимися крепкой конституцией и хорошими мясными качествами, для получения потомства, сочетающего оба эти достоинства.

Индивидуальный и групповой подбор

В зависимости от масштаба и точности подбора выделяют:

1. Индивидуальный подбор: Заключается в обоснованном подборе для каждой конкретной матки такого производителя, от спаривания с которым ожидается потомство желаемых качеств.
   • Применение: Как правило, используется в племенных хозяйствах, где ведется глубокая племенная работа, есть детальный учет каждого животного и точные данные о его происхождении и продуктивности. Требует высокой квалификации зоотехника-селекционера.
   • Преимущества: Максимальная точность в достижении поставленных селекционных целей, возможность коррекции индивидуальных недостатков.
2. Групповой (классный) подбор: Предполагает, что к группе сходных маток определенного класса и племенной ценности подбирают группу производителей, обычно более высокого класса.
   • Применение: Широко используется в крупных товарных и племенных хозяйствах. Маточное поголовье разделяется на несколько групп (например, по возрасту, продуктивности, классу), и к каждой группе прикрепляется определенный баран или группа баранов.
   • Цель: Закрепление и усиление наиболее ценных хозяйственно полезных качеств в группе, а также устранение общих недостатков.
   • Разновидность: Индивидуально-групповой подбор — это комбинация двух методов. Маточное поголовье разбивается на группы, сходные по конституции, продуктивности и происхождению, и для каждой группы подбирается самец более высокого класса. Внутри группы могут быть учтены и индивидуальные особенности для более точного спаривания.

Разведение по линиям и контроль инбридинга

Линейное разведение — это мощная стратегия в селекции, позволяющая создавать в стаде отдельные группы животных (линии) с различиями в степени выраженности важных селекционируемых признаков.

Линия — это группа родственных между собой животных, происходящих от выдающегося производителя (родоначальника линии) и обладающих характерными для него конституционально-продуктивным типом и хозяйственно-полезными признаками, которые устойчиво передаются по наследству.

Заводская линия — это качественно специфическая группа животных, связанная общностью происхождения и типа, которая создается и поддерживается целенаправленным отбором и подбором с использованием умеренного или тесного инбридинга (родственного разведения).

Особенности линейного разведения:

• Создание линии: Обычно начинается с выдающегося производителя, к которому подбирают маток, часто родственных.
• Развитие линии: Дальнейшее формирование линии производится путем ежегодного подбора к родоначальнику родственных и неродственных маток. Используются сыновья родоначальника или его лучших потомков для продолжения линии.
• Требования к племенному хозяйству: В племенном хозяйстве должно быть не менее 4-6 линий, в каждой из которых желательно иметь не менее 200-300 маток для поддержания генетического разнообразия внутри линии и предотвращения чрезмерного инбридинга.

Роль инбридинга: Разведение по линиям (лайнбридинг) часто является одним из вариантов инбридинга (близкородственного спаривания). Инбридинг применяется для гомозиготизации генов, то есть для перевода полезных признаков в гомозиготное состояние, что способствует их закреплению и устойчивой передаче потомству. Однако он может привести к снижению жизнеспособности и продуктивности (инбредной депрессии), если применяется бесконтрольно.

Контроль инбридинга:

• Умеренный инбридинг соответствует коэффициенту инбридинга (F) в пределах 0.016-0.032. Это эквивалентно полусибсовому спариванию (спаривание по отцу или матери) или спариванию животных с одним общим прародителем. Умеренный инбридинг может быть полезен для консолидации признаков.
• Тесный инбридинг характеризуется коэффициентом F от 0.0625 и выше, что эквивалентно спариванию двоюродных братьев и сестер или более близкому родству. Такой инбридинг несет высокие риски инбредной депрессии и требует очень осторожного применения.

Генотипирование и геномный инбридинг: Современные молекулярно-генетические технологии, такие как генотипирование, позволяют точно контролировать инбридинг. Генотипирование определяет участки генома, идентичные по происхождению, и позволяет рассчитать фактический уровень инбридинга для каждого животного. Это дает возможность более точно управлять родственным разведением, избегать инбредной депрессии и поддерживать оптимальный уровень генетического разнообразия в стаде. Расчет геномного инбридинга является одной из функций геномной селекции, что значительно повышает точность и безопасность линейного разведения.

Факторы, влияющие на эффективность отбора, и современные геномные технологии

Эффективность селекционной работы в овцеводстве — это сложный многофакторный процесс, зависящий как от биологических особенностей животных, так и от мастерства селекционера и технологического оснащения. В последние десятилетия развитие геномных технологий кардинально изменило подходы к селекции, открывая новые возможности для ускорения генетического прогресса.

Факторы эффективности отбора

На конечный результат отбора и темпы генетического прогресса влияют следующие ключевые факторы:

1. Наследственные особенности животных: Главный фактор. Чем выше генетическая изменчивость популяции и наследуемость целевых признаков, тем больше потенциал для отбора. Наилучшие результаты получаются при благоприятной комбинации генов.
2. Условия внешней среды: Уровень кормления, содержания, климат. Резкое изменение природно-климатических или технологических условий может существенно изменить проявление признаков, вызвать изменение оценки животных и повлиять на эффективность отбора.
3. Взаимодействие «генотип-среда»: Один и тот же генотип может проявляться по-разному в различных условиях среды. Важно проводить отбор в тех условиях, в которых животные будут эксплуатироваться.
4. Число признаков, по которым ведется отбор: Чем больше признаков отбирается одновременно, тем ниже эффективность отбора по каждому из них.
   • Если отбор проводится по одному признаку, его теоретическая эффективность может составлять 100%.
   • При отборе по двум признакам эффективность снижается до 70-80%.
   • По трем признакам — до 50-60%.
   • По четырем и более признакам — до 30-40%.

   Это объясняется тем, что найти животное, идеальное по всем многочисленным признакам, становится крайне сложно, особенно при наличии отрицательных генетических корреляций.

5. Численность популяции: В большой группе животных с достаточной численностью особей легче выявить лучших из-за большей генетической изменчивости признаков. В малых популяциях выбор ограничен, что снижает эффективность отбора и увеличивает риск инбридинга.
6. Интенсивность отбора: Выражается в долях или процентах выбракованных животных. Чем выше интенсивность (меньше животных оставляется для разведения), тем быстрее генетический прогресс, но тем больше животных отбраковывается.
   • Интенсивность отбора (I) может быть рассчитана как:
     I = S / σp
     где S — селекционный дифференциал (разница между средним значением признака у отобранной группы и средним в популяции), σ_p — стандартное отклонение признака в популяции.
   • В овцеводстве интенсивность отбора может варьироваться от 10% (для баранов, где отбирают только лучших) до 50% (для маток), в зависимости от целей селекции и численности стада.
7. Интервал поколений: Средний возраст родителей при рождении их потомства. Чем короче интервал поколений, тем быстрее происходит смена поколений и тем быстрее накапливается генетический прогресс. У овец средний интервал между поколениями составляет около 3.5 года. Чем раньше проведены оценка и отбор животных, тем эффективнее селекция.
8. Объективный племенной учет и квалификация селекционера: Точные данные о продуктивности и происхождении животных, а также опыт и знания специалиста, принимающего селекционные решения, имеют фундаментальное значение.

Прогнозирование эффекта отбора

Для прогнозирования ожидаемого генетического прогресса от селекционной работы используются следующие показатели:

1. Селекционный дифференциал (S_д): Это разница между средним значением признака у отобранной группы животных и средним значением этого признака в популяции в целом. S_д показывает, насколько отобранные животные превосходят средний уровень популяции.
2. Селекционный эффект (E): Представляет собой ожидаемый генетический прирост признака в следующем поколении в результате отбора. Он рассчитывается как произведение коэффициента наследуемости (h²) на селекционный дифференциал (S_д):
   E = h2 × Sд
   Эта формула показывает, что чем выше наследуемость признака и чем более интенсивно ведется отбор, тем больше будет селекционный эффект.
3. Ответ на селекцию за год (E_г): Определяется делением селекционного эффекта (E) на интервал между поколениями, что позволяет оценить темпы генетического прогресса в годовом исчислении:
   Eг = E / Интервал между поколениями

Геномная селекция и её преимущества

Геномная селекция — это революционный подход, который позволяет прогнозировать генетическую ценность животных с высокой точностью и оперативностью, буквально с момента их рождения. В отличие от традиционных методов, требующих оценки фенотипа животного или его потомства (что занимает годы), геномная селекция основывается на анализе всего генома животного.

Принципы геномной селекции:

• ДНК-чипы: Используются для сканирования тысяч или миллионов генетических маркеров (SNP — однонуклеотидных полиморфизмов) по всему геному животного.
• Референсная популяция: Создается база данных, содержащая генотипы и фенотипы тысяч животных, которые уже прошли традиционную оценку.
• Прогнозирование племенной ценности: На основе референсной популяции разрабатываются статистические модели, которые связывают конкретные генетические маркеры с проявлением хозяйственно полезных признаков. Затем эти модели используются для прогнозирования племенной ценности молодых животных только по их генотипу, без необходимости ждать проявления признаков или получения потомства.

Преимущества геномной селекции:

• Ускорение генетического прогресса: Геномная селекция позволяет сократить интервал поколений, так как животных можно отбирать в самом раннем возрасте. Это приводит к выигрышу в 3.5 года и более по сравнению с классической схемой отбора по потомству. Исследования показывают, что геномная селекция может ускорить генетический прогресс по некоторым признакам на 30-60%.
• Повышение точности оценки: Прогнозирование генетической ценности становится более точным, особенно для признаков с низкой наследуемостью, для которых традиционный отбор малоэффективен (например, плодовитость, устойчивость к болезням).
• Сокращение затрат: Снижаются затраты на содержание большого количества животных в течение длительного времени для оценки их продуктивности и потомства.
• Повышение рентабельности: Применение геномной оценки в селекции овец может повысить темпы селекционного прогресса на 50% и, как следствие, увеличить рентабельность отрасли.

Молекулярно-генетические технологии и маркер-ассоциированный отбор (MAS)

Молекулярно-генетические технологии позволяют наиболее точно оценивать генотип популяции, пород и отдельно взятых животных. Одним из ключевых направлений является маркер-ассоциированный отбор (MAS).

MAS — это отбор животных на основе наличия у них специфических ДНК-маркеров, которые тесно сцеплены с локусами (участками генома), детерминирующими важные хозяйственно полезные признаки.

Примеры перспективных генетических маркеров в овцеводстве:

• Ген CAST (кальпастатин): Ассоциирован с нежностью и сочностью мяса, влияя на посмертный протеолиз мышечной ткани. Отбор по этому гену позволяет улучшать вкусовые качества мясной продукции.
• Ген GH (гормон роста, соматотропин): Влияет на скорость роста и развитие мышечной ткани, что напрямую связано с мясной продуктивностью и скороспелостью.
• Ген GDF9 (дифференциальный фактор роста 9): Один из ключевых генов, связанных с плодовитостью и многоплодием у овец, влияя на развитие фолликулов яичников. Мутации в этом гене могут значительно повышать число овуляций.
• Ген BMPR-1B (ген морфогенетического белка кости, также известный как FecB): Играет важную роль в регуляции овуляции и значительно повышает плодовитость, приводя к многоплодию (увеличение числа ягнят на окот).

Тестирование на носительство признаков и патологий

Современные геномные технологии позволяют проводить комплексное тестирование животных на:

• Носительство хозяйственно полезных признаков:
  • Каллипайдж: Маркер, связанный с развитием очень крупной мускулатуры.
  • Желтый жир: Ген, отвечающий за накопление каротиноидов в жировой ткани, что не всегда желательно для потребителя.
  • Среднесуточный прирост: Гены, влияющие на скорость роста.
  • Миостатин: Ген, подавляющий рост мышц; его инактивация приводит к гипертрофии мускулатуры.
  • 12 маркеров плодовитости: Помимо GDF9 и BMPR-1B, активно изучаются гены FecX^I, FecX^H, FecX^G, FecL, FecG^E, FecY и другие, влияющие на многоплодие и скорость овуляции.
• Генетические патологии: Выявление животных-носителей нежелательных мутаций, предотвращение распространения наследственных заболеваний.
  • Микрофтальмия: Пороки развития глаз.
  • Легкость окота: Гены, связанные с крупноплодием, могут влиять на сложность окота.
  • Синдром паукообразного ягненка (остеохондродисплазия): Наследственное заболевание костной системы.
  • Хондродисплазия: Нарушение развития хрящевой ткани.
  • Почесуха овец (скрепи): Прионное заболевание, генетическая устойчивость к которому может контролироваться.

Генотипирование также позволяет подтверждать или корректировать данные о предках и потомках, контролировать инбридинг и находить истинных родителей, что значительно повышает достоверность племенного учета.

Расширение целей селекции с помощью геномики

Внедрение геномики открывает путь к введению в цели селекции новых, ранее трудноизмеримых признаков:

• Показатели здоровья: Генетическая устойчивость к заболеваниям, таким как маститы, предрасположенность к инвазионным поражениям желудочно-кишечного тракта, метаболические расстройства. Отбор по этим признакам позволяет снизить частоту использования медикаментов и улучшить благополучие животных.
• Долголетие и продолжительность продуктивного использования: Отбор животных с генами, способствующими долгой и продуктивной жизни.
• Эффективность использования корма: Генетическая предрасположенность к более эффективному преобразованию корма в продукцию.

Повышение эффективности селекционной работы и внедрение геномики кардинально меняют овцеводство, делая его более продуктивным, устойчивым и соответствующим современным вызовам животноводства.

Заключение

Отбор и подбор являются краеугольными камнями в фундаменте современного овцеводства, определяя не только текущую продуктивность, но и генетический потенциал будущих поколений. Наше исследование показало, что эти процессы представляют собой сложную, многогранную систему, опирающуюся как на фундаментальные биологические законы, так и на передовые научные достижения.

На теоретическом уровне мы рассмотрели учение Чарльза Дарвина об отборе, дифференцировав естественный и искусственный отбор, а также его формы — методический и бессознательный. Понимание наследственной и ненаследственной изменчивости, полигенного наследования количественных признаков, а также таких важнейших популяционных параметров, как наследуемость (h²) и повторяемость (r_w), дает ключи к прогнозированию эффективности селекции. Мы увидели, как плейотропия и генетические корреляции могут влиять на комплексный отбор, требуя от селекционера взвешенных решений для предотвращения нежелательных последствий.

Практические аспекты отбора и подбора в овцеводстве включают в себя целый арсенал методов. Оценка экстерьера, от глазомерной до использования промеров и индексов телосложения, позволяет сформировать представление о конституции и породности животного. Бонитировка выступает как комплексная система оценки, объединяющая данные о продуктивности, экстерьере и происхождении. Особое внимание было уделено критериям отбора по различным направлениям продуктивности — шерстной (настриг, тонина, длина), мясной (живая масса, скороспелость, мускулатура), молочной (развитие вымени, удой), плодовитости (многоплодие), а также специфическим шубным и смушковым качествам.

Проверка баранов-производителей по качеству потомства была выделена как важнейший, наиболее точный и трудоемкий метод оценки племенной ценности. Детально рассмотренная организация проверки, методы оценки (включая BLUP-модель и формулы расчета племенной ценности) и критерии присвоения категорий «улучшатель», «ухудшатель», «нейтральный» подчеркивают ее незаменимую роль в генетическом прогрессе стада.

Стратегии подбора, такие как гомогенный и гетерогенный, индивидуальный и групповой, а также разведение по линиям, позволяют целенаправленно формировать желаемые качества в потомстве и управлять генетическим разнообразием. При этом критически важным становится контроль инбридинга, который, являясь мощным инструментом для гомозиготизации, требует осторожного и точного применения во избежание инбредной депрессии.

Наконец, анализ факторов, влияющих на эффективность отбора (наследственность, среда, число признаков, интенсивность, интервал поколений), подводит нас к пониманию того, как современные геномные технологии меняют ландшафт селекции. Геномная селекция, маркер-ассоциированный отбор, генотипирование и тестирование на носительство ценных признаков и патологий открывают беспрецедентные возможности для ускорения генетического прогресса, повышения точности оценки и расширения целей селекции до таких параметров, как здоровье, долголетие и эффективность использования корма. Это не только повышает рентабельность овцеводства, но и способствует созданию более устойчивых, здоровых и высокопродуктивных животных, отвечающих вызовам современного аграрного сектора.

Перспективные направления развития селекции овец будут, несомненно, связаны с дальнейшим углублением интеграции традиционных зоотехнических знаний с достижениями молекулярной генетики и биоинформатики. Оптимизация селекционных программ на основе комплексного подхода, сочетающего проверенные временем методы с передовыми геномными инструментами, станет ключом к устойчивому развитию овцеводства в условиях постоянно меняющихся экономических и экологических требований.

Список использованной литературы

1. Богданов, Е.Л. Учение о разведении сельскохозяйственных животных: Избр. труды. Москва: Колос, 1977. С. 16-256.
2. Борисенко, Е.А. Разведение сельскохозяйственных животных. Москва: Сельхозгиз, 1939. 480 с.
3. Вестник ВОГиС, 2007, Том 11, № 1.
4. Голъцблат, А.И., Ерохин, А.И., Ульянов, А.Н. Селекционно-генетические основы повышения продуктивности овец. Ленинград: Агропромиздат. Ленингр. отд-ние, 1988. 280 с.
5. Доброхотов, Г.Н. Справочник зоотехника. Издание третье, переработанное. Часть 2. Москва: Колос, 1991. 84 с.
6. Дубинин, Н.П., Глембоцкий, Я.Л. Генетика популяций и селекция. Москва: Наука, 1967. 591 с.
7. Ерохин, А.И., Ерохин, С.А. Овцеводство. Москва: с.-х. академия им. К.А. Тимирязева, 2004. 306 с.
8. Ерохин, А.И. Приусадебное хозяйство. Разведение овец и коз. Москва: ЭКСМО-Пресс, Лик пресс, 2001. 82 с.
9. Ерохин, А.И. Разведение овец и коз. Москва: Астрель, 2004. 182 с.
10. Ерохин, А.И., Солдатов, А.П., Филатов, А.И. Инбридинг и селекция животных. Москва: Агропромиздат, 1985. 156 с.
11. Иванов, М.Ф. Овцеводство. Москва: Сельхозгиз, 1935. 816 с.
12. Катаранов, А.Н., Баринов, Н.Д., Авдеенко, В.С. Справочник овцевода. Ростов-на-Дону: Феникс, 2003. 152 с.
13. Кравченко, Н.А. Племенной подбор при разведении по линиям. Москва: Сельхозгиз, 1954. 264 с.
14. Крикун, Т.Н. Об особенностях признания селекционных достижений // Овцы, козы, шерстяное дело. 2002. № 2. С. 1-7.
15. Кулешов, П.Н. Теоретические работы по племенному животноводству. Москва: Сельхозгиз, 1947. 223 с.
16. Кушнер, Х.Ф. Наследственность сельскохозяйственных животных. Москва: Колос, 1964. 487 с.
17. Лопырин, А.И. Повышение плодовитости овец и коз. Москва: Сельхозгиз, 1953. 232 с.
18. Николаев, А.И, Ерохин, А.И. Овцеводство. Москва: Агропромиздат, 1987. 204 с.
19. Хатт, Ф. Генетика животных. Москва: Колос, 1969. 384 с.
20. Бонитировка овец. URL: https://ferserv.ru/wiki/bonitirovka-ovets/ (дата обращения: 03.11.2025).
21. Бонитировка овец // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/10515121/page:4/ (дата обращения: 03.11.2025).
22. Бонитировка баранов; бонитировка овец. Бонитеры. URL: https://www.bonitery.ru/bonitirovka-ovec/ (дата обращения: 03.11.2025).
23. Важнейшие требования при отборе овец различных направлений прод-ти. Основные принципы подбора // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/10531542/page:39/ (дата обращения: 03.11.2025).
24. Выращивание овец: содержание и разведение. URL: https://agrovesti.net/lib/zhivotnovodstvo/ovtsevodstvo/vyrashchivanie-ovets-soderzhanie-i-razvedenie.html (дата обращения: 03.11.2025).
25. Геномная селекция в овцеводстве // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/genomnaya-selektsiya-v-ovtsevodstve-1 (дата обращения: 03.11.2025).
26. Геномная селекция овец: геномные оценки племенной ценности овец. URL: https://xitest.ru/genomic-breeding-sheep/ (дата обращения: 03.11.2025).
27. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МАРКЕРЫ В СЕЛЕКЦИИ ОВЕЦ // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/geneticheskie-markery-v-selektsii-ovets (дата обращения: 03.11.2025).
28. Генетические маркеры мясной продуктивности романовской породы овец: IGFBP-3, GHo и CAST // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/geneticheskie-markery-myasnoy-produktivnosti-romanovskoy-porody-ovets-igfbp-3-gho-i-cast (дата обращения: 03.11.2025).
29. Дюдэ. Овцеводство. Гл. 6. Генетическое улучшение. Ч. 1. URL: https://direct.farm/post/579 (дата обращения: 03.11.2025).
30. Ерохин А.И. и др. Селекционно-генетические основы повышения продуктивности овец: Учебное пособие. URL: https://www.mgavm.ru/upload/iblock/c53/c536413d789e5a195e59b5834fcb078a.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
31. Занятие 18. Бонитировка овец // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/10531542/page:18/ (дата обращения: 03.11.2025).
32. Измерение промеров и вычисление индексов телосложения. URL: http://www.edlbaev.ru/content/izmerenie-promerov-i-vychislenie-indeksov-teloslozheniya (дата обращения: 03.11.2025).
33. К вопросу генетического улучшения плодовитости овец // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/k-voprosu-geneticheskogo-uluchsheniya-plodovitosti-ovets (дата обращения: 03.11.2025).
34. Какие бывают методы отбора животных? URL: https://foodrynok.ru/articles/kakie-byvayut-metody-otbora-zhivotnyh/ (дата обращения: 03.11.2025).
35. Коэффициент повторяемости, его использование для селекции животных. URL: https://poznayka.org/s59871t1.html (дата обращения: 03.11.2025).
36. Коэффициенты наследуемости и повторяемости признаков // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/4123548/page:14/ (дата обращения: 03.11.2025).
37. Коэффициенты наследуемости и корреляции хозяйственно полезных признаков акжаикских мясо-шёрстных овец // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/koeffitsienty-nasleduemosti-i-korrelyatsii-hozyaystvenno-poleznyh-priznakov-akzhaikskih-myaso-shyorstnyh-ovets (дата обращения: 03.11.2025).
38. КУРС ЛЕКЦИЙ. Красноярский государственный аграрный университет. URL: https://krasnoyarsk.rsvpu.ru/wp-content/uploads/sites/4/2016/06/Kurs-lekczij.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
39. Методы оценки баранов по потомству. URL: https://poznayka.org/s59871t14.html (дата обращения: 03.11.2025).
40. Методы отбора овец. URL: https://direct.farm/post/18790 (дата обращения: 03.11.2025).
41. Методы разведения — Разведение по линиям (часть 1) // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/5742407/page:15/ (дата обращения: 03.11.2025).
42. Наследование компонентов шерстной продуктивности и жиропота при чистопородном разведении овец в типе корридель // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/nasledovanie-komponentov-sherstnoy-produktivnosti-i-zhiropota-pri-chistoporodnom-razvedenii-ovets-v-tipe-korridel (дата обращения: 03.11.2025).
43. Наследование, наследуемость и повторяемость основных хозяйственно-полезных признаков у овец породной группы горный корридель в условиях отгонно-горного содержания КЧАО // dissercat.com. URL: https://www.dissercat.com/content/nasledovanie-nasleduemost-i-povtoryaemost-osnovnykh-khozyaistvenno-poleznykh-priznakov-u-ovets-porodn (дата обращения: 03.11.2025).
44. Наследуемость продуктивных признаков у тонкорунных овец в процессе адаптации // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/nasleduemost-produktivnyh-priznakov-u-tonkorunnyh-ovets-v-protsesse-adaptatsii (дата обращения: 03.11.2025).
45. Наследуемость селекционируемых признаков // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/nasleduemost-selektsioniruemyh-priznakov (дата обращения: 03.11.2025).
46. О методе бонитировки овец // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/o-metode-bonitirovki-ovets (дата обращения: 03.11.2025).
47. Особенности телосложения овец карачаевской породы разных генотипов // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/osobennosti-teloslozheniya-ovets-karachaevskoy-porody-raznyh-genotipov (дата обращения: 03.11.2025).
48. ОТБОР и подбор В ОВЦЕВОДСТВЕ PowerPoint Presentation. URL: https://www.slideserve.com/alison-walter/6406136 (дата обращения: 03.11.2025).
49. Отбор и подбор в животноводстве, Методы разведения животных // studme.org. URL: https://studme.org/168427/agropromyshlennost/otbor_podbor_zhivotnovodstve (дата обращения: 03.11.2025).
50. Отбор и подбор животных для племенной работы // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/4422201/page:8/ (дата обращения: 03.11.2025).
51. Отбор и подбор в овцеводстве // znanium.com. URL: https://znanium.com/catalog/document?id=430462 (дата обращения: 03.11.2025).
52. Оценка баранов по качеству потомства в раннем возрасте // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/otsenka-baranov-po-kachestvu-potomstva-v-rannem-vozraste (дата обращения: 03.11.2025).
53. Оценка овец по потомству // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/otsenka-ovets-po-potomstvu (дата обращения: 03.11.2025).
54. ОЦЕНКА ПРОИЗВОДЯЩЕГО СОСТАВА ОВЕЦ ПОЛУТОНКОРУННЫХ ПОРОД ПО КОМПЛЕКС // animalbreeding.com.ua. URL: http://animalbreeding.com.ua/images/stories/docs/2011/4/23.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
55. Оценка племенной ценности баранов-производителей методом BLUP. URL: https://elib.pskgu.ru/journals/pskgu/file.php?id=3028 (дата обращения: 03.11.2025).
56. ОЦЕНКА ЭКСТЕРЬЕРА И ИНДЕКСОВ ТЕЛОСЛОЖЕНИЯ КАРАКУЛЬСКИХ ОВЕЦ РАСЦВЕТКИ ПУЛАТЫ СУР, КОРАКАЛПАКСКОГО ПОРОДНОГО ТИПА // zenodo.org. URL: https://zenodo.org/records/8030999 (дата обращения: 03.11.2025).
57. Повторяемость основных продуктивных признаков у овец цигайской породы заволжского типа // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/povtoryaemost-osnovnyh-produktivnyh-priznakov-u-ovets-tsigayskoy-porody-zavolzhskogo-tipa (дата обращения: 03.11.2025).
58. Подбор в животноводстве // agricultural_enterprise.academic.ru. URL: https://agricultural_enterprise.academic.ru/186/Подбор_в_животноводстве (дата обращения: 03.11.2025).
59. Разведение по линиям // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/5742407/page:16/ (дата обращения: 03.11.2025).
60. СЕЛЕКЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПРОДУКТИВНОСТИ ИНБРЕДНЫХ ОВЕЦ // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/selektsionno-geneticheskie-parametry-pokazateley-produktivnosti-inbrednyh-ovets (дата обращения: 03.11.2025).
61. СИСТЕМЫ И СПОСОБЫ СОДЕРЖАНИЯ ОВЕЦ В ПОВОЛЖЬЕ. URL: https://www.fsvta.ru/assets/documents/library/SISTEMY_I_SPOSOBY_SUDERZANIA_OVC_V_POVOLZHE.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
62. Тема 2.1 Конституция, экстерьер и интерьер животных. Красноярский государственный аграрный университет. URL: https://krasnoyarsk.rsvpu.ru/wp-content/uploads/sites/4/2016/06/2.1-Konstitucziya-eksterer-i-interer-zhivotnyx.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
63. Тема 5.1 Отбор сельскохозяйственных животных. Красноярский государственный аграрный университет.
64. Тема 5.3 Оценка и испытание животных по качеству потомства. Красноярский государственный аграрный университет. URL: https://krasnoyarsk.rsvpu.ru/wp-content/uploads/sites/4/2016/06/5.3-Oczenka-i-ispytanie-zhivotnyx-po-kachestvu-potomstva.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
65. Тема 6.1 Племенной подбор. РАЗВЕДЕНИЕ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ. Красноярский государственный аграрный университет. URL: https://krasnoyarsk.rsvpu.ru/wp-content/uploads/sites/4/2016/06/6.1-Plemennoj-podbor.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
66. УДК 636.32/333:636.082.2 Наследуемость селекционируемых признаков // cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/nasleduemost-selektsioniruemyh-priznakov (дата обращения: 03.11.2025).
67. Факторы, влияющие на эффективность отбора // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/3070104/page:2/ (дата обращения: 03.11.2025).
68. Экстерьер и интерьер, как важнейшие показатели конституции овец // studwood.ru. URL: https://studwood.ru/1987723/zhivotnovodstvo/eksterer_interer_vazhneyshie_pokazateli_konstitutsii_ovets (дата обращения: 03.11.2025).
69. Экстерьер овец. URL: https://ecoimpact.ru/eksterer-ovec/ (дата обращения: 03.11.2025).
70. Экстерьер овец. Овцы. Разведение. Содержание. Уход // agriculture.wikireading.ru. URL: https://agriculture.wikireading.ru/14418 (дата обращения: 03.11.2025).