Биогеоценоз как фундаментальная экологическая система: Структура, функционирование, динамика и антропогенное влияние

На протяжении последних десятилетий, когда вопросы устойчивого развития и сохранения биосферы вышли на передний план глобальной повестки, понимание фундаментальных экологических систем приобретает особую актуальность. Среди них биогеоценоз занимает центральное место как ключевая единица, отражающая неразрывное единство живой и неживой природы. В 1998 году общая продуктивность фитопланктона в арктических водах составляла лишь часть от современных показателей, а к 2018 году она выросла примерно на 30%, достигнув в Евразийском секторе Арктики более 50%. Этот значительный рост, обусловленный сокращением ледового покрова и, как следствие, увеличением доступности солнечного света, ярко демонстрирует динамичность и чувствительность биогеоценозов к глобальным изменениям. Изучение таких явлений подчеркивает острую необходимость в систематизации знаний о структуре, функционировании и динамике этих сложных систем.

Цель данной курсовой работы — глубоко и всесторонне систематизировать знания о биогеоценозе, его основных компонентах, взаимосвязях и динамике. Мы стремимся не только раскрыть теоретические аспекты, но и проанализировать современные вызовы, стоящие перед этими природными комплексами, а также обозначить подходы к их сохранению в условиях стремительно меняющегося мира. Работа будет структурирована таким образом, чтобы последовательно охватить историю становления концепции биогеоценоза, его внутреннюю организацию, функциональную роль различных организмов, механизмы круговорота веществ и энергии, влияние антропогенных факторов, а также современные методы исследования.

Теоретические основы биогеоценологии: Концепция В.Н. Сукачёва

История развития экологической мысли изобилует попытками осмыслить сложные взаимоотношения между живыми организмами и окружающей их средой. В начале XX века, когда наука активно искала целостные подходы к изучению природы, возникла острая потребность в терминологии, способной охватить единство биотических и абиотических компонентов, что и стало периодом закладывания основ биогеоценологии.

История становления и определение биогеоценоза по В.Н. Сукачёву

В 1940 году выдающийся советский геоботаник и лесовед Владимир Николаевич Сукачёв в своей работе «Идея развития в фитоценологии» представил миру термин «биогеоценоз», который быстро вошел в научный обиход. Это было не просто новое слово, а новое видение природной системы, признающее ее неотъемлемую целостность. Позднее, в 1964 году, Сукачёв дал классическое и до сих пор актуальное определение:

биогеоценоз – это совокупность на известном протяжении земной поверхности однородных природных явлений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и мира микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою особую специфику взаимодействия этих слагающих ее компонентов и определенный тип обмена веществами и энергией между собой и другими явлениями природы, и представляющая собой внутренне противоречивое единство, находящееся в постоянном движении, развитии.

Ключевым аспектом этой концепции является пространственная привязка биогеоценоза. Сукачёв подчеркивал, что границы биогеоценоза определяются границами растительного сообщества – фитоценоза. Это означает, что любое изменение в растительном покрове, будь то переход от леса к лугу или от одного типа леса к другому, будет означать и смену биогеоценоза. Такой подход позволяет четко выделять и изучать конкретные природные комплексы, делая их объектом детального анализа, а также облегчает мониторинг и управление природными ресурсами.

Соотношение понятий «биогеоценоз» и «экосистема»

Несмотря на кажущуюся схожесть, понятия «биогеоценоз» и «экосистема» имеют принципиальные различия, которые важно понимать для корректного научного анализа. Термин «экосистема» (от греч. oikos — жилище, система) был предложен английским ботаником А. Тенсли в 1935 году и является более широким и универсальным понятием. Экосистема — это любая система, включающая живые организмы и абиотические факторы, связанные между собой обменом веществ и энергии, без строгих требований к пространственным границам. Таким образом, экосистемой может быть как вся биосфера, так и капля воды, или даже искусственный аквариум.

Биогеоценоз же, согласно Сукачёву, представляет собой частный случай экосистемы. Это всегда наземное образование, характеризующееся четко определенными пространственными границами, которые совпадают с границами фитоценоза. В отличие от экосистемы, которая может быть абстрактным понятием, биогеоценоз — это конкретный, реально существующий природный комплекс с определенным составом живых организмов и абиотических условий, расположенный на конкретном участке земной поверхности. Например, отдельный лес, степной участок или болото являются биогеоценозами. Подводные сообщества или искусственные системы, хотя и являются экосистемами, не могут быть названы биогеоценозами в строгом смысле концепции Сукачёва.

Эта разница не умаляет значимости ни одного из понятий, а, напротив, позволяет применять их адекватно целям исследования. Если экосистема позволяет абстрагироваться от деталей и изучать общие принципы функционирования, то биогеоценоз предлагает более глубокий и детализированный анализ конкретных наземных природных образований, предоставляя тем самым более точные данные для природоохранных мероприятий.

Структурная организация биогеоценоза

Погружаясь в изучение биогеоценоза, мы обнаруживаем, что это не просто хаотичное скопление элементов, а высокоорганизованная система, где каждый компонент играет свою роль. Подобно сложному механизму, биогеоценоз состоит из двух больших блоков: среды обитания и сообщества живых организмов, тесно связанных между собой. В.Н. Сукачев выделял в биогеоценозе две основные составляющие: экотоп и биоценоз.

Экотоп: Абиотическая составляющая биогеоценоза

Экотоп (от греч. oikos — жилище, topos — место) – это совокупность абиотических, то есть неживых, факторов окружающей среды, которые формируют условия для существования биоценоза. Его можно представить как физическую основу, «фундамент» биогеоценоза. К ключевым элементам экотопа относятся:

• Климат: Температура воздуха и почвы, влажность (осадки, испарение), солнечная радиация, атмосферное давление, ветровой режим. Эти факторы определяют общий тепловой и водный баланс территории.
• Почва: Ее механический состав (песок, глина, суглинок), химический состав (наличие минеральных веществ, гумуса), pH, влагоемкость, воздухопроницаемость. Почва является не только субстратом для растений, но и источником питательных веществ, а также средой обитания для множества организмов.
• Гидрологические условия: Режим поверхностных и грунтовых вод, их химический состав, скорость течения (для водных биогеоценозов). Вода – это универсальный растворитель и важнейший компонент всех жизненных процессов.
• Рельеф: Высота над уровнем моря, крутизна и экспозиция склонов, микрорельеф. Рельеф влияет на распределение солнечной радиации, влаги и воздуха.
• Горные породы: Материнские породы, на которых формируется почва, их химический состав и физические свойства.

Важно отметить, что экотоп часто рассматривают как абиотическую среду, не преобразованную растениями. Это позволяет разграничить изначальные физико-химические условия от тех, которые уже подверглись влиянию живых организмов. Тем не менее, в реальной природе, особенно в зрелых биогеоценозах, влияние биоценоза на экотоп огромно: растения изменяют состав почвы, микроклимат, режим влажности, создавая так называемый биотоп — участок земной поверхности с уже сформированными условиями среды, на котором существует биоценоз. Этот аспект демонстрирует, что даже неживые компоненты не остаются неизменными под воздействием биологической активности.

Биоценоз: Сообщество живых организмов

Биоценоз (от греч. bios — жизнь, koinos — общий) — это эволюционно сложившаяся, исторически развивающаяся форма организации живого населения биосферы. Это многовидовая биологическая система, состоящая из совместно живущих организмов, которые тесно взаимодействуют друг с другом и с окружающей их средой. По сути, биоценоз — это вся совокупность живых существ, населяющих определенный экотоп и формирующих с ним единое целое. Все живые организмы, составляющие биоценоз, часто обобщаются понятием биота.

Фитоценоз, зооценоз и микробиоценоз как элементы биоценоза

Биоценоз не является однородной массой организмов; он подразделяется на несколько ключевых компонентов, каждый из которых играет свою уникальную роль:

1. Фитоценоз (от греч. phyton — растение) — это сообщество растений. Он является основой любого наземного биогеоценоза, так как растения, будучи продуцентами, составляют первичную биомассу и задают физическую структуру сообщества (например, ярусность леса). Фитоценоз определяет микроклимат, состав почвы, служит убежищем и пищей для животных. Именно границы фитоценоза, как уже упоминалось, определяют и границы всего биогеоценоза.
2. Зооценоз (от греч. zoon — животное) — это сообщество животных. Он включает всех животных, от микроскопических беспозвоночных до крупных млекопитающих. Животные играют разнообразные роли:
   • Консументы: Потребляют растительную биомассу (травоядные) или других животных (хищники).
   • Опылители: Обеспечивают размножение растений.
   • Распространители семян: Способствуют расселению растений.
   • Инженеры экосистем: Некоторые животные (например, бобры, дождевые черви) активно изменяют среду обитания, влияя на гидрологический режим или структуру почвы.
3. Микробиоценоз (от греч. mikros — малый) — это сообщество микроорганизмов. В него входят бактерии, грибы, вирусы, археи и простейшие. Несмотря на свои малые размеры, микроорганизмы выполняют колоссальную работу, являясь, в основном, редуцентами, а также участвуя в круговороте азота, углерода и других элементов. Их роль часто недооценивается, но без них полноценное функционирование биогеоценоза невозможно, поскольку именно они замыкают циклы элементов и обеспечивают их возврат в доступную для растений форму.

Все эти компоненты — фитоценоз, зооценоз и микробиоценоз — находятся в неразрывном единстве, образуя сложную сеть взаимодействий. Их совместная деятельность обеспечивает устойчивость биогеоценоза, его способность к саморегуляции и поддержанию своего состава на определённом постоянном уровне.

Функциональные компоненты биогеоценоза: Продуценты, консументы, редуценты

В биогеоценозе каждый организм, как винтик в сложной машине, выполняет свою уникальную функцию, обеспечивая непрерывный круговорот веществ и потоков энергии. Эти функциональные роли формируют основу трофической (пищевой) структуры сообщества и позволяют разделить все живые существа на три основные группы: продуценты, консументы и редуценты.

Продуценты: Производители органического вещества

Продуценты (от лат. producens — создающий) — это краеугольный камень любой экосистемы, истинные создатели жизни. Это автотрофные организмы, которые способны синтезировать органическое вещество из неорганических соединений, используя внешние источники энергии. Этот процесс, называемый первичной продукцией, лежит в основе всех пищевых цепей.

Основными источниками энергии для продуцентов являются:

• Солнечная энергия: Большая часть продуцентов — фотоавтотрофы, которые осуществляют фотосинтез. К ним относятся:
  • Зеленые растения: Деревья, кустарники, травы, мхи – основа наземных биогеоценозов.
  • Водоросли: От микроскопического фитопланктона до макроскопических морских водорослей, являющиеся первичными продуцентами в водных экосистемах.
  • Цианобактерии: Древнейшие фотосинтезирующие организмы, важные для фиксации азота.
  • Автотрофные протисты: Одноклеточные организмы, обладающие хлоропластами.
  • Зеленые и пурпурные бактерии: Выполняют аноксигенный фотосинтез в специфических условиях.
• Химическая энергия: Меньшая группа продуцентов — хемоавтотрофы, которые получают энергию путем окисления неорганических соединений. Примеры включают:
  • Железобактерии: Окисляют соединения железа.
  • Серобактерии: Окисляют сероводород или другие соединения серы.
  • Нитрифицирующие бактерии: Окисляют аммиак до нитритов, а затем до нитратов, играя ключевую роль в круговороте азота.
  • Водородные бактерии: Окисляют водород.

Продуценты, создавая органическое вещество, начинают пищевую цепь, делая энергию доступной для всех остальных организмов. Ведь без их способности преобразовывать неорганическую материю в живую, сложные формы жизни не могли бы существовать.

Консументы: Потребители органического вещества

Консументы (от лат. consumo — потребляю) — это гетеротрофные организмы, которые не способны самостоятельно синтезировать органическое вещество и вынуждены потреблять его, питаясь живыми организмами или их частями. Они передают энергию, полученную от продуцентов, по пищевым цепям на более высокие трофические уровни. Классификация консументов основана на источнике их питания:

• Консументы I порядка (первичные консументы) — это растительноядные животные, или фитофаги, которые непосредственно потребляют продуцентов. Примеры: зайцы, олени, коровы, гусеницы, тля, зерноядные птицы. К ним также относятся растения-паразиты, получающие органические вещества от других растений.
• Консументы II порядка (вторичные консументы) — это плотоядные животные, или зоофаги, которые питаются консументами I порядка. Примеры: лисы, волки (поедающие зайцев), лягушки (поедающие насекомых), мелкие хищные птицы.
• Консументы III и последующих порядков (третичные и выше консументы) — это хищники, питающиеся консументами предыдущих порядков. Например, змея, поедающая лягушку (консумент III порядка), или орел, поедающий змею (консумент IV порядка).

В любой экосистеме существует несколько уровней консументов, формируя сложную иерархию пищевых связей.

Редуценты: Разрушители органических остатков

Редуценты (от лат. reducens — возвращающий), или разрушители, — это конечный, но жизненно важный функциональный блок биогеоценоза. Это гетеротрофные организмы, которые специализируются на разложении отмерших останков живых существ (детрита), а также продуктов их жизнедеятельности. Их главная задача — превратить сложное органическое вещество в простые неорганические и простейшие органические соединения.

К основным редуцентам относятся:

• Бактерии: Бесчисленное множество видов бактерий, обитающих в почве, воде и воздухе, активно участвуют в процессах разложения. Они разлагают целлюлозу, белки, липиды и другие органические соединения.
• Грибы: Многие виды грибов (сапротрофы) играют ключевую роль в разложении древесины, листового опада и других растительных остатков.

Деятельность редуцентов имеет фундаментальное значение: они возвращают питательные вещества (углерод, азот, фосфор и другие) обратно в почву и воздух в минеральной форме, делая их доступными для продуцентов. Без редуцентов круговорот веществ остановился бы, и биогеоценоз не смог бы функционировать устойчиво, так как все элементы были бы заперты в мертвой органике.

Взаимосвязанная сеть продуцентов, консументов и редуцентов обеспечивает непрерывный поток энергии и цикличность веществ, что является основой устойчивого функционирования любой экосистемы и биогеоценоза в частности.

Видовая и пространственная структура биогеоценоза и его устойчивость

Биоценоз, будучи живой составляющей биогеоценоза, обладает не только функциональной, но и сложной внутренней структурой, которая определяет его устойчивость и способность к саморегуляции. Эта структура проявляется как в видовом составе, так и в пространственной организации организмов.

Видовая структура: Разнообразие и насыщенность

Видовая структура биоценоза характеризуется двумя ключевыми параметрами: видовым разнообразием и количественным соотношением видов. Эти параметры являются важными индикаторами «здоровья» и устойчивости сообщества.

Видовое разнообразие — это общее количество видов, обитающих в биогеоценозе на единицу площади или объема, а также их относительная численность. Оно является фундаментальной основой биологического разнообразия в целом и одним из главных признаков устойчивости сообществ.

• Видовое богатство — это простое количество видов, обитающих в биотопе. Очевидно, что чем выше видовое богатство, тем, как правило, устойчивее биоценоз. Это связано с тем, что большое количество видов увеличивает возможности для образования разнообразных связей между популяциями. В случае исчезновения или резкого сокращения численности одного вида, его функции могут быть частично или полностью замещены другими видами, что придает системе гибкость и сопротивляемость к внешним воздействиям.

Сравнительная таблица видового разнообразия в различных биомах:

Биом	Характеристика видового богатства	Примеры флористического разнообразия (видов на 100 км²)
Пустынные зоны	Бедные	Не более 150–200 видов
Хвойные леса	Бедные	Десятки-сотни видов
Высокогорья	Бедные	Десятки-сотни видов
Бореальные леса (тайга)	Умеренно бедные по древесным породам, но богатое общее разнообразие	Тысячи видов (включая грибы, насекомых, мхи)
Тропические леса	Чрезвычайно богатые	Тысячи-десятки тысяч видов
Саванны	Богатые	Тысячи-десятки тысяч видов

Как видно из таблицы, тропические леса являются одними из самых богатых и разнообразных экосистем на планете, вмещающими огромное количество видов растений и животных. В то время как в пустынях и бореальных лесах видовое разнообразие древесных пород может быть ограничено, общее количество видов живых организмов (включая насекомых, грибы, микроорганизмы) все равно может быть весьма значительным.

• Видовая насыщенность — это количество видов, приходящихся на единицу площади или объема биотопа. Устойчивее считается биоценоз с меньшей площадью биотопа при одинаковом видовом богатстве, так как выше видовая насыщенность и, соответственно, прочность связей между компонентами. Чем плотнее «упакованы» виды, тем больше у них шансов на формирование сложных взаимоотношений, таких как симбиоз или конкуренция, которые стабилизируют систему.

Главными лимитирующими факторами, определяющими видовое разнообразие в биогеоценозе, являются:

• Температура: Экстремальные температуры (как очень низкие, так и очень высокие) ограничивают количество видов, способных выжить и размножаться.
• Влажность: Дефицит или избыток влаги критически важен для растений и, как следствие, для всего сообщества.
• Недостаток пищевых ресурсов: Ограниченность доступной энергии и питательных веществ напрямую влияет на численность и разнообразие консументов.

Пространственная структура: Ярусность и биогеоценотические парцеллы

Пространственная структура биогеоценоза описывает, как организмы распределены в пространстве. Она может быть как вертикальной (ярусность), так и горизонтальной (мозаичность).

• Ярусность — это вертикальное расслоение биоценоза. Она особенно ярко выражена в лесных биогеоценозах. Например, в лесу можно выделить несколько ярусов:
  • Древесный ярус: Верхний ярус, образованный кронами высоких деревьев.
  • Подлесок: Кустарники и молодые деревья.
  • Травяно-кустарничковый ярус: Травы, папоротники, мхи.
  • Напочвенный покров: Мхи, лишайники.
  • Подземный ярус: Корни растений, почвенные организмы.

  Ярусность позволяет максимально эффективно использовать пространство и ресурсы (свет, вода, питательные вещества), уменьшая конкуренцию между видами. Неужели это не является одним из самых ярких примеров природной оптимизации ресурсов?

• Биогеоценотические парцеллы — это структурно-функциональные единицы биогеоценоза, которые представляют собой участки с относительно однородными условиями и составом растительности, животных и микроорганизмов. Парцеллы различаются визуально по растительности, составу, строению и ритмам сезонного развития. Мозаичность, или горизонтальная неоднородность биогеоценоза, обусловлена наличием таких парцелл.

Например, в лесном биогеоценозе мозаичность может быть связана с:

• Образованием «окон» в древесном ярусе: Вывал старых деревьев из-за ветра, болезней или деятельности крупных животных (например, слонов в саваннах) создает прогалины, куда проникает больше света. В таких «окнах» условия меняются, что способствует развитию светолюбивых видов и формированию новой парцеллы с отличным от окружающего леса составом.
• Различиями в микрорельефе или почве: Небольшие изменения высоты, влажности или состава почвы могут приводить к формированию разных растительных сообществ.
• Деятельностью животных: Норы, муравейники, места выпаса скота также создают локальные неоднородности.

Биогеоценотические парцеллы не статичны; они находятся в постоянной динамике, сменяя друг друга, что придает биогеоценозу сложность и устойчивость.

Доминантные виды и эдификаторы: Формирующая роль в сообществе

В любом биоценозе можно выделить виды, которые играют особо важную роль в его формировании и функционировании:

• Доминантные виды (доминанты) — это виды, преобладающие по численности (биомассе) и занимающие большую часть биотопа. Они могут быть как растениями, так и животными, и именно они чаще всего определяют общий облик и тип биоценоза. Например, в сосновом лесу доминантным видом будет сосна обыкновенная, а в степи — ковыль.
• Виды-эдификаторы (от лат. aedificator — строитель) — это доминантные виды, которые не только преобладают по численности, но и активно участвуют в формировании среды для всего сообщества. Они существенно изменяют физические условия (свет, влажность, температура, состав почвы) и создают специфические условия, к которым адаптируются другие виды. Например, деревья в лесу являются эдификаторами, так как их кроны создают тень, изменяют ветровой режим, а корневая система влияет на почву. Отсутствие или исчезновение видов-эдификаторов может привести к кардинальным изменениям во всем биогеоценозе, поскольку они являются ключевыми архитекторами его среды.

Механизмы устойчивости и саморегуляции биогеоценоза

Биогеоценоз является устойчивой экологической системой, способной к саморегуляции и поддержанию своего состава на определённом постоянном уровне. Эта способность обеспечивается рядом сложных механизмов:

1. Сложные пищевые сети: Чем больше альтернативных путей передачи энергии и вещества в трофических сетях, тем устойчивее система. Если один вид-консумент исчезает, хищник может переключиться на другой источник пищи, что предотвращает коллапс всей цепи. Это обеспечивает стабильность потоков энергии и вещества.
2. Симбиотические отношения: Взаимовыгодное сотрудничество между видами (мутуализм), например, микориза (грибы и корни растений) или азотфиксирующие бактерии в клубеньках бобовых, усиливает устойчивость сообщества, повышая его продуктивность и адаптационные возможности.
3. Принцип Ле-Шателье: Этот принцип, заимствованный из химии, применим и к экологическим системам. Он гласит, что при внешнем воздействии, выводящем систему из состояния равновесия, в системе происходят процессы, стремящиеся ослабить это воздействие. В биогеоценозе это проявляется в различных компенсаторных механизмах. Например, при увеличении численности травоядных животных, их естественные враги (хищники) также начинают размножаться, восстанавливая баланс.
4. Устойчивый круговорот веществ и энергии: Непрерывность и эффективность круговоротов (особенно углерода, азота, фосфора) и потока энергии являются фундаментальной основой саморегуляции. Редуценты постоянно возвращают питательные вещества в почву, обеспечивая их доступность для продуцентов, что замыкает цикл и поддерживает стабильность системы.

Все эти механизмы в совокупности обеспечивают биогеоценозу способность противостоять внешним возмущениям, восстанавливаться после нарушений и поддерживать свою структуру и функции на протяжении длительного времени.

Круговороты веществ и потоки энергии в биогеоценозе

Сердце любого биогеоценоза — это непрерывное движение: круговорот веществ и поток энергии. Именно эти процессы обеспечивают его жизнеспособность, поддерживают сложность структуры и позволяют ему существовать как динамической, саморегулирующейся системе.

Общие закономерности круговорота веществ и потока энергии

Круговорот веществ представляет собой цикличное перемещение химических элементов из неживой природы в структуры живых организмов и обратно. Это непрерывный процесс, в ходе которого элементы, такие как углерод, азот, кислород, фосфор и другие, многократно используются живыми существами, проходя через различные стадии трансформации. В отличие от веществ, поток энергии однонаправлен и представляет собой перенос определенного объема энергии сквозь систему за период времени.

Основой обоих процессов является солнечная энергия. Она является первичным источником энергии для подавляющего большинства биогеоценозов. Фототрофные организмы (продуценты) поглощают эту энергию и преобразуют ее в энергию химических связей первичного органического вещества в процессе фотосинтеза. Этот процесс является входной точкой энергии в биологическую систему.

Главным условием устойчивого существования биосферы в целом и каждого отдельного биогеоценоза являются постоянно протекающие круговороты веществ и непрерывный поток энергии. Без них жизнь в ее современном понимании была бы невозможна.

Трофические цепи и сети: Перенос энергии и вещества

Передача энергии и вещества от одного организма к другому в экосистеме осуществляется через трофические цепи, которые объединяются в трофические сети.

• Трофическая цепь — это последовательность организмов, в которой каждый предыдущий организм является пищей для последующего. Выделяют два основных типа трофических цепей:
  • Пастбищные цепи (цепи выедания): Начинаются с продуцентов (растительных организмов), которые поедаются консументами I порядка, затем консументами II порядка и так далее. Например: трава → заяц → лиса.
  • Детритные цепи (цепи разложения): Начинаются с разлагающихся останков организмов (детрита), которые потребляются детритофагами (например, дождевыми червями), а затем теми, кто питается детритофагами. Основная роль в этих цепях принадлежит редуцентам (бактериям и грибам). Например: опавшие листья → дождевой червь → птица. Детритные цепи играют ключевую роль в возвращении питательных веществ в почву.
• Трофические сети — это сложное переплетение множества трофических цепей. В природе редко встречаются простые линейные цепи; чаще всего один вид может питаться разными источниками, а сам служить пищей для нескольких других видов. Например, сова может питаться мышами и лягушками, а мыши — семенами и насекомыми. Сложность трофических сетей повышает устойчивость биогеоценоза, так как дает возможность переключения на альтернативные источники пищи в случае изменения численности одного из видов.

Закон Линдемана (правило 10%) и механизмы потери энергии

При переходе энергии с одного трофического уровня на другой, более высокий, происходит значительная потеря энергии. Эта закономерность известна как правило 10%, или закон Линдемана, сформулированный в 1942 году. Согласно этому правилу, на каждый следующий трофический уровень передается не более 10% энергии от предыдущего уровня, что означает примерно 90% потерь.

Пример: Если продуценты (растения) накопили 10 000 кДж энергии, то консументы I порядка (травоядные) усвоят лишь около 1 000 кДж, консументы II порядка (хищники) — 100 кДж, а консументы III порядка — всего 10 кДж.

Процент перехода энергии между трофическими уровнями не является строго фиксированным 10% и может варьироваться от 5% до 20% в зависимости от конкретной экосистемы, видов организмов, их метаболической эффективности и доступности пищи.

Механизмы потери энергии обусловлены несколькими факторами:

• Метаболические процессы: Большая часть усвоенной энергии расходуется организмом на поддержание собственной жизнедеятельности: дыхание, пищеварение, кровообращение, поддержание температуры тела и т.д.
• Тепловые потери: В соответствии со вторым законом термодинамики, любая трансформация энергии сопровождается ее рассеянием в виде тепла в окружающую среду. Организм не может полностью преобразовать энергию пищи в биомассу; часть ее всегда теряется в виде тепла.
• Неусвоенные части пищи: Не вся потребленная пища может быть переварена и усвоена организмом. Неусвоенные остатки (например, кости, шерсть, целлюлоза) выводятся из организма и становятся источником энергии для детритных цепей, но не передаются на следующий трофический уровень в пастбищной цепи.
• Расход энергии на движение и другие жизненные функции: Поиск пищи, спаривание, защита от хищников — все эти активности требуют значительных энергетических затрат.

Эти потери приводят к тому, что количество биомассы и энергии резко сокращается с каждым последующим трофическим уровнем, что наглядно иллюстрируется в виде экологических пирамид (пирамида численности, биомассы, энергии).

Ключевые биогеохимические циклы: Углерод, азот, фосфор

Помимо общего потока энергии, в биогеоценозе непрерывно протекают специфические круговороты важнейших химических элементов, называемые биогеохимическими циклами.

1. Круговорот углерода:
   • Атмосферный углекислый газ (CO₂) из атмосферы или растворенный в воде усваивается растениями (продуцентами) в процессе фотосинтеза и превращается в органические соединения (глюкоза, белки, липиды).
   • Эти органические соединения затем используются животными (консументами), которые получают углерод с пищей.
   • При дыхании всех живых организмов (продуцентов, консументов, редуцентов) углекислый газ возвращается в атмосферу.
   • При разложении мертвых организмов редуцентами также выделяется CO₂.
   • Часть углерода может быть выведена из быстрого круговорота в виде известняков (карбонат кальция) или ископаемого топлива (уголь, нефть, газ), формировавшегося миллионы лет. Однако при сжигании ископаемого топлива человеком углерод вновь в больших количествах вовлекается в атмосферный круговорот, что приводит к изменению климата.
2. Круговорот азота:
   • Азот — важнейший компонент белков и нуклеиновых кислот. Атмосферный азот (N₂) составляет около 78% воздуха, но недоступен для большинства организмов.
   • Азотфиксация: Необходима для превращения атмосферного N₂ в доступные соединения. Она происходит тремя путями:
     • Атмосферная фиксация: Молнии инициируют образование оксидов азота, которые с дождем попадают в почву.
     • Биологическая фиксация: Определенные виды бактерий (например, свободноживущие азотфиксаторы, клубеньковые бактерии в симбиозе с бобовыми растениями) способны переводить атмосферный N₂ в аммиак (NH₃), затем в аммоний (NH₄⁺).
     • Промышленная фиксация: Производство азотных удобрений.
   • Нитрификация: Аммонийные соединения окисляются нитрифицирующими бактериями до нитритов (NO₂^—) и затем до нитратов (NO₃^—).
   • Усвоение растениями: Растения поглощают нитраты и аммоний из почвы и используют их для синтеза органических азотсодержащих соединений.
   • Денитрификация: Некоторые анаэробные бактерии восстанавливают нитраты обратно в атмосферный азот (N₂), замыкая цикл.
3. Круговорот фосфора:
   • В отличие от круговоротов углерода и азота, круговорот фосфора не имеет газовой фазы и происходит преимущественно в литосфере и гидросфере.
   • Фосфор в больших количествах содержится в минералах горных пород (например, апатит). В процессе выветривания эти минералы разрушаются, высвобождая фосфаты (PO₄^3-) в почву.
   • Растения поглощают фосфаты из почвы и включают их в состав органических соединений (ДНК, РНК, АТФ, фосфолипиды).
   • Животные получают фосфор, поедая растения или других животных.
   • При разложении органических остатков редуцентами фосфаты вновь высвобождаются в почву, становясь доступными для растений.
   • Некоторая часть фосфатов вымывается из почвы и попадает в водоёмы, где также вовлекается в пищевые цепи водных организмов. Часть фосфора оседает на дно водоемов и морей, образуя осадочные породы, тем самым выводится из быстрого круговорота на длительное время.

Все эти биогеохимические круговороты на уровне биогеоценоза в реальности не обособлены, а объединены в единую, глобальную систему — биологический круговорот на уровне биосферы, подчеркивая взаимосвязанность всех природных процессов на нашей планете.

Влияние антропогенных факторов на биогеоценозы и меры по их сохранению

Несмотря на присущие биогеоценозам механизмы саморегуляции, их устойчивость не безгранична. Деятельность человека, или антропогенные факторы, оказывают все более значительное и часто деструктивное влияние на структуру, функционирование и динамику этих сложных природных систем.

Основные источники и виды антропогенного воздействия

Антропогенное воздействие многогранно и проявляется в различных фор��ах:

1. Загрязнение окружающей среды:
   • Загрязнение водных объектов: Стоки с полей (пестициды, гербициды, избыток удобрений), ферм (органические отходы, навоз) и коммунальные отходы (неочищенные сточные воды) приводят к увеличению концентрации биогенных элементов, особенно фосфат-ионов (PO₄^3-) и нитратов (NO₃^—). Это вызывает эвтрофикацию — резкий рост водной растительности (например, «цветение» водоемов), что истощает запасы кислорода, нарушает равновесие в водных экосистемах и приводит к гибели многих водных организмов.
   • Загрязнение воздуха: Выбросы промышленных предприятий и транспорта (оксиды серы (SO_x), азота (NO_x), тяжелые металлы, парниковые газы) приводят к кислотным дождям, смогу, изменению химического состава атмосферы, что пагубно влияет на растительность и почву.
   • Загрязнение почв: Накопление тяжелых металлов, пестицидов, промышленных отходов, микропластика.
2. Трансформация природных ландшафтов:
   • Создание агроценозов: Сельскохозяйственные угодья — это искусственные биоценозы, функционирование которых регулирует человек. Для них характерны:
     • Бедные пищевые цепи: Ориентация на монокультуру и борьба с «вредителями» упрощает трофические связи.
     • Незавершенные круговороты веществ: Сбор урожая ежегодно выносит огромное количество биомассы и питательных веществ из системы, не давая им вернуться в почву естественным путем. Это требует постоянного внесения удобрений.
     • Низкое видовое разнообразие: Монокультуры истребляют сорные растения и насекомых, уменьшая общую стабильность системы.
   • Вырубка лесов: Уничтожение лесных массивов приводит к эрозии почв, изменению гидрологического режима, потере биоразнообразия и изменению микроклимата.
   • Урбанизация и строительство: Преобразование природных территорий под города и инфраструктуру ведет к фрагментации местообитаний и исчезновению целых биогеоценозов.
   • Перепромысел и нерациональное использование ресурсов: Чрезмерный вылов рыбы, охота, сбор растений истощают популяции, нарушая баланс в трофических цепях.
3. Изменение климата: Глобальное потепление, вызванное увеличением концентрации парниковых газов, приводит к изменению температурных режимов, режима осадков, таянию ледников.
   • Пример: В период с 1998 по 2018 год общая продуктивность фитопланктона в арктических водах выросла примерно на 30%, а в Евразийском секторе Арктики — более чем на 50%. Это увеличение связано с сокращением ледового покрова, что обеспечивает фитопланктон большим количеством солнечного света. Хотя на первый взгляд это кажется положительным, такие резкие изменения могут нарушить установившиеся пищевые цепи и баланс арктических экосистем, влияя на всех обитателей, от зоопланктона до тюленей и белых медведей.
   • Еще один пример адаптации и воздействия: Наличие токсинов у растений может создавать экологические ниши для специализированных насекомых, которые способны их обезвреживать и даже использовать для собственной защиты. Химическое разнообразие вторичных метаболитов растений является результатом коэволюционной «гонки вооружений» между растениями и фитофагами, демонстрируя, как сложные взаимодействия могут возникать в ответ на внешние давления, в том числе и антропогенные, влияющие на адаптацию видов.

Последствия антропогенной трансформации для структуры и функционирования биогеоценозов

Антропогенное воздействие приводит к следующим негативным последствиям:

• Нарушение видового состава: Сокращение или исчезновение одних видов, инвазия чужеродных.
• Упрощение пространственной структуры: Исчезновение ярусности, мозаичности.
• Нарушение круговорота веществ: Разбалансировка циклов углерода, азота, фосфора, накопление загрязняющих веществ.
• Снижение энергетического баланса: Уменьшение продуктивности, сокращение длины пищевых цепей.
• Потеря саморегуляции: Биогеоценозы становятся менее устойчивыми к внешним воздействиям, теряют способность к самовосстановлению.
• Деградация и исчезновение биогеоценозов: В конечном итоге, это приводит к опустыниванию, эрозии, потере плодородия почв и утрате биоразнообразия.

Стратегии и меры по сохранению и восстановлению биогеоценозов

Для сохранения биогеоценозов и минимизации негативного антропогенного влияния крайне важно знание законов их формирования и функционирования. Это позволяет предвидеть и предупредить разрушение от негативных факторов. Конкретные меры включают:

1. Создание «зелёного каркаса» городов: Сеть парков, скверов, зеленых насаждений, которая обеспечивает связь между природными территориями, способствует сохранению биоразнообразия, очистке воздуха и воды, а также улучшению микроклимата в городских условиях.
2. Внедрение систем локальных очистных сооружений: Обязательная очистка сточных вод на промышленных предприятиях и в населенных пунктах для предотвращения загрязнения водоемов.
3. Рациональное природопользование:
   • Внедрение устойчивых сельскохозяйственных практик: Севообороты, органическое земледелие, минимальная обработка почвы, использование биологических методов борьбы с вредителями, агролесоводство.
   • Экотуризм и просвещение: Развитие экологически ответственного туризма и повышение экологической грамотности населения.
   • Создание особо охраняемых природных территорий (ООПТ): Заповедники, национальные парки, заказники для сохранения уникальных биогеоценозов и биоразнообразия.
   • Восстановление деградированных земель: Рекультивация нарушенных территорий, лесовосстановление, борьба с эрозией.
4. Развитие «зеленых» технологий: Переход на возобновляемые источники энергии, повышение энергоэффективности, сокращение отходов.
5. Международное сотрудничество: Совместные усилия по борьбе с трансграничным загрязнением, сохранению мигрирующих видов и решению глобальных экологических проблем.

Сохранение биогеоценозов — это не просто экологическая задача, но и стратегическая необходимость для обеспечения устойчивого будущего человечества. Почему же мы до сих пор не воспринимаем эту необходимость как первоочередную?

Современные концепции и методы изучения биогеоценозов

По мере углубления нашего понимания сложных природных систем, биогеоценология продолжает развиваться, интегрируя новые знания и методологические подходы. Изначально возникнув на стыке биологических и физико-географических наук, она сегодня активно взаимодействует с широким спектром дисциплин, отражая комплексный характер изучения живой природы.

Биогеоценоз как самоорганизующаяся и многоуровневая система

Современные концепции биогеоценологии выходят за рамки простого описания компонентов. Они рассматривают биогеоценоз как целостную, многоуровневую, самоорганизующуюся систему. Это означает, что:

• Целостность: Биогеоценоз функционирует как единое целое, где изменения в одном компоненте неизбежно влияют на другие.
• Многоуровневость: Система организована по иерархическому принципу, от отдельных организмов и популяций до сообществ и всего биогеоценоза, каждый уровень имеет свои специфические свойства и закономерности.
• Самоорганизация и саморегуляция: Биогеоценоз способен поддерживать внутреннее равновесие, адаптироваться к изменениям и восстанавливаться после нарушений благодаря сложным обратным связям и взаимодействиям между его элементами. Это достигается за счет сложных пищевых сетей, конкурентных и симбиотических отношений, а также динамики популяций.
• Динамичность: Биогеоценоз — это не статичная система, а постоянно развивающаяся и изменяющаяся во времени, проходящая через стадии сукцессии (смен сообществ), сезонных изменений и реакции на внешние воздействия.

Проблемы биогеоценологии сегодня включают не только комплексный анализ структуры растительного и животного мира, почвы, выявление трофических уровней и определение биологической продуктивности, но и изучение механизмов устойчивости, адаптации к глобальным изменениям и прогнозирование откликов на антропогенное воздействие.

Методологические подходы и инновационные методы исследования

Изучение биогеоценозов требует разнообразного инструментария, который постоянно совершенствуется. Традиционные методы дополняются новейшими технологиями:

1. Традиционные методы:
   • Наблюдение и сравнительный анализ: Фундаментальные подходы, включающие длительное наблюдение за процессами в природе и сравнение различных биогеоценозов для выявления закономерностей.
   • Полевые исследования: Непосредственный сбор данных в природе – учет численности видов, измерение биомассы, анализ почв, климатических параметров.
   • Химические и физиологические методы: Анализ химического состава воды, почвы, растительных и животных тканей, изучение физиологических процессов организмов (например, скорости фотосинтеза, дыхания).
2. Современные подходы и инновационные методы:
   • Математические методы: Статистика, теория информации, кибернетика применяются для анализа больших объемов данных, выявления корреляций, построения прогнозов.
   • Моделирование: Создание компьютерных моделей биогеоценозов позволяет симулировать различные сценарии (например, изменение климата, влияние загрязнения) и предсказывать их последствия без прямого вмешательства в природу.
   • Метод ключевых участков и экосистемный подход: Метод ключевых участков предполагает детальное изучение репрезентативных фрагментов биогеоценоза, а затем экстраполяцию полученных данных на всю систему. Экосистемный подход, в свою очередь, фокусируется на потоке энергии и циклах круговорота веществ, а также на установлении функциональных связей между биологической составляющей и окружающей средой. Этот подход позволяет оценивать потоки вещества и круговорот косных элементов в целостных экосистемах.
   • Дистанционное зондирование (ДЗЗ) и ГИС-технологии: Использование спутниковых снимков, аэрофотосъемки и беспилотных летательных аппаратов для мониторинга растительного покрова, изменения ландшафтов, оценки продуктивности на больших территориях. Географические информационные системы (ГИС) позволяют интегрировать и анализировать пространственные данные.
   • Изотопные методы: Применение стабильных изотопов (например, ¹⁵N для азота, ¹³C для углерода) позволяет с высокой точностью оценить скорость фиксации азота, пути перемещения элементов по трофическим цепям, происхождение органического вещества. Например, изучение арктической фиксации азота с помощью ¹⁵N позволило уточнить вклад различных микроорганизмов в этот процесс.
   • Генетический анализ микроорганизмов (метагеномика, метатранскриптомика): Эти методы позволяют изучать разнообразие микроорганизмов в биогеоценозе без их культивирования. Анализ генетического материала (ДНК) и активных генов (РНК) дает информацию о видовом составе, функциональном потенциале и активности микробных сообществ. Например, генетический анализ показал, что диазотрофы (азотфиксирующие микроорганизмы) в арктических водах имеют генетические отличия от своих тропических аналогов, что свидетельствует об их адаптации к уникальным условиям Крайнего Севера.

Современные концепции и методы позволяют биогеоценологам не только глубже понимать принципы организации и функционирования природных систем, но и разрабатывать более эффективные стратегии для их сохранения и устойчивого управления в условиях быстро меняющегося мира.

Заключение

Изучение биогеоценозов открывает перед нами мир сложнейших природных систем, где каждый элемент – от мельчайшего микроорганизма до гигантского дерева – играет свою неотъемлемую роль в поддержании равновесия. Данная курсовая работа позволила систематизировать фундаментальные знания о биогеоценозе, его структуре, компонентах, взаимосвязях и динамике, опираясь на классическую концепцию В.Н. Сукачева и современные научные подходы.

Мы увидели, что биогеоценоз представляет собой не просто сумму отдельных частей, а целостное, динамичное и саморегулирующееся единство живой и неживой природы, пространственно ограниченное фитоценозом. Детальный анализ его структурных компонентов – экотопа и биоценоза, включающего фитоценоз, зооценоз и микробиоценоз – показал их глубокую взаимосвязь и взаимозависимость. Функциональное разделение организмов на продуцентов, консументов и редуцентов является краеугольным камнем энергетического потока и круговорота веществ, обеспечивая непрерывность жизни.

Исследование видовой и пространственной структуры биогеоценоза выявило, как разнообразие видов, их насыщенность, ярусность и мозаичность парцелл способствуют устойчивости системы. Механизмы саморегуляции, такие как сложные пищевые сети и симбиотические отношения, подчеркивают удивительную способность природы к поддержанию динамического равновесия. Особое внимание было уделено биогеохимическим циклам углерода, азота и фосфора, а также закону Линдемана (правилу 10%), который ярко демонстрирует фундаментальные закономерности переноса энергии и неизбежные потери на каждом трофическом уровне.

Однако, на фоне этой природной гармонии, человеческая деятельность выступает мощным фактором трансформации. Антропогенное влияние, проявляющееся в загрязнении, создании агроценозов, вырубке лесов и изменении климата, оказывает разрушительное воздействие на структуру и функционирование биогеоценозов, зачастую приводя к их деградации и потере биоразнообразия. В связи с этим, понимание законов функционирования биогеоценозов становится критически важным для разработки эффективных мер по их сохранению и восстановлению, таких как создание «зелёного каркаса» городов, внедрение очистных сооружений и устойчивых сельскохозяйственных практик.

Наконец, мы рассмотрели, как современные концепции биогеоценологии продолжают развиваться, рассматривая биогеоценоз как сложную самоорганизующуюся систему. Применение инновационных методов исследования, включая математическое моделирование, изотопный анализ и генетический анализ микроорганизмов, открывает новые горизонты для более глубокого понимания этих систем и их откликов на глобальные изменения.

В заключение, биогеоценология – это не только академическая дисциплина, но и ключ к решению самых острых экологических проблем современности. Глубокое понимание структуры, функционирования и динамики биогеоценозов необходимо для формирования устойчивых стратегий природопользования, сохранения биоразнообразия и обеспечения благополучия будущих поколений. Дальнейшие междисциплинарные исследования, сочетающие полевые наблюдения с высокотехнологичными аналитическими методами, будут иметь решающее значение для создания более гармоничного взаимодействия человека и природы.

Список использованной литературы

1. Коробкин В.И. Экология: учебник для студентов вузов. Ростов н/Д: Феникс, 2008. 602 с.
2. Акимова Т.А., Хаскин В.В. Экология. Человек–Экономика–Биота–Среда. М.: Юнити-Дана, 2007. 495 с.
3. Бродский А.К. Общая экология. М.: Изд. центр «Академия», 2006. 250 с.
4. Полищук Ю.М. Общая экология. Ханты-Мансийск: Изд-е ЮГУ, 2004. 206 с.
5. Маврищев В.В. Основы экологии: учебник. Белорусский государственный педагогический университет им. М. Танка.
6. Что такое биогеоценоз: структура, компоненты и примеры экосистем // ekolog.org: [сайт]. URL: https://ekolog.org/chto-takoe-biogeotsenoz/ (дата обращения: 30.10.2025).
7. Функциональные блоки организмов в экосистеме: продуценты, консументы, редуценты // Рувики: Интернет-энциклопедия: [сайт]. URL: https://ru.ruwiki.ru/wiki/%D0%A4%D1%83%D0%BD%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B5_%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%B8_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D0%BE%D0%B2_%D0%B2_%D1%8D%D0%BA%D0%BE%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B5:_%D0%BF%D1%80%D0%BE%D0%B4%D1%83%D1%86%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B,_%D0%BA%D0%BE%D0%BD%D1%81%D1%83%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B,_%D1%80%D0%B5%D0%B4%D1%83%D1%86%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%8B (дата обращения: 30.10.2025).
8. Биогеоценоз // Википедия: [сайт]. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BE%D1%86%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7 (дата обращения: 30.10.2025).
9. § 44. Экосистема. Биогеоценоз // sites.google.com: [сайт]. URL: https://www.sites.google.com/site/biologijauspeh/glava-5/44-ekosistema-biogeocenoz (дата обращения: 30.10.2025).
10. Круговорот веществ и энергии как основа функционирования биосферы — Лекция 1 // poisk-ru.ru: [сайт]. URL: https://poisk-ru.ru/s55513t1.html (дата обращения: 30.10.2025).
11. Круговороты веществ и биогеохимические циклы (углерода, азота) // Циклопедия: [сайт]. URL: https://cyclowiki.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D1%83%D0%B3%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%82%D1%8B_%D0%B2%D0%B5%D1%89%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2_%D0%B8_%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BE%D1%85%D0%B8%D0%BC%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5_%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%8B_(%D1%83%D0%B3%D0%BB%D0%B5%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%B0,_%D0%B0%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D0%B0) (дата обращения: 30.10.2025).
12. БИОЦЕНОЗ, БИОТОП, БИОГЕОЦЕНОЗ, ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА — ЭКОЛОГИЯ // ekologiya.ru: [сайт]. URL: https://www.ekologiya.ru/biocenoz-biotop-biogeocenoz-okruzhayuschaya-sreda (дата обращения: 30.10.2025).
13. Видовая и пространственная структура биоценоза — Основы общей экологии // ecolife.ru: [сайт]. URL: https://ecolife.ru/vse-ob-ekologii/osnovy-obshchey-ekologii/vidovaya-i-prostranstvennaya-struktura-biotsenoza/ (дата обращения: 30.10.2025).
14. Лекции 8-9. БИОГЕОЦЕНОЗЫ И ЕГО КОМПОНЕНТЫ. ПОНЯТИЕ, СТРУКТУРА. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ФИТОЦЕНОЗОВ. Литература // nbi.kz: [сайт]. URL: https://www.nbi.kz/files/biblioteka/ecologia/lekcii/lekciya-8-9.pdf (дата обращения: 30.10.2025).
15. Биогеохимические круговороты веществ в природе // eco.gov.kz: [сайт]. URL: https://eco.gov.kz/ru/news/2021-04-27-biogeohimicheskie-krugovoroty-veshchestv-v-prirode-214 (дата обращения: 30.10.2025).
16. Круговороты веществ // grandars.ru: [сайт]. URL: https://www.grandars.ru/college/biologiya/krugovorot-veshchestv.html (дата обращения: 30.10.2025).
17. Учение В.Н. Сукачева о биогеоценозах // Studbooks.net: [сайт]. URL: https://studbooks.net/1435777/ekologiya/uchenie_sukacheva_biogeotsenozah (дата обращения: 30.10.2025).
18. Лекция 4. Структура биогеоценоза // Ботанический сад-институт ДВО РАН: [сайт]. URL: https://botsad.ru/files/edu/ekologiya/lecture_04_struktura_biogeocenoza.pdf (дата обращения: 30.10.2025).
19. Экологическая ниша и отношения организмов в биоценозах // Studbooks.net: [сайт]. URL: https://studbooks.net/1350849/ekologiya/ekologicheskaya_nisha_otnosheniya_organizmov_biotsenozah (дата обращения: 30.10.2025).
20. Круговорот химических элементов в биосфере // Фоксфорд Учебник: [сайт]. URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/krugovorot-himicheskih-elementov-v-biosfere (дата обращения: 30.10.2025).
21. Понятия биоценоз, биогеоценоз, экосистема // ЯКласс: [сайт]. URL: https://www.yaklass.ru/p/biologia/11-klass/ekologicheskie-sistemy-12349/poniatiia-biotcenoz-biogeotcenoz-ekosistema-12351/re-c663b652-3001-443b-a62c-7b475960d75a (дата обращения: 30.10.2025).
22. Методика изучения биогеоценозов внутренних водоемов. М.: Наука, 1975.
23. § 42. Видовая структура биоценоза // Профильное обучение: [сайт]. URL: https://sites.google.com/site/bioekologia10/glava-5/42-vidovaa-struktura-biocenoza (дата обращения: 30.10.2025).
24. § 40. Биоценоз и биотоп. Связи организмов в биоценозах // uroki.1sept.ru: [сайт]. URL: https://urok.1sept.ru/articles/653282 (дата обращения: 30.10.2025).
25. Тема 4.2. Потоки вещества и энергии в экосистемах // Красноярский государственный аграрный университет: [сайт]. URL: https://www.kgau.ru/distance/2012/pr08/el_book/04_02.html (дата обращения: 30.10.2025).
26. Круговорот веществ и энергии в природе // Всероссийский экологический портал: [сайт]. URL: https://ecoportal.su/view_article.php?id=3775 (дата обращения: 30.10.2025).
27. Видовая структура сообществ // ЯКласс: [сайт]. URL: https://www.yaklass.ru/p/biologia/11-klass/ekologicheskie-sistemy-12349/vidovaia-struktura-soobshchestv-12352/re-734d1b74-1294-4d1a-826a-8b9a9d702334 (дата обращения: 30.10.2025).
28. Структура и видовое разнообразие биоценозов // Юго-Западный государственный университет: [сайт]. URL: https://www.swsu.ru/sveden/education/uchebnye-plany-i-programmy/biologiya/struktura_i_vidovoe_raznoobrazie_biocenozov.pdf (дата обращения: 30.10.2025).
29. БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОБЪЕКТ-ЭЛЕМЕНТЫ И ПОДХОДЫ К ИХ ИЗУЧЕНИЮ ЭКОЛОГИЯ // geogr.msu.ru: [сайт]. URL: http://www.geogr.msu.ru/science/publications/pdf/2010_1.pdf (дата обращения: 30.10.2025).
30. Современный взгляд на концепцию биогеоценологии В.Н. Сукачева // ihst.ru: [сайт]. URL: http://www.ihst.ru/files/publications/10_1/Mirzoyan_2018.pdf (дата обращения: 30.10.2025).
31. Лекция «Видовая и пространственная структура, экосистемы. Понятие биогеоценоза (БГЦ) и биоценоза (БЦ)» // Инфоурок: [сайт]. URL: https://infourok.ru/lekciya-vidovaya-i-prostranstvennaya-struktura-ekosistemi-ponyatiya-biogeocenoza-bgc-i-biocenoza-bc-4876258.html (дата обращения: 30.10.2025).
32. Основы биогеоценологии // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/osnovy-biogeotsenologii (дата обращения: 30.10.2025).
33. Муниципальный этап ВСОШ по Экологии 9 класс 2025/26 г. Московская область // pandaexam.ru: [сайт]. URL: https://pandaexam.ru/files/demo-variants/municipalnyy_etap_vsosh_po_ekologii_9_klass_2025-26_g_moskovskaya_oblast.pdf (дата обращения: 30.10.2025).