Сенсорные системы человека: исчерпывающий анализ строения, функций и принципов работы

В сложном мире человеческого организма сенсорные системы, или анализаторы, выступают в роли невидимых проводников, непрерывно связывающих нас с окружающей реальностью и регулирующих наше внутреннее состояние. Они являются фундаментом для восприятия, познания и адаптации, формируя сложную картину мира, в которой мы существуем. От первого утреннего луча света, проникающего сквозь веки, до тончайших изменений химического состава крови, каждый момент нашего бытия опосредован этими удивительными биологическими структурами. Их слаженная работа критически важна для поддержания гомеостаза — внутреннего равновесия организма, и лежит в основе всего поведенческого репертуара. Данный академический материал призван глубоко и всесторонне раскрыть анатомо-физиологические особенности, функции и принципы работы сенсорных систем человека, обеспечивая студентам и специалистам исчерпывающую базу знаний для углубленного изучения.

Общие принципы организации и функционирования сенсорных систем (анализаторов)

Понимание того, как организм воспринимает и интерпретирует информацию, начинается с концепции сенсорной системы. Впервые введенный великим русским физиологом И.П. Павловым в 1909 году термин "анализатор" подчеркивает не просто пассивное восприятие, а активный анализ поступающих сигналов, что позволяет организму не только регистрировать раздражители, но и глубоко их осмысливать. Сенсорная система — это сложный физиологический аппарат, чья основная задача — трансформировать энергию внешних и внутренних раздражителей в нервные импульсы, доставлять их в центральную нервную систему (ЦНС) и обрабатывать для формирования адекватных ощущений и поведенческих реакций.

Определение и основные компоненты анализатора

Сенсорная система, или анализатор, представляет собой целостную совокупность нейронов, специализированных на восприятии, проведении и последующем анализе раздражений, поступающих как из внешней, так и из внутренней среды организма. Эта интегративная система обеспечивает формирование специфических ощущений, таких как зрение, слух, вкус, обоняние, осязание, а также более комплексных восприятий.

Согласно классической модели И.П. Павлова, в структуре каждого анализатора выделяют три ключевых отдела, каждый из которых выполняет свою уникальную функцию:

1. Периферический отдел (рецепторы): Это начальное звено сенсорной системы, представленное специализированными рецепторными образованиями органов чувств. Именно здесь происходит первичное восприятие действия раздражителя. Рецепторы, подобно высокочувствительным датчикам, трансформируют энергию стимула (например, свет, звук, давление, химические вещества) в электрический сигнал — нервное возбуждение.
2. Проводниковый отдел: Этот отдел служит мостом для передачи информации от рецепторов к центральным структурам нервной системы. Он состоит из афферентных (чувствительных) нервных волокон, которые образуют периферические нервы, и цепочки вставочных нейронов. Эти нейроны последовательно передают нервные импульсы, осуществляя их первичную обработку и фильтрацию на пути к мозгу.
3. Центральный (корковый) отдел: Являясь высшим уровнем организации анализатора, этот отдел расположен в определенных зонах коры больших полушарий головного мозга. Здесь происходит финальный, наиболее сложный анализ и синтез всей поступающей сенсорной информации. Именно в коре мозга формируются осознанные ощущения, происходит распознавание образов, интеграция данных от различных сенсорных систем и принятие решений.

Функции сенсорных систем

Сенсорные системы выполняют множество критически важных функций, которые можно сгруппировать следующим образом:

• Обнаружение: Способность регистрировать наличие стимула в окружающей или внутренней среде.
• Различение: Способность определять различия между стимулами по их интенсивности, качеству или пространственно-временным характеристикам.
• Передача: Эффективная и быстрая доставка сенсорной информации от рецепторов к центральной нервной системе.
• Преобразование (трансдукция): Конвертация энергии стимула в электрический сигнал (нервный импульс), понятный нервной системе.
• Кодирование: Превращение характеристик стимула (интенсивность, длительность, качество) в определенные паттерны нервной импульсации.
• Детектирование и опознание: Выделение специфических признаков стимула и их интерпретация для формирования целостного восприятия и реакции.

Принципы строения и работы сенсорных систем

Функционирование сенсорных систем подчиняется ряду универсальных принципов, которые обеспечивают их высокую эффективность и надежность:

• Многоканальность: Информация от одного типа рецепторов может поступать в ЦНС по нескольким параллельным путям, что повышает надежность системы и позволяет обрабатывать различные аспекты стимула одновременно.
• Многоуровневость: Сенсорная информация обрабатывается последовательно на различных уровнях нервной системы — от периферических ганглиев до ствола мозга, таламуса и коры больших полушарий. На каждом уровне происходит все более сложная интеграция и анализ.
• Конвергенция и Дивергенция:
  • Конвергенция (схождение) — это когда сигналы от множества рецепторов или нейронов низшего уровня сходятся на одном нейроне высшего уровня. Этот механизм позволяет интегрировать информацию с большой площади или от многих источников, повышая чувствительность.
  • Дивергенция (расхождение) — это когда сигнал от одного рецептора или нейрона распределяется на множество нейронов высшего уровня. Это обеспечивает широкое распространение информации и ее параллельную обработку.
• Картирование (топографическая проекция): Означает, что рецепторные поля на периферии проецируются в строго определенные, топографически организованные области коры больших полушарий. Например, соматосенсорная кора имеет "карту" тела, где каждой части соответствует своя зона обработки.
• Специализация рецепторов: Каждый рецептор или группа рецепторов настроены на восприятие определенного типа энергии (модальности) или специфических признаков стимула, обеспечивая высокую точность анализа.
• Пространственно-временное кодирование: Нервная система использует комбинацию пространственного распределения активированных нейронов и временных паттернов их разрядов для кодирования характеристик сенсорных стимулов.

Скорость обработки сенсорной информации поражает воображение. Например, зрительная система человека, которая является одним из наиболее мощных каналов ввода данных, способна обрабатывать до 10 миллионов бит информации в секунду. Мозг, в свою очередь, проявляет удивительную эффективность, определяя тип изображения всего за 13 миллисекунд, хотя последующая, более прецизионная обработка требует значительно больше времени.

Сенсорная трансдукция как фундаментальный механизм

В основе деятельности любой сенсорной системы лежит процесс сенсорной трансдукции. Это критический этап, на котором физическая или химическая энергия внешнего или внутреннего стимула преобразуется в электрический потенциал — язык, понятный нервной системе.

Процесс трансдукции запускается изменением свойств клеточной мембраны рецептора под действием адекватного стимула. Например, в фоторецепторах свет вызывает фотохимические реакции, изменяющие проводимость мембраны. В механорецепторах механическое воздействие (давление, растяжение) деформирует мембрану, открывая ионные каналы. В хеморецепторах связывание молекулы стимула с рецепторным белком также приводит к изменению ионной проницаемости.

Каждый тип сенсорного рецептора уникально специализирован на преобразовании определенной формы энергии (механической, тепловой, химической, световой) в потенциал действия. Этот потенциал, достигнув порогового значения, запускает цепочку нервных импульсов, которые затем по аксонам передаются в центральную нервную систему для дальнейшей интеграции и анализа. Таким образом, сенсорная трансдукция является мостом между физическим миром и миром наших ощущений.

Рецепторы: определение и типы раздражителей

Рецептор — это высокоспециализированная клетка или группа клеток, способная избирательно реагировать на раздражитель определенной модальности (формы энергии) и преобразовывать его в нервный импульс.

Раздражители, действующие на рецепторы, делятся на:

• Адекватные раздражители: Это те формы энергии, к восприятию которых рецептор эволюционно приспособлен и на которые он реагирует оптимальным образом при минимальной пороговой интенсивности. Например, для фоторецепторов сетчатки адекватным раздражителем является свет, для слуховых рецепторов — звуковые волны.
• Неадекватные раздражители: Это стимулы, на которые рецептор также может отреагировать, но только при очень большой силе или интенсивности. Например, удар по глазу может вызвать вспышку света, хотя механическое воздействие не является адекватным стимулом для фоторецепторов.

Классификация сенсорных систем и рецепторов: Структурно-функциональный подход

Многообразие сенсорных ощущений и сложность механизмов их формирования требуют систематизации. Классификация рецепторов и сенсорных систем позволяет лучше понять их строение, функции и взаимосвязи, обеспечивая структурно-функциональный подход к изучению физиологии человека.

Классификация по локализации и удаленности

Первичный подход к классификации рецепторов основывается на их местоположении и источнике воспринимаемых раздражений:

1. Экстерорецепторы (внешние рецепторы): Расположены на внешней поверхности тела или близко к ней и воспринимают раздражения из внешней среды. Они являются основными источниками информации о внешнем мире.
   • Дистантные экстерорецепторы: Эти рецепторы способны воспринимать раздражители на расстоянии от источника. К ним относятся:
     • Зрительные рецепторы: Воспринимают свет.
     • Слуховые рецепторы: Воспринимают звуковые волны.
     • Обонятельные рецепторы: Воспринимают запахи (химические вещества, переносимые по воздуху).
   • Контактные экстерорецепторы: Для их активации требуется непосредственный контакт с источником раздражения. Примеры:
     • Кожные рецепторы: Воспринимают прикосновение, давление, температуру, боль.
     • Вкусовые рецепторы: Воспринимают химические вещества, растворенные в слюне.
2. Интерорецепторы (внутренние рецепторы): Расположены в различных тканях и внутренних органах, а также в опорно-двигательном аппарате. Они информируют о состоянии внутренней среды организма и положении тела в пространстве.
   • Висцерорецепторы: Находятся во внутренних органах (сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт, кровеносные сосуды) и сигнализируют о таких параметрах, как давление, растяжение, химический состав жидкостей, температура. Их сигналы часто не осознаются, но критически важны для гомеостаза.
   • Вестибулорецепторы: Расположены во внутреннем ухе и отвечают за восприятие положения головы и тела в пространстве, а также линейных и угловых ускорений.
   • Проприорецепторы: Находятся в мышцах, сухожилиях, связках и суставных сумках. Они информируют о степени растяжения мышц, напряжении сухожилий, угле сгибания суставов, то есть о положении частей тела относительно друг друга и их движении.

Классификация по модальности и природе раздражителя

Другой важный критерий — это модальность субъективного ощущения и природа адекватного раздражителя:

Категория рецептора	Воспринимаемый стимул	Субъективное ощущение (модальность)	Примеры
Механорецепторы	Механические стимулы (давление, растяжение, вибрация)	Осязание, давление, проприоцепция, слух, равновесие	Кожные рецепторы (тельца Мейснера, Пачини, Меркеля, Руффини), мышечные веретена, тельца Гольджи, волосковые клетки уха.
Фоторецепторы	Свет	Зрение	Колбочки, палочки.
Хеморецепторы	Химические вещества	Вкус, обоняние, изменение химического состава крови	Вкусовые рецепторы, обонятельные рецепторы, хеморецепторы каротидного синуса и дуги аорты, глюкорецепторы, pH-рецепторы.
Терморецепторы	Изменение температуры	Ощущение тепла или холода	Колбы Краузе (холод), окончания Руффини (тепло).
Ноцицепторы (Болевые)	Интенсивные механические, термические, химические стимулы	Боль	Свободные нервные окончания в коже, внутренних органах, тканях.
Осморецепторы	Концентрация осмотически активных веществ (солей)		В переднем гипоталамусе (внутренние рецепторы).
Висцеральная	Отвечает за восприятие информации от внутренних органов, регулирует их работу.	Формирует ощущения голода, жажды, боли в органах, позывы к мочеиспусканию и дефекации.	Поддержание гомеостаза, саморегуляция организма.
Проводниковый	Передача нервных импульсов от рецепторов в ЦНС.	Обеспечение быстрой и точной доставки информации.	Афферентные нервные волокна, цепочки вставочных нейронов.
Центральный (корковый)	Высший анализ и синтез сенсорной информации.	Формирование осознанных ощущений, распознавание образов, интеграция.	Сенсорные зоны коры больших полушарий.
Кодирование	Преобразование характеристик стимула в нервные импульсы.	Интенсивность стимула кодируется частотой импульсов.	Частотно-пространственное кодирование.
Адаптация	Приспособление к длительному действию стимула.	Снижение или повышение чувствительности.	Быстроадаптирующиеся (фазные) и медленноадаптирующиеся (тонические) рецепторы.

Классификация по строению: первичные и вторичные рецепторы

По своей морфологии и способу генерации нервного импульса рецепторы делятся на два основных типа:

1. Первичные (первичночувствующие) рецепторы: Эти рецепторы представляют собой специализированные окончания чувствительного нейрона. Сама рецепторная клетка является нейроном, способным не только воспринимать стимул, но и генерировать потенциал действия, который затем передается по его аксону в ЦНС. Примеры таких рецепторов включают:
   • Проприорецепторы (мышечные веретена, тельца Гольджи).
   • Терморецепторы.
   • Обонятельные рецепторные клетки (являются биполярными нейронами).
   • Тактильные рецепторы (например, тельца Мейснера, диски Меркеля).
   • Болевые рецепторы (свободные нервные окончания).
2. Вторичные (вторичночувствующие) рецепторы: В этом случае рецепторная клетка не является нейроном. Это специализированная эпителиальная клетка, которая, под действием стимула, генерирует рецепторный потенциал. Этот потенциал вызывает высвобождение нейромедиатора, который, в свою очередь, возбуждает уже афферентный нейрон, передающий информацию в ЦНС. К вторичночувствующим рецепторам относятся:
   • Волосковые клетки уха (слуховые и вестибулярные).
   • Вкусовые рецепторы.
   • Фоторецепторы глаза (палочки и колбочки).
   • Диски Меркеля также могут быть отнесены к вторичным рецепторам, так как их связь с нервными волокнами не прямая, а опосредованная.

Дистантные сенсорные системы: Зрение, слух и равновесие

Дистантные сенсорные системы позволяют человеку получать информацию об окружающем мире на расстоянии, что критически важно для ориентации, навигации и избегания опасностей. Зрение, слух и равновесие — три мощных канала, которые формируют нашу пространственную картину мира.

Зрительная сенсорная система

Зрение — это доминирующая сенсорная модальность для человека, обрабатывающая, по разным оценкам, свыше 90% всей поступающей из окружающей среды информации. Она позволяет нам воспринимать форму, величину, цвет, движение и пространственное расположение объектов, строя сложную и динамичную картину мира.

Строение органа зрения: Орган зрения представляет собой комплекс, включающий:

• Защитный аппарат: Веки, ресницы, брови, костные стенки орбиты — все они обеспечивают механическую защиту глазного яблока.
• Придаточный аппарат: Включает глазодвигательные мышцы (шесть мышц для каждого глаза, обеспечивающие точные движения), а также слезный аппарат (слезные железы и канальцы, увлажняющие и очищающие поверхность глаза).
• Глазное яблоко: Основная структура, отвечающая за восприятие света. Оно состоит из трех оболочек:
  • Наружная (фиброзная) оболочка: Включает склеру (белочная оболочка, плотная и непрозрачная, придает глазу форму) и роговицу (прозрачная передняя часть, отвечающая за преломление света).
  • Сосудистая оболочка: Богато кровоснабжена, обеспечивает питание глаза. Состоит из радужки (определяет цвет глаз, регулирует размер зрачка), цилиарного тела (участвует в аккомодации, продуцирует внутриглазную жидкость) и хориоидеи (задняя часть, питает сетчатку).
  • Внутренняя (сетчатая) оболочка — сетчатка: Самая важная часть глаза с точки зрения рецепции. Это светочувствительная ткань, содержащая фоторецепторы и нейроны, осуществляющие первичную обработку зрительной информации.

Фоторецепторы сетчатки: Сетчатка содержит два основных типа фоторецепторов:

• Палочки: Их насчитывается около 90–92 миллионов (в некоторых источниках до 90 миллионов). Они чрезвычайно чувствительны к свету и отвечают за сумеречное, ахроматическое (бесцветное) зрение. В палочках содержится зрительный пигмент родопсин.
• Колбочки: Их значительно меньше — около 4,5–6 миллионов. Они менее чувствительны к свету, но специализированы на дневном и цветовом зрении. Существует три типа колбочек, каждый из которых содержит свой зрительный пигмент (йодопсин, фотопсин) и чувствителен к разным диапазонам длин волн (красный, зеленый, синий).

Механизм фоторецепции и путь передачи информации:

Нормальным раздражителем для зрительной системы является свет. Когда фотоны света попадают на сетчатку, они вызывают распад зрительных пигментов (родопсина в палочках, йодопсина в колбочках). Этот фотохимический процесс запускает цепь биохимических реакций, приводящих к изменению мембранного потенциала фоторецепторов и генерации рецепторного потенциала.

Информация от фоторецепторов передается через несколько слоев нейронов сетчатки:

1. Биполярные клетки: Интегрируют сигналы от палочек и колбочек.
2. Ганглионарные клетки: Их аксоны собираются вместе, формируя зрительный нерв. Перед тем как покинуть глаз, зрительный нерв проходит через слепое пятно (место выхода нерва, лишенное фоторецепторов).

Дальнейший путь зрительной информации выглядит так:

1. Зрительный нерв: Передает сигналы от каждого глаза.
2. Зрительный перекрест (хиазма): Часть волокон от каждого зрительного нерва перекрещивается, обеспечивая передачу информации от левой половины поля зрения обоих глаз в правое полушарие, и наоборот.
3. Зрительный тракт: После хиазмы информация направляется к следующим структурам.
4. Латеральное коленчатое тело таламуса: Является основным подкорковым центром обработки зрительной информации, где происходит дальнейшая фильтрация и предварительная обработка сигналов.
5. Верхние холмики четверохолбия: Участвуют в координации движений глаз и головы в ответ на зрительные стимулы.
6. Зрительная кора головного мозга: Расположена в затылочной доле. Здесь происходит высший анализ и синтез зрительной информации, формируется целостное и осознанное зрительное восприятие.

Слуховая сенсорная система

Слух — это еще одна из важнейших дистантных сенсорных систем, обеспечивающая восприятие звуковых колебаний воздуха. Она играет ключевую роль в коммуникации (речь), ориентации в пространстве и обнаружении потенциальных опасностей.

Диапазон слуха и возрастные изменения:

Человек способен воспринимать звуковые колебания в широком диапазоне частот — от 20 Гц до 20 000 Гц. Однако эта способность не остается неизменной в течение жизни. С возрастом верхняя граница восприятия звуков постепенно снижается. Например, новорожденные могут слышать звуки до 20 000 Гц, но уже к 20 годам эта граница, как правило, опускается до 16 000 – 18 000 Гц. К 50 годам большинство людей испытывают трудности с восприятием звуков выше 12 000 – 14 000 Гц. Наибольшая чувствительность слуха приходится на диапазон от 1000 до 4000 Гц, что важно, так как именно в этом диапазоне находится основная информация, содержащаяся в речевых сигналах.

Строение органа слуха: Орган слуха подразделяется на три основных отдела:

1. Наружное ухо: Включает ушную раковину (собирает звуковые волны) и наружный слуховой проход (канал, проводящий звуки к барабанной перепонке).
2. Среднее ухо: Представляет собой полость, заполненную воздухом, содержащую слуховые косточки:
   • Молоточек
   • Наковальня
   • Стремечко

   Эти косточки образуют цепь, передающую и усиливающую механические колебания барабанной перепонки во внутреннее ухо. Усиление звукового давления в среднем ухе достигает примерно в 20 раз, компенсируя потерю энергии при переходе звука из воздуха в жидкостную среду внутреннего уха.

3. Внутреннее ухо: Расположено в височной кости и содержит:
   • Улитку: Спирально закрученный канал, заполненный жидкостью (эндолимфой и перилимфой).
   • Кортиев орган: Главный звуковоспринимающий аппарат, расположенный внутри улитки на основной мембране. Он содержит специализированные волосковые клетки — механорецепторы, которые трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Механизм слуховой рецепции и путь передачи:

Звуковые волны вызывают колебания барабанной перепонки, которые через слуховые косточки передаются на овальное окно улитки. Это приводит к колебаниям жидкости во внутреннем ухе (эндолимфы и перилимфы), что, в свою очередь, вызывает колебания основной мембраны, на которой находится кортиев орган.

Колебания основной мембраны приводят к отклонению волосков рецепторных волосковых клеток, которые упираются в покровную мембрану. Это механическое воздействие вызывает открытие ионных каналов на мембране волосковых клеток, преимущественно для ионов калия (K⁺). Вход ионов K⁺ приводит к деполяризации клетки и генерации рецепторного потенциала. Если этот потенциал достигает порогового значения, он вызывает высвобождение нейромедиатора, который активирует афферентные волокна слухового нерва (часть VIII пары черепных нервов).

Нервные импульсы по слуховому нерву направляются в слуховые центры мозга, проходя через ядра ствола мозга, нижние холмики четверохолбия и медиальное коленчатое тело таламуса. Конечной станцией для высшего анализа звуковой информации является височная доля коры больших полушарий.

Вестибулярная сенсорная система

Вестибулярная система — это специализированная группа органов чувств, отвечающая за анализ положения и движения тела в пространстве, поддержание равновесия, координацию движений глаз и тела, а также формирование пространственной ориентации. Она непрерывно информирует мозг об ускорениях или замедлениях, возникающих при прямолинейном или вращательном движении, и при изменении положения головы.

Строение вестибулярного аппарата: Периферический отдел вестибулярной системы расположен во внутреннем ухе, тесно связан со слуховой улиткой и состоит из:

• Преддверия: Включает два мешочка — овальный (утрикулус) и круглый (саккулус). Эти структуры чувствительны к линейным ускорениям и статическому положению головы.
• Трех полукружных каналов: Расположены во взаимно перпендикулярных плоскостях (горизонтальный, фронтальный, сагиттальный). Они реагируют на угловые ускорения (вращательные движения головы).

Рецепторы вестибулярного аппарата:

Внутри преддверия и в расширениях (ампулах) полукружных каналов находятся специализированные волосковые клетки — механорецепторы.

• Рецепторы преддверия (отолитовый аппарат): Расположены в макулах (пятнах) овального и круглого мешочков. Над волосковыми клетками находится желеобразная мембрана, в которую встроены мельчайшие кристаллы карбоната кальция — отолиты. При изменении положения головы или линейном ускорении отолиты, обладая инерцией, смещаются относительно волосковых клеток, сгибая их волоски. Это механическое воздействие вызывает генерацию нервных импульсов.
• Рецепторы полукружных каналов: Расположены в кристах (гребешках) ампул полукружных каналов. Над волосковыми клетками крист находится купула — желеобразная структура, свободно плавающая в эндолимфе каналов. При угловом ускорении (вращательном движении) эндолимфа в каналах начинает перемещаться, смещая купулу и сгибая волоски рецепторных клеток. В зависимости от направления сгибания волосков, происходит возбуждение или торможение волосковых клеток.

Путь передачи информации:

Возбуждение от вестибулярных рецепторов передается по вестибулярному нерву (также часть VIII пары черепных нервов) в вестибулярные ядра продолговатого мозга. Отсюда информация направляется в различные отделы ЦНС, включая:

• Спинной мозг (для поддержания позы и равновесия).
• Мозжечок (для координации движений).
• Ядра глазодвигательных нервов (для стабилизации взора).
• Таламус, а затем в височную область коры больших полушарий, где формируется осознанное восприятие положения тела и его движения в пространстве.

Контактные и химические сенсорные системы: Осязание, обоняние и вкус

Контактные и химические сенсорные системы обеспечивают непосредственное взаимодействие организма с окружающей средой и анализ ее химического состава. Они играют фундаментальную роль в защите, поиске пищи, социальном поведении и формировании эмоциональных реакций.

Соматосенсорная система

Соматосенсорная система — это обширная и комплексная система, ответственная за восприятие разнообразных ощущений, исходящих от тела (сомы). Она включает в себя несколько сенсорных модальностей:

• Осязание (тактильная чувствительность): Восприятие прикосновения, давления, вибрации, текстуры.
• Температурная чувствительность (терморецепция): Восприятие тепла и холода.
• Проприоцепция (мышечное чувство): Восприятие положения частей тела в пространстве, степени растяжения мышц и напряжения сухожилий.
• Ноцицепция (болевая чувствительность): Восприятие повреждающих стимулов.

Соматосенсорная система не только информирует о состоянии кожи и опорно-двигательного аппарата, но и играет критическую роль в контроле пространственного положения частей тела, необходимого для выполнения сложных, скоординированных движений.

Рецепторы соматосенсорной системы:

Рецепторы этой системы можно разделить на две большие группы:

1. Кожные рецепторы (экстерорецепторы): Расположены в коже и воспринимают внешние раздражения.
   • Тельца Мейснера: Расположены в дермальных сосочках, отвечают за тонкое прикосновение и вибрацию низкой частоты. Являются быстроадаптирующимися.
   • Тельца Пачини: Находятся глубоко в дерме и подкожной клетчатке, чувствительны к давлению и высокочастотной вибрации. Также быстроадаптирующиеся.
   • Диски Меркеля: Расположены в базальном слое эпидермиса, воспринимают постоянное прикосновение и давление. Медленноадаптирующиеся.
   • Колбы Краузе: Считается, что они отвечают за ощущение холода.
   • Окончания Руффини: Чувствительны к теплу и постоянному давлению, растяжению кожи. Медленноадаптирующиеся.
   • Свободные нервные окончания: Наиболее многочисленные и широко распространенные рецепторы, расположенные во всех слоях кожи и во многих внутренних органах. Отвечают за восприятие боли, а также грубого прикосновения и давления.
2. Проприорецепторы (интерорецепторы): Расположены в скелетно-мышечном аппарате.
   • Мышечные веретена: Находятся внутри мышц, воспринимают степень их растяжения и скорость изменения длины, играя ключевую роль в поддержании мышечного тонуса и координации движений.
   • Тельца Гольджи: Расположены в сухожилиях, реагируют на напряжение сухожилия, защищая мышцу от чрезмерного сокращения.
   • Также существуют рецепторы в суставных сумках и связках, информирующие о положении суставов.

Путь передачи информации:

Информация от соматосенсорных рецепторов поступает в центральную нервную систему по сложным нейронным путям:

1. Нейроны первого порядка: Их тела расположены в ганглиях спинномозговых корешков (для рецепторов тела) или в ганглиях черепных нервов (для рецепторов лица и головы). Аксоны этих нейронов входят в спинной мозг или ствол мозга.
2. Спинной мозг: Здесь происходит первое синаптическое переключение, и информация поднимается по восходящим путям (например, спиноталамическим трактам) к вышележащим отделам.
3. Ствол мозга: Дальнейшая обработка и переключение.
4. Таламус: Является "воротами" сенсорной информации, где происходит фильтрация и предварительная интеграция сигналов перед их отправкой в кору.
5. Кора больших полушарий: Главным центром соматосенсорной обработки является постцентральная извилина в теменной доле, где формируются осознанные ощущения прикосновения, давления, температуры и боли, а также происходит интеграция проприоцептивной информации.

Обонятельная сенсорная система

Обонятельная система — это высокочувствительная химическая сенсорная система, которая информирует организм о наличии в окружающей среде летучих химических соединений, воспринимаемых как запахи. Она выполняет множество важных функций:

• Защитная роль: Обнаружение испорченной пищи, дыма, опасных химических веществ.
• Участие в пищевом поведении: Стимуляция аппетита, оценка качества пищи.
• Участие в половом поведении и внутривидовой связи: Восприятие феромонов.
• Регуляция эмоционального состояния: Запахи могут вызывать сильные эмоциональные реакции и воспоминания.

Строение и рецепторы:

Периферический отдел обонятельной системы расположен в обонятельном эпителии, который находится в верхней части носовой полости. Этот эпителий является уникальным, так как содержит:

• Обонятельные рецепторные клетки (первичночувствующие): Это специализированные биполярные нейроны. На их поверхности расположены тонкие, длинные выступы — обонятельные реснички (cilia). Эти реснички имеют длину от 5 до 250 мкм и диаметр 100-250 нм, значительно увеличивая сенсорную поверхность клетки, на которой находятся рецепторные белки, способные связываться с молекулами пахучих веществ. Обонятельные рецепторы являются единственными нейронами, которые напрямую контактируют с внешней средой и имеют способность к регенерации.
• Опорные клетки: Обеспечивают структурную и метаболическую поддержку рецепторных клеток.
• Базальные клетки: Способны дифференцироваться в новые обонятельные рецепторные клетки.

Механизм рецепции и путь передачи:

Молекулы пахучих веществ, попадая в носовую полость с вдыхаемым воздухом, растворяются в слизи, покрывающей обонятельный эпителий. Затем они связываются со специфическими рецепторными белками на обонятельных ресничках. Это связывание запускает цепь внутриклеточных реакций, приводящих к деполяризации мембраны обонятельной клетки и генерации потенциала действия.

Человеческий нос обладает поразительной способностью различать запахи. Современные исследования показывают, что человек способен различать до 1 триллиона различных запахов, что существенно превышает ранее предполагаемые 10 000.

Аксоны обонятельных рецепторных клеток, проходя через отверстия в решетчатой кости, формируют обонятельный нерв (I пара черепных нервов), который передает информацию непосредственно в обонятельные луковицы. Это первая структура в ЦНС, где происходит первичная обработка обонятельных сигналов. Из обонятельных луковиц информация по обонятельному тракту направляется в различные области мозга, включая:

• Обонятельный центр: Расположен на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий.
• Гиппокамп: Связан с формированием памяти и эмоциональных реакций, что объясняет, почему запахи так сильно ассоциируются с воспоминаниями.
• Лимбическая система: Участвует в регуляции эмоций, мотивации и обучения.

Уникальность обонятельной системы состоит в том, что ее пути минуют таламус, который является основным релейным центром для большинства других сенсорных систем, что обуславливает быструю и прямую связь запахов с эмоциональными и поведенческими реакциями.

Вкусовая сенсорная система

Вкусовая система — это еще одна химическая сенсорная система, которая позволяет организму оценивать химический состав пищи и напитков, поступающих в ротовую полость. Она играет важную роль в регуляции пищевого поведения, защите от токсичных веществ и получении удовольствия от еды.

Строение и рецепторы:

Орган вкуса у человека представлен вкусовыми луковицами (почками), которые располагаются преимущественно в многослойном эпителии языка (в сосочках языка), а также на мягком небе, зеве, глотке и надгортаннике.

• Вкусовые луковицы: Каждая вкусовая луковица представляет собой скопление специализированных клеток и состоит из:
  • Рецепторных (вкусовых) клеток: Это вторичночувствующие клетки, которые имеют на своей вершине микроворсинки, выступающие в пору вкусовой луковицы и контактирующие с растворенными веществами.
  • Опорных клеток: Обеспечивают структурную поддержку вкусовых клеток.
  • Базальных клеток: Являются стволовыми клетками, которые могут дифференцироваться в новые рецепторные или опорные клетки, поскольку вкусовые рецепторы имеют относительно короткий жизненный цикл (около 10-14 дней).

Количество вкусовых почек у взрослых людей варьируется от 3000 до 10000, при этом у детей их обычно несколько больше. После 45 лет наблюдается постепенная дегенерация вкусовых почек, что приводит к снижению остроты вкусовых ощущений. Значительная часть вкусовых почек (около 250 в каждом) сосредоточена в 7-12 желобоватых сосочках, расположенных на корне языка.

Механизм рецепции и путь передачи:

Для того чтобы химические вещества могли воздействовать на вкусовые клетки, они должны быть растворены в жидкости (например, в слюне). Растворенные молекулы взаимодействуют со специфическими рецепторными белками на микроворсинках вкусовых клеток. Это взаимодействие запускает каскад внутриклеточных сигналов, приводящих к деполяризации мембраны вкусовой клетки и высвобождению нейромедиатора. Нейромедиатор, в свою очередь, активирует афферентные нервные волокна, которые иннервируют вкусовую луковицу.

Традиционно выделяют пять основных (первичных) вкусовых ощущений:

• Сладкое: Обычно ассоциируется с углеводами и источниками энергии.
• Кислое: Связано с присутствием ионов водорода (H⁺) и сигнализирует о кислотности.
• Соленое: Вызывается ионами натрия (Na⁺), важными для электролитного баланса.
• Горькое: Часто ассоциируется с потенциально токсичными веществами и служит защитным механизмом.
• Умами (мясной, белковый вкус): Вызывается аминокислотами (например, глутаматом), указывает на наличие белка.

Нервные импульсы от вкусовых почек передаются по вкусовым волокнам трех черепных нервов:

• Лицевой нерв (VII пара): От передних двух третей языка.
• Языкоглоточный нерв (IX пара): От задней трети языка.
• Блуждающий нерв (X пара): От вкусовых рецепторов в глотке и надгортаннике.

Эти нервы несут информацию в продолговатый мозг (ядро одиночного пути), затем в таламус и, наконец, в центральную кору головного мозга (в области постцентральной извилины и островковой коры), где формируется осознанное восприятие вкуса.

Висцеральная сенсорная система: Регуляция внутренней среды и гомеостаз

В отличие от экстерорецептивных систем, которые информируют нас о внешнем мире, висцеральная сенсорная система, или внутренний анализатор, целиком посвящена мониторингу и поддержанию порядка внутри самого организма. Она является неотъемлемой частью сложного механизма саморегуляции, обеспечивающего постоянство внутренней среды — гомеостаз. Без ее непрерывной работы наш организм был бы неспособен адекватно реагировать на изменения, происходящие внутри него, и выживание стало бы невозможным.

Эта система, хотя ее сигналы часто остаются неосознанными, непрерывно собирает данные о состоянии внутренних органов и тканях, передавая их в центральную нервную систему для обработки и корректировки функций.

Функции висцеральных интерорецепторов:

Интерорецепторы, являющиеся периферическим звеном висцеральной сенсорной системы, выполняют ряд жизненно важных функций:

• Восприятие изменений внутренней среды: Они чутко реагируют на мельчайшие отклонения от нормы в химическом составе крови и других жидкостей, температуре, давлении, растяжении органов.
• Участие в регуляции работы внутренних органов: Полученная информация позволяет ЦНС оперативно корректировать деятельность сердца, легких, пищеварительной системы, почек и других органов.
• Обеспечение взаимосвязи между органами: Благодаря интерорецепторам формируются сложные рефлекторные дуги, интегрирующие работу различных систем организма.
• Поддержание гомеостаза: Это главная функция, включающая регуляцию артериального давления, уровня глюкозы, температуры тела, pH крови, водного и солевого баланса.
• Формирование защитно-приспособительных реакций: Интерорецепторы лежат в основе таких ощущений, как чувство голода, жажды, переполнения мочевого пузыря или прямой кишки. Они также передают сигналы висцеральной боли, сигнализирующей о повреждении или дисфункции внутренних органов.

Периферический отдел:

Представлен разнообразными интерорецепторами, которые классифицируются по типу воспринимаемого стимула:

• Хеморецепторы: Реагируют на изменения химического состава внутренней среды. Примеры включают рецепторы, чувствительные к:
  • Недостатку кислорода (гипоксия).
  • Повышению концентрации углекислого газа (CO₂).
  • Изменению pH крови.
  • Уровню глюкозы, осмолярности и другим метаболитам.
• Механорецепторы: Отвечают на механическое растяжение или давление. Их можно найти в:
  • Стенках полых органов (мочевой пузырь, прямая кишка, желудок), сигнализируя об их наполнении.
  • Стенках кровеносных сосудов (барорецепторы), контролируя артериальное давление.
• Терморецепторы: Участвуют в терморегуляции, отслеживая температуру крови и внутренних органов.
• Осморецепторы: Специализированные рецепторы, расположенные преимущественно в переднем гипоталамусе, контролируют концентрацию осмотически активных веществ (например, солей) в крови, играя ключевую роль в водном балансе.

Проводниковый отдел:

Включает чувствительные (афферентные) волокна, которые передают информацию от интерорецепторов в ЦНС:

• Спинномозговые нервы: Несут сигналы от большинства внутренних органов туловища.
• Черепно-мозговые нервы: Особо важны блуждающий нерв (X пара), который иннервирует большинство органов грудной и брюшной полостей, а также чревный и тазовый нервы.
• Восходящие пути спинного мозга: Сигналы поднимаются по спинному мозгу к центрам в стволе мозга и подкорковым ядрам.

Центральный отдел:

Представлен сенсорными зонами в различных отделах ЦНС:

• Ядра ствола мозга: Осуществляют первичную интеграцию и рефлекторную регуляцию.
• Подкорковые ядра: Включая гипоталамус, который является главным центром регуляции гомеостаза и формирует мотивации (голод, жажда).
• Сенсорные зоны коры больших полушарий: Хотя осознанное восприятие висцеральных сигналов ограничено, некоторые из них (например, сильная боль, чувство удушья) достигают уровня коры, где могут формироваться осознанные ощущения и запускаться поведенческие реакции.

Особенности и значение:

Ключевой особенностью висцеральной сенсорной системы является то, что ее сигналы очень часто не ощущаются человеком сознательно. Большинство процессов, регулируемых этой системой (например, изменение артериального давления, pH крови), происходят автоматически, без нашего участия. Однако именно эта "невидимая" работа интерорецепторов и висцеральных рефлексов критически важна для обеспечения саморегуляции организма и выживания. Нарушение функций висцеральной сенсорной системы может привести к серьезным сбоям в работе внутренних органов и развитию заболеваний, что подчеркивает ее фундаментальную роль в поддержании здоровья и жизнедеятельности человека.

Общие принципы переработки сенсорной информации, адаптация и значение для организма

Сенсорные системы — это не просто пассивные приемники информации, а активные анализаторы, которые непрерывно перерабатывают, фильтруют и интерпретируют потоки данных. Эта сложная деятельность, включающая кодирование, адаптацию и интеграцию, позволяет организму эффективно взаимодействовать с динамичной средой и формировать адекватное восприятие.

Кодирование и переработка сенсорной информации в ЦНС

Как внешний стимул превращается в осмысленное ощущение? Этот процесс начинается с кодирования сенсорной информации — преобразования физических или химических характеристик стимула в последовательность нервных импульсов, которые затем могут быть интерпретированы мозгом.

• Частотное кодирование интенсивности: Интенсивность раздражителя отражается закономерным образом в частоте разряда нервных волокон. Чем сильнее стимул, тем выше частота генерируемых потенциалов действия. Это объясняется принципом "все или ничего": каждый нервный импульс имеет одинаковую амплитуду, но информация о силе стимула передается за счет количества импульсов в единицу времени.
• Пространственное кодирование качества: В корковом отделе сенсорной системы преобладает частотно-пространственное кодирование. Оно основано на специфичности сенсорных систем (каждая система реагирует на свою модальность) и принципе соматотопической проекции (каждой точке тела или рецепторной поверхности соответствует своя область в коре). Кроме того, различные качества стимула (например, разные цвета, оттенки вкуса) могут кодироваться активацией различных ансамблей специализированных нейронов и их уникальными связями с рецепторами.
• Дивергенция и конвергенция: В процессе переработки информация проходит через нейронные сети, где действуют принципы:
  • Дивергенция (расхождение): Один рецептор может активировать множество нейронов на разных уровнях, обеспечивая широкое распространение сигнала.
  • Конвергенция (схождение): Множество рецепторов могут сходиться на одном нейроне, что позволяет интегрировать информацию с большой площади и повысить чувствительность.
• Детектирование сигналов: На различных уровнях ЦНС существуют нейроны-детекторы, избирательно реагирующие на определенные признаки раздражителя (например, на движущуюся линию в зрительной системе, на определенную частоту звука). Эти нейроны проводят тонкий анализ, вычленяя биологически значимые особенности стимула.

Сенсорная адаптация: механизмы и виды

Сенсорная адаптация — это фундаментальное свойство всех сенсорных систем приспосабливаться к длительно действующему (фоновому) раздражителю. Это явление позволяет организму игнорировать постоянные, неактуальные стимулы и выделять новые, изменяющиеся сигналы, которые могут быть важны для выживания. Зачем организму тратить ресурсы на обработку того, что уже известно и не представляет угрозы или новой информации?

Проявления и механизмы адаптации:

• Снижение абсолютной чувствительности: При длительном воздействии стимула происходит уменьшение порога восприятия. Например, мы перестаем ощущать прикосновение одежды к телу спустя некоторое время, или глаз привыкает к яркому свету.
• Повышение дифференциальной чувствительности: В некоторых случаях адаптация может приводить к увеличению способности различать небольшие изменения в стимуле.
• Уровни адаптации: Адаптация начинается на уровне самих рецепторов, охватывая затем все нейронные уровни сенсорной системы. Это связано с изменением их возбудимости и паттернов импульсации. Например, в проводниковом и корковом отделах адаптация проявляется в уменьшении числа активированных нервных волокон и клеток.
• Эфферентная регуляция: Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная (нисходящая) регуляция. Высшие отделы ЦНС могут посылать сигналы к низшим уровням и даже непосредственно к рецепторам, "перенастраивая" их на оптимальное восприятие сигналов. Например, в слуховой системе есть мышцы, которые регулируют подвижность слуховых косточек, уменьшая передачу слишком громких звуков.

Виды рецепторов по скорости адаптации:

По скорости приспособления к стимулу рецепторы делятся на два основных типа:

1. Быстроадаптирующиеся (фазные) рецепторы: Эти рецепторы реагируют преимущественно на начало и конец стимула или на его быстрые изменения. Их импульсация быстро угасает при постоянном действии раздражителя.
   • Примеры: Рецепторы волосяных фолликулов (реагируют на легкое движение волоса), тельца Мейснера (прикосновение, вибрация 30–40 Гц), тельца Пачини (давление, вибрация около 250 Гц), а также тактильные рецепторы, волосковые клетки и колбочки сетчатки. Эти рецепторы незаменимы для обнаружения изменений в окружающей среде.
2. Медленноадаптирующиеся (тонические) рецепторы: Эти рецепторы продолжают генерировать импульсы на протяжении всего действия стимула, отражая его постоянную интенсивность.
   • Примеры: Диски Меркеля (постоянное прикосновение, давление), тельца Руффини (тепло, постоянное давление), а также болевые рецепторы (свободные нервные окончания), палочки сетчатки и терморецепторы (холодовые и тепловые). Вестибуло- и проприорецепторы также адаптируются слабо, поскольку постоянная информация о положении тела и движении критически важна. Эти рецепторы обеспечивают непрерывный мониторинг состояния.

Интегративное значение сенсорных систем

Сенсорные системы имеют колоссальное значение для жизнедеятельности организма:

• Познание окружающего мира: Они являются первичными каналами, через которые мы получаем информацию о внешней среде, формируя ощущения и восприятия, на основе которых строятся наши понятия и представления.
• Ориентация и адаптация: Позволяют ориентироваться в пространстве, избегать опасностей, находить пищу и партнеров, обеспечивая целесообразную реакцию на изменение условий и приспособление к окружающему миру.
• Оценка состояния организма: Висцеральная сенсорная система непрерывно мониторит внутреннюю среду, обеспечивая поддержание гомеостатических констант.
• Формирование поведения: Получение и обработка сенсорной информации является необходимым условием для формирования сложного, адаптивного поведения.
• Основа высшей нервной деятельности: Аналитико-синтетическая деятельность больших полушарий мозга, основанная на работе анализаторов, служит фундаментом для всех когнитивных процессов, включая мышление, память, обучение и речь.

Таким образом, сенсорные системы являются не просто "окнами в мир", а сложными, динамичными и взаимосвязанными аппаратами, чья непрерывная работа лежит в основе нашего существования, взаимодействия с миром и поддержания внутренней гармонии.

Заключение

Сенсорные системы человека представляют собой удивительный пример эволюционной инженерии, обеспечивая сложнейшую сеть взаимодействий между организмом и его средой. От мельчайших рецепторов, трансформирующих энергию стимула в электрические сигналы, до высокоинтегрированных корковых центров, где происходит высший анализ и синтез информации, каждый элемент этих систем работает в гармонии, формируя наше восприятие, регулируя внутренние процессы и обеспечивая адаптацию.

Мы рассмотрели общие принципы организации анализаторов, их классификацию по различным признакам, а также углубленно изучили анатомо-физиологические особенности зрительной, слуховой, вестибулярной, соматосенсорной, обонятельной, вкусовой и висцеральной систем. Особое внимание было уделено таким фундаментальным процессам, как сенсорная трансдукция и адаптация, которые подчеркивают динамичность и гибкость этих биологических аппаратов. Количественные данные о скорости обработки информации, количестве рецепторов и их морфологических особенностях лишь усиливают наше понимание невероятной сложности и эффективности, заложенной в каждой из этих систем.

Осознанное или неосознанное, каждое ощущение, каждое движение, каждая реакция организма коренится в деятельности этих анализаторов. Они являются фундаментальной основой для познания мира, поддержания гомеостаза и формирования высшей нервной деятельности. Представленный материал, охватывая широкий спектр деталей и уникальных фактов, призван стать надежным академическим фундаментом для дальнейшего изучения этой захватывающей области физиологии человека, подготавливая студентов и исследователей к глубокому пониманию механизмов, которые определяют наше бытие.

Список использованной литературы

1. Алексеев, Н. П. Физиология висцеральных сенсорных систем. Клеточные и молекулярные механизмы : учебник для вузов. Санкт-Петербург : Лань, 2023.
2. Анатомия человека (в 2 томах) / под ред. М.Р. Сапина. М.: Медицина, 1993. Т.2.
3. Блум, Ф., Лейзерсон, А., Хофстедтер, Л. Мозг, разум и поведение. М., 1998.
4. Вкусовая сенсорная система : нейрофизиологические механизмы (лекция для студентов) // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/vkusovaya-sensornaya-sistema-neyrofiziologicheskie-mehanizmy-lektsiya-dlya-studentov (дата обращения: 17.10.2025).
5. Висцеральная сенсорная система // Фоксфорд Учебник. URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/visceralnaya-sensornaya-sistema (дата обращения: 17.10.2025).
6. Гистология / под ред. В.Г. Елисеева. М.: Медицина, 1983.
7. Катц, Б. Нерв, мышца и синапс : пер. с англ. М., 1998.
8. Классификация рецепторов. Механизм возбуждения рецепторов. Рецепторный и генераторный потенциалы. Адаптация рецепторов // Физиология человека и животных. URL: https://www.medcampus.ru/handbook/fiziologiya-cheloveka-i-zhivotnykh/2-klassifikatsiya-retseptorov-mekhanizm-vozbuzhdeniya-retseptorov-retseptornyj-i-generatornyj-potentsialy-adaptatsiya-retseptorov (дата обращения: 17.10.2025).
9. Клиническая анатомия и физиология органа зрения // Российская офтальмология онлайн. URL: https://eyepress.ru/anatomy/ (дата обращения: 17.10.2025).
10. Кодирование сенсорной информации. Проводниковые структуры сенсорных систем // Физиология человека и животных. URL: https://www.medcampus.ru/handbook/fiziologiya-cheloveka-i-zhivotnykh/3-kodirovanie-sensornoj-informatsii-provodnikovye-struktury-sensornykh-sistem (дата обращения: 17.10.2025).
11. Обонятельная сенсорная система // Возрастная анатомия и физиология : Studref.com. URL: https://studref.com/371900/psihologiya/obonyatelnaya_sensornaya_sistema (дата обращения: 17.10.2025).
12. Основные принципы кодирования и передачи сенсорной информации // АНАТОМИЯ ЦЕНТРАЛЬНОЙ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ. URL: https://studme.org/168478/meditsina/osnovnye_printsipy_kodirovaniya_peredachi_sensornoy_informatsii (дата обращения: 17.10.2025).
13. Основы психофизиологии / под ред. Ю.И. Александрова. М., 2007.
14. Привес, М.Г., Лысенков, Н.К., Бушкович, В.И. Анатомия человека. М.: Медицина, 1985.
15. Рецепторы // Большая Советская Энциклопедия. URL: https://old.bigenc.ru/biology/text/3505889 (дата обращения: 17.10.2025).
16. Сенсорная адаптация // Биология и медицина. URL: https://biologia.club/fiziologiya-cheloveka/sensornaya-adaptatsiya (дата обращения: 17.10.2025).
17. Сенсорная система — энциклопедия «Знание.Вики». URL: https://znanija.com/task/14731362 (дата обращения: 17.10.2025).
18. Синельников, Р.Д., Синельников, Я.Р. Атлас анатомии человека (в 4 томах). М.: Медицина, 1994. Т.4.
19. Слуховая и вестибулярная сенсорные системы / Н.И. Федюкович, И.К. Гайнутдинов. Анатомия и физиология: учебник. М., 2013.
20. Соматосенсорная (соматовисцеральная) система: общие сведения // Биология и медицина. URL: https://biologia.club/fiziologiya-cheloveka/somatosensornaya-sistema (дата обращения: 17.10.2025).
21. Федюкович, Н.И. Анатомия и физиология человека : учебник. Феникс, 2008.
22. Физиология анализаторов // Приволжский исследовательский медицинский университет. URL: http://elib.pimunn.net/files/%D0%9D%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F%20%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F.docx (дата обращения: 17.10.2025).
23. Физиология человека / под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. М., 1996. Т. 1.
24. Экклс, Дж. Физиология синапсов : пер. с англ. М., 1996.