Биологические и экологические особенности Зеленчука желтого (*Lamiastrum galeobdolon* (L.) Ehrend. & Polatschek) в условиях флоры Московской области (на примере региональных исследований)

Введение: Актуальность, цели и задачи исследования

В условиях динамично меняющегося климата и растущей антропогенной нагрузки на лесные экосистемы, глубокое изучение биологии и экологии ключевых видов неморальной флоры приобретает особую актуальность. Зеленчук желтый (*Lamiastrum galeobdolon*) является одним из наиболее характерных и широко распространенных представителей травяного покрова широколиственных и смешанных лесов Европейской части России, включая Московскую область. Его присутствие и обилие в фитоценозах часто служат надежным индикатором богатства почв и степени ненарушенности лесного массива.

Актуальность данного исследования обусловлена необходимостью систематизации современных таксономических и экологических данных по *Lamiastrum galeobdolon*. Несмотря на свою распространенность, детальные количественные исследования онтогенеза и репродуктивной биологии этого вида в условиях конкретного региона, такого как Московская область, остаются фрагментарными. Анализ этих данных позволяет не только уточнить его фитоценотическую роль, но и понять механизмы адаптации вида к региональным климатическим условиям, что является критически важным для лесоведения.

Цель работы состоит в проведении комплексного академического анализа биологических и экологических особенностей Зеленчука желтого (*Lamiastrum galeobdolon*) на территории Московской области, включая его морфологию, онтогенез, фенологию и фитоценотическую приуроченность.

Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:

1. Уточнить систематическое положение вида и дать детальное описание его вегетативной и генеративной морфологии, акцентируя внимание на репродуктивных адаптациях.
2. Проанализировать основные этапы онтогенеза и фенологические особенности Зеленчука желтого в условиях климата Московской области, используя количественные данные региональных исследований.
3. Определить экологические требования (*Lamiastrum galeobdolon*), выявить лимитирующие факторы и описать его уникальные адаптационные механизмы.
4. Оценить фитоценотическую роль вида и его распространение в различных типах лесных сообществ Московской области.

Данная работа имеет структуру академического исследования и опирается на авторитетные источники, включая региональные «Определители растений» и научные статьи, посвященные биологии цветения и семенной продуктивности Зеленчука желтого в Центральной России.

Систематическое положение и морфологические характеристики *Lamiastrum galeobdolon*

Таксономическая справка и синонимика

Зеленчук желтый занимает устойчивое положение в современной системе цветковых растений, однако его таксономическое имя претерпевало изменения. В актуальной таксономии вид обозначается как *Lamiastrum galeobdolon* (L.) Ehrend. & Polatschek. Он относится к семейству Lamiaceae (Яснотковые) и порядку Lamiales (Ясноткоцветные).

Важно отметить, что при работе с более ранними флористическими трудами и определителями растений Московской области, исследователь неизбежно сталкивается с синонимикой. В трудах Ворошилова, Скворцова и Тихомирова, а также в старых выпусках «Биологической флоры Московской области», вид часто фигурировал под названиями *Galeobdolon luteum* Huds. или *Lamium galeobdolon* (L.) Nath. Понимание этой синонимики критически важно для корректного сопоставления исторических и современных данных о распространении и биологии вида в регионе, поскольку без этого невозможно обеспечить преемственность научных знаний.

Особенности вегетативной морфологии

*Lamiastrum galeobdolon* представляет собой многолетнее травянистое поликарпическое растение с характерной стратегией вегетативного размножения, обеспечивающей его доминирование в лесных сообществах.

Жизненная форма Зеленчука желтого определяется наличием короткого корневища и развитой системы ползучих, укореняющихся вегетативных побегов (столонов). Эти побеги позволяют растению эффективно захватывать территорию в условиях плотного лесного покрова.

Стебли имеют типичное для всего семейства Lamiaceae четырехгранное сечение. Цветущие побеги прямостоячие, могут достигать высоты 30–60 см. Все надземные части растения, включая стебли и листья, покрыты густым опушением, состоящим из прижатых белых мягких волосков. Эта особенность, наряду с четырехгранным стеблем, является ключевым диагностическим признаком вида. Листья супротивные, яйцевидно-ланцетные, по краю городчато-зубчатые. Как же это растение умудряется так быстро распространяться, учитывая конкуренцию за свет в лесу?

Анатомия цветка и репродуктивные адаптации

Генеративная сфера Зеленчука желтого представлена сложной системой соцветий. Цветки собраны в два типа соцветий: верхушечный открытый **тирс** и интеркалярное соцветие. Субъединицы этих соцветий представляют собой 3-цветковые (реже 1-, 2- или 4-цветковые) дихазии. Цветки, как правило, скучены в пазухах верхних листьев, образуя ложные мутовки в количестве от 2 до 15 штук (наиболее часто 6–8).

Цветок *Lamiastrum galeobdolon* является крупным, ярко-желтым и строго **зигоморфным** (несимметричным). Его морфология ясно указывает на специализацию к опылению конкретными группами насекомых — это классический **мелиттофильный** комплекс признаков:

1. Длина и строение венчика: Венчик может достигать 2,5 см в длину. Критически важна длина трубки венчика, которая составляет до 1,4 см. Эта трубка не выдается из чашечки, что делает нектар труднодоступным.
2. Механизм ограничения доступа: Трубка венчика в основании сужена и почти согнута. Этот морфологический барьер и длина трубки ограничивают доступ к нектару только для длиннохоботковых насекомых, прежде всего, пчел (отряд Перепончатокрылые).
3. Нектаростегии: Важным анатомическим признаком является наличие кольца волосков, или **нектаростегий**, в трубке венчика. Нектаростегии предотвращают самоопыление и защищают нектар от мелких, неэффективных опылителей, а также от дождевой воды.

Следовательно, морфология цветка Зеленчука желтого является высокоспециализированной адаптацией, обеспечивающей эффективное перекрестное опыление в условиях лесного подлеска, что гарантирует поддержание высокого генетического разнообразия популяции, даже при доминировании вегетативного размножения.

Онтогенез и фенология Зеленчука желтого в Московской области

Фенологический ритм и продолжительность цветения

Онтогенез Зеленчука желтого в условиях Московской области характеризуется рядом специфических черт, позволяющих ему максимально использовать короткий период весеннего и раннелетнего освещения.

*Lamiastrum galeobdolon* относится к зимненезеленым растениям. Это означает, что его листья сохраняются под снегом в зеленом состоянии до весны, позволяя растению начать фотосинтез сразу после таяния снега, до полного распускания крон деревьев. Генеративные почки, из которых разовьются цветущие побеги, закладываются еще за год до цветения.

Цветение в Московской области начинается рано, что характерно для весенних эфемероидов и растений раннелетнего аспекта: в конце апреля – начале мая. Пик цветения может продолжаться до середины лета (июля). Фенологические наблюдения показывают, что *Lamiastrum galeobdolon* демонстрирует дневной ритм цветения, при котором цветки раскрываются в течение почти всего светового дня.

Отдельного внимания заслуживает возможность вторичного цветения. В благоприятные годы в Московской области повторное цветение наблюдается в конце августа – сентябре, хотя оно, как правило, менее обильно. Продолжительность жизни отдельного цветка относительно невелика и составляет от 3 до 7 дней.

Количественная оценка репродуктивной биологии

Исследования репродуктивной биологии, проведенные в Московской области (2020–2022 гг.), предоставили ценные количественные данные, критически важные для оценки популяционного статуса вида.

Анализ генеративных побегов показал высокую потенциальную плодовитость:

Показатель	Диапазон значений (Московская область)	Средние значения
Количество цветков на побеге	12 – 32	—
Количество семязачатков на побеге	48 – 128	—
Количество выполненных семян (орешков)	10 – 108	60 – 70

Для цветков в регионе характерен слабо протандричный (незначительное опережение созревания тычинок) или **адихогамный** (синхронное созревание) тип развития. Это способствует как перекрестному опылению, так и, при необходимости, самоопылению.

Ключевым показателем репродуктивного успеха является **процент семенификации** (успешной завязи семян). Данные показали значительную вариативность этого показателя в условиях свободного опыления в Московской области: от 12,6% до 100% в разные годы. Эта высокая вариативность может быть связана с погодными условиями во время цветения и доступностью специализированных опылителей. И что из этого следует? А следует, что для сохранения высокого репродуктивного потенциала вида критически важно обеспечить защиту среды обитания длиннохоботковых пчел, его основных опылителей.

При успешном опылении плоды (ценобии) включают до четырех полностью сформированных орешков (эремов). Однако, как показывают исследования, встречаются ценобии, в которых выполненные семена не формируются совсем, что подтверждает зависимость репродуктивного успеха от внешних факторов.

Эколого-фитоценотическая роль и распространение в регионе

Экологические требования и лимитирующие факторы

Зеленчук желтый является типичным представителем неморальной лесной флоры. Его экологическая ниша четко определена его требованиями к свету, влажности и почвенному плодородию.

Световой режим: *Lamiastrum galeobdolon* — это классический сциофит, или теневыносливое растение. Он растет преимущественно в тенистых лесах, что является его главной приуроченностью. Интенсивность освещения выступает ключевым лимитирующим фактором: хотя он способен переносить легкое затенение, оптимальное развитие достигается именно в условиях умеренной затененности лесного подлеска.

Гидротермический режим: Вид относится к экологической группе **мезофитов** или **мезогигрофитов**, то есть приурочен к биотопам с умеренным или повышенным увлажнением. Он предпочитает свежие и влажные местообитания, типичные для влажных дубрав. При этом, он обладает повышенной засухоустойчивостью по сравнению с некоторыми родственными лесными видами.

Почвенный режим: *Lamiastrum galeobdolon* является **эвтрофом**, предпочитая богатые, плодородные почвы, часто с высоким содержанием гумуса. Он успешно произрастает на супесчаных, суглинистых и глинистых почвах, а также на известняках. Реакция почвы, как правило, варьирует от слабокислой до нейтральной или слабощелочной.

Таким образом, главными лимитирующими факторами для распространения и развития Зеленчука желтого в Московской области являются интенсивность освещения (необходимость тени) и достаточное богатство и влажность почвы (эвтрофность и мезофитность).

Уникальные адаптации и темпы вегетативного размножения

Помимо репродуктивных стратегий, *Lamiastrum galeobdolon* обладает рядом уникальных вегетативных и физиологических адаптаций, обеспечивающих его выживание и доминирование в лесу.

Одной из примечательных адаптаций к зимним условиям является **образование пигмента антоциана** на нижней стороне листьев. Это явление наблюдается зимой, когда зеленые листья находятся под снегом. Считается, что антоциан, поглощая свет и преобразуя его в тепло, способствует лучшему использованию тепла, излучаемого почвой, тем самым защищая ткани листа от низких температур и позволяя растению сохранять жизнеспособность до весны.

Ключевой стратегией расширения популяции, особенно в ненарушенных лесных сообществах, является **вегетативное размножение**. Благодаря ползучим, укореняющимся побегам, *Lamiastrum galeobdolon* способен быстро захватывать территорию. Скорость разрастания особей может достигать внушительных 50–100 см в год. Эта высокая скорость вегетативного роста позволяет виду формировать сплошной, плотный покров, вытесняя конкурентов.

Фитоценотическая роль и биотопическая приуроченность

Зеленчук желтый является широко распространенным видом во флоре Московской области и упоминается во всех авторитетных региональных «Определителях растений».

Биотопическая приуроченность: В Московской области *Lamiastrum galeobdolon* встречается преимущественно в:

• Широколиственных лесах (особенно дубравах).
• Смешанных и елово-широколиственных лесах.
• Лесных массивах, приуроченных к поймам рек и глубоким оврагам, где выше влажность и плодородие почв.

Фитоценотическая роль: В этих сообществах *Lamiastrum galeobdolon* играет роль **почвопокровного растения нижнего яруса**. Он является не просто сопутствующим, а часто **доминантом** травяного покрова, особенно в богатых лесах.

В геоботанике *Lamiastrum galeobdolon* признан **характерным видом дубрав** (Querco-Fagetea) и других типов лесов с богатой почвой. Его наличие в травостое служит важным **индикатором**. В частности, сплошной покров Зеленчука желтого часто указывает на:

1. Высокое плодородие почв (эвтрофность).
2. Антропогенную ненарушенность лесного массива, поскольку данный вид плохо переносит интенсивное вытаптывание и прямое солнечное освещение, возникающее при вырубках.

Таким образом, Зеленчук желтый является фундаментальным компонентом лесной экосистемы Московской области, чья фитоценотическая роль выходит за рамки простого присутствия, служа важным биоиндикатором состояния среды.

Заключение и перспективы дальнейших исследований

Проведенный анализ подтверждает, что Зеленчук желтый (*Lamiastrum galeobdolon*) является ключевым видом неморальной флоры Московской области, обладающим комплексом специализированных морфологических, фенологических и экологических адаптаций, которые обеспечивают его устойчивое доминирование в богатых лесных сообществах. Неужели эти адаптации позволят ему сохранить свое доминирование в условиях нарастающей фрагментации лесов?

Основные выводы:

• Морфология и Таксономия: Вид относится к Lamiaceae и требует корректного использования современного названия *Lamiastrum galeobdolon*, с учетом его синонимики (*Galeobdolon luteum*) в региональных флористических изданиях. Генеративная морфология (зигоморфный цветок, длинная трубка венчика, нектаростегии) свидетельствует о высокой специализации к опылению длиннохоботковыми насекомыми (мелиттофилия).
• Онтогенез и Фенология: В условиях Московской области вид демонстрирует зимнезеленый статус и раннее цветение (конец апреля – май). Региональные количественные данные подтверждают высокую потенциальную семенную продуктивность (до 128 семязачатков на побег), но ее реализация (семенификация 12,6% – 100%) сильно зависит от условий свободного опыления.
• Экология и Распространение: *Lamiastrum galeobdolon* — это теневой эвтрофный мезофит, предпочитающий богатые, нейтральные или слабощелочные почвы. Он является доминантом нижнего яруса в широколиственных лесах и служит важным **индикатором ненарушенности** лесного массива. Уникальная адаптация к холоду – образование антоциана – способствует выживанию зимой, а высокая скорость вегетативного размножения (до 100 см в год) обеспечивает его фитоценотическую устойчивость.

Перспективы дальнейших исследований:

Несмотря на полноту собранных данных, остаются направления для углубленного изучения. К ним относятся:

1. Детальный **популяционный мониторинг** на протяжении нескольких лет для точной оценки динамики численности и влияния климатических флуктуаций на процент семенификации.
2. Изучение **роли конкретных видов опылителей** (длиннохоботковые насекомые) в репродуктивном успехе Зеленчука желтого в различных биотопах Московской области.
3. Сравнительный анализ **химического состава почв** под сплошным покровом *Lamiastrum galeobdolon* и на участках, где он отсутствует, для более точного определения его роли в биогеохимических циклах.

Полученные данные могут служить основой для разработки природоохранных мероприятий и углубленного изучения динамики неморальной флоры Центральной России.

Список использованной литературы

1. Абатуров А.В., Вакуров А.Д., Ильинская С.А. и др. Леса западного Подмосковья / Под ред. Л.П. Рысина. Москва: Наука, 1982. 234 с.
2. Биологическая флора Московской области. Вып. 17 / под ред. В.Н. Павлова. Москва: Аквариус, 2019.
3. БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ GALEOBDOLON LUTEUM (LAMIACEAE) В МОСКОВСКОЙ ОБЛАСТИ // cyberleninka.ru.
4. Карманова И. В., Рысина Г. П. Поведение некоторых лесных видов растений в нарушенных лесных сообществах // Известия РАН. Серия биологическая. 1995. №2. С. 231-239.
5. Одинцовская земля. Москва: Энциклопедия российских деревень, 1994. С. 278-281.
6. О состоянии окружающей среды Московской области в 2002 году: Государственный доклад / Под ред. Н. В. Гаранькина, Н. Г. Рыбальского, В. В. Снакина. Москва: НИА — Природа, 2003. 314 с.
7. Определитель растений Московской области. В. Н. Ворошилов, А. К. Скворцов, В. Н. Тихомиров. Москва: Наука, 1966. 367 с.
8. Пашина Л. В. Растительность природных зон России. Кострома: КГУ им. Н. А. Некрасова, 2004. 47 с.
9. Петров В. В. Мир лесных растений. Москва: Наука, 1978. 168 с.
10. РАСТИТЕЛЬНЫЕ РУСУРСЫ (статья о семязачатках Galeobdolon luteum) // researchgate.net.
11. Смирнова О. В., Торопова Н. А. Зеленчук желтый // Биологическая флора Московской области. Вып. 3. Москва: Изд-во МГУ, 1976. С. 139-150.
12. Флора. Иллюстрированный стихотворный сборник – справочник о природе / сост. С. А. Ветчинников. Орел: Картуш, 2009. 676 с.