Зоопсихология и сравнительная психология: Полное руководство для студентов

В мире, где ежегодно открываются тысячи новых видов живых организмов, и каждый из них представляет собой уникальное чудо адаптации, понимание их внутренней жизни — психики — становится не просто академическим интересом, а ключом к осознанию нашей собственной природы. Зоопсихология и сравнительная психология, как неотъемлемые части биологического и психологического знания, открывают завесу над тайной поведения животных, предлагая глубокое погружение в эволюцию разума от простейших форм до сложнейших когнитивных актов. Эти дисциплины не только описывают, как животные воспринимают мир, учатся и взаимодействуют, но и выявляют фундаментальные принципы, лежащие в основе всего живого, включая человека. Данное руководство призвано систематизировать и углубить понимание ключевых аспектов зоопсихологии и сравнительной психологии, став надежной основой для системной подготовки к экзаменам, а также для написания рефератов и докладов, предоставляя не просто ответы, а широкую палитру аналитических размышлений, подкрепленных научными данными.

Предмет, задачи и история развития зоопсихологии и сравнительной психологии

Погружение в мир психики животных начинается с определения ключевых понятий и прослеживания исторического пути развития научных представлений. От первых философских догадок до современных междисциплинарных исследований, зоопсихология и сравнительная психология прошли долгий путь становления, формируя наше понимание природы сознания и его эволюции.

Зоопсихология: определение и предмет изучения

Зоопсихология – это всеобъемлющая научная дисциплина, посвященная изучению психической деятельности животных во всем ее многообразии. Она исследует не только внешние проявления этой деятельности – поведение, – но и ее глубокие внутренние механизмы, корни и пути развития. В фокусе зоопсихологии находится психика животных как особая форма отражения объективной реальности, ее происхождение в процессе эволюции и последовательное развитие на различных этапах филогенеза. Эта наука стремится понять, как формируются те или иные формы поведения у конкретных видов и отдельных особей, а также служит своего рода «предысторией» психики человека, выявляя ее биологические корни и общие принципы функционирования, что делает её незаменимой для понимания глубинной связи между видами.

Сравнительная психология: определение и цели

Сравнительная психология, являясь тесно связанным, но самостоятельным разделом, выходит за рамки чисто зоологического подхода, интегрируя данные зоопсихологии с исторической и этнической психологией. Её главная цель – не просто описать психику животных, но и провести компаративный анализ, выявляя общее и особенное в психической организации различных видов, а также в их сопоставлении с психикой человека. Этот сравнительный подход является незаменимым инструментом для понимания антропогенеза – процесса становления человека как вида, выявляя эволюционные предшественники человеческого разума и те качественные сдвиги, которые привели к формированию уникальных особенностей нашей психики.

Исторические предпосылки и ключевые фигуры

История зоопсихологии – это увлекательное путешествие сквозь века, начиная с древности.

Аристотель (384–322 гг. до н.э.)

Одним из первых, кто осмелился заглянуть в «душу» животных, был древнегреческий философ Аристотель. В своих трактатах «История животных», «О частях животных» и, конечно же, «О душе», он не просто описывал анатомию и физиологию, но и допускал наличие у животных психических способностей, «следственных и аналогичных» человеческим. Аристотель считал, что животные обладают ощущениями, способностью к ассоциациям (по принципу противоположности, временной смежности и сходства), желаниями, страстями и даже волей. Он утверждал, что они способны воспринимать форму вещей без их материального субстрата, что было революционной мыслью для своего времени. Его работы заложили философские основы для будущих исследований поведения и психики.

Жорж-Луи Леклерк, граф де Бюффон (1707–1788)

В XVIII веке Ж. Бюффон приступил к систематическому сбору фактов по этологии – науке о поведении. В своём монументальном труде «Естественная история» он не только описывал огромное количество видов, но и высказывался о психических способностях животных, признавая у них деятельную и обширную память, что стало важным шагом в сторону эмпирического изучения психики.

Чарльз Дарвин (1809–1882)

Истинным катализатором научного исследования психики животных стал Чарльз Дарвин. Его работа «Происхождение видов и естественный отбор» (1859) показала, что человек не является изолированным творением, а часть единого эволюционного древа, и его психика, как и физиология, имеет свои корни в мире животных. Особое значение для зоопсихологии имела его работа «Выражение эмоций у человека и животных», опубликованная в 1872 году. В ней Дарвин на богатейшем фактическом материале утверждал, что человеческие эмоции и эмоции млекопитающих поразительно схожи, а основные выразительные движения являются врождёнными и наследственными, а не приобретенными путём обучения. Он показал, что представители различных человеческих рас и видов животных выражают одинаковые душевные состояния одними и теми же движениями, подчёркивая эволюционную преемственность эмоциональной сферы.

Владимир Александрович Вагнер (1849–1934)

В России основоположником сравнительной психологии по праву считается В.А. Вагнер. Он защитил докторскую диссертацию «Биологический метод в зоопсихологии» в 1901 году, став одним из пионеров применения строгих биологических подходов к изучению психики. Вагнер критиковал антропоморфизм – приписывание животным человеческих качеств – и настаивал на необходимости сравнивать поведение животных с ближайшими в эволюционном ряду формами, а не напрямую с человеком. Его исследования включали изучение строительных инстинктов у пауков (1894) и построек городской ласточки (1900). Он также разработал оригинальную «теорию флуктуации инстинктов», предполагающую, что инстинкты являются неустойчивыми и колеблющимися формами поведения, специфичными для каждого вида, что подчёркивало их динамический, а не жёстко фиксированный характер. Что из этого следует? Понимание динамичности инстинктов, а не их абсолютной предопределённости, открывает путь к более глубокому изучению адаптивной изменчивости поведения.

Константин Эдуардович Фабри (1923–1990)

В XX веке одним из столпов отечественной зоопсихологии стал К.Э. Фабри, автор фундаментального учебника «Основы зоопсихологии». Этот труд обобщил и проанализировал современные достижения в этой области, став настольной книгой для многих поколений студентов и исследователей.

Основные направления в изучении поведения животных

Изучение поведения животных развивалось по нескольким ключевым направлениям, каждое из которых вносило свой вклад в общую картину:

• Зоопсихология: Фокусируется на психике животных, её возникновении, развитии и проявлениях.
• Сравнительная психология: Занимается эволюцией психики, сравнивая её проявления у разных видов и у человека.
• Бихевиоризм: Изучает поведение как совокупность реакций на стимулы, игнорируя внутренние психические процессы (Дж. Уотсон, Б. Скиннер).
• Физиология высшей нервной деятельности: Исследует нейрофизиологические основы поведения, условные и безусловные рефлексы (И.П. Павлов).
• Гештальтпсихология: Анализирует восприятие целостных образов и решение проблем животными (В. Кёлер).
• Этология: Изучает поведение животных в естественных условиях, уделяя особое внимание генетически обусловленным компонентам (К. Лоренц, Н. Тинберген).
• Генетика поведения: Исследует влияние наследственности на формирование поведенческих признаков.

Этология и когнитивная этология: сравнительный анализ

Понимание различий и пересечений между этологией и зоопсихологией имеет решающее значение.

Классическая этология (от греч. *ethos* – обычаи, нрав, характер) возникла как биологическая наука, изучающая поведение животных прежде всего в их естественной среде обитания. Её центральным интересом были генетически обусловленные, наследственные, или инстинктивные, компоненты поведения и их эволюционная значимость. Классическая этология, в лице своих основателей Конрада Лоренца и Нико Тинбергена, формировалась в активной дискуссии с бихевиоризмом, который, напротив, акцентировал внимание на приобретённом поведении и лабораторных экспериментах.

Со временем, особенно в середине XX века, в зарубежной литературе, термин «зоопсихология» как общее название для всех направлений в изучении поведения животных стал постепенно выходить из употребления. Ему на смену пришёл более узкий и специфичный термин – когнитивная этология. Этот переход был обусловлен несколькими факторами:

1. Развитие когнитивной парадигмы в психологии: Сдвиг интереса в психологии к изучению внутренних психических процессов (памяти, мышления, внимания) естественным образом повлиял и на исследования животных.
2. Сближение с религиозной философией: Неожиданно, но термин «когнитивная этология» также нашёл отклик в некоторых философских и теологических кругах, интересующихся вопросами сознания и разума не только у человека.
3. Фокус на интеллекте и познании: Когнитивная этология сосредоточилась на изучении интеллекта животных, их рассудочной деятельности и способности к познанию в широком смысле слова, включая сложные формы обучения, принятия решений, использования орудий и даже элементов культуры. Таким образом, она стала мостом между классической этологией, изучающей врождённые паттерны, и психологией, интересующейся высшими психическими функциями.

Аспект	Зоопсихология	Классическая Этология	Когнитивная Этология
Предмет	Психическая деятельность животных	Поведение животных в естественных условиях	Интеллект, рассудочная деятельность, познавательные способности
Акцент	Развитие психики (онто- и филогенез)	Врождённые (инстинктивные) компоненты поведения	Высшие когнитивные процессы, обучение
Методы	Наблюдение, эксперимент, сравнительный анализ	Длительное наблюдение, этограммы	Эксперименты, когнитивные тесты, полевые наблюдения
Отношение к человеку	Предыстория психики человека, эволюция психики	Сравнение видоспецифичного поведения	Поиск когнитивных параллелей с человеком
Исторический контекст	С античности, развивалась в рамках психологии	Начало XX века, в дискуссии с бихевиоризмом	Середина XX века, под влиянием когнитивной психологии

Такое разграничение позволяет более точно ориентироваться в многообразии подходов к изучению поведения и психики животных.

Методы исследования поведения и психики животных

Как можно исследовать то, что нельзя измерить напрямую? Этот фундаментальный вопрос стоит перед каждым зоопсихологом и этологом. Ответ кроется в разработке хитроумных методик, позволяющих объективно регистрировать поведенческие реакции и косвенно судить о внутренних психических процессах. Методы исследования в зоопсихологии и сравнительной психологии – это инструментарий, позволяющий учёным проникнуть в мир животных.

Общая классификация методов

Все методы исследования в этих дисциплинах можно условно разделить на две большие группы:

1. Методы получения эмпирических данных: Это первичные инструменты, с помощью которых исследователи собирают информацию о поведении и реакциях животных. К ним относятся наблюдение и эксперимент.
2. Методы анализа эмпирических данных: После сбора информации необходимо её осмыслить, систематизировать и интерпретировать. Сюда входят статистические методы, сравнительный анализ, построение моделей и прочее.

Наблюдение как основной метод этологии

В этологии, особенно классической, метод наблюдения занимает центральное место. Это систематическое, длительное изучение поведения животных в их естественной среде обитания или в условиях, максимально приближенных к таковым (например, в больших вольерах или зоопарках), с минимальным вмешательством исследователя. Цель наблюдения – получить максимально естественные, неискажённые данные.

Ключевым инструментом наблюдения является создание этограммы – подробного, исчерпывающего описания всего поведенческого репертуара конкретного вида. Этограмма включает в себя перечень всех наблюдаемых поведенческих актов, их частоту, длительность, последовательность и контекст проявления. Она становится фундаментом для дальнейшего анализа, позволяя выделить видоспецифичные паттерны поведения, понять их адаптивную значимость и функциональное значение. Например, для птиц этограмма может включать описание брачных танцев, способов добычи пищи, реакций на хищников и особенностей строительства гнезда.

Экспериментальные методы в зоопсихологии: от классики до современности

В отличие от наблюдения, экспериментальные методы предполагают активное вмешательство исследователя в жизнь животного. Цель эксперимента – планомерное манипулирование одной или несколькими переменными (стимулами, условиями среды) и точная регистрация изменений в поведении животного. Это позволяет установить причинно-следственные связи между внешними воздействиями и внутренними процессами.

Метод «лабиринта» и «обходного пути»

• Метод «лабиринта»: Один из старейших и наиболее распространённых экспериментальных методов. Животному ставится задача найти путь к непосредственно не воспринимаемой цели (например, пище, убежищу, партнёру) в сложной пространственной конфигурации. Лабиринты могут быть двухмерными (на полу) или трёхмерными (с переходами, туннелями). Они используются для изучения:
  • Научения: Как быстро животное осваивает правильный путь.
  • Выработки двигательных навыков: Как совершенствуются движения.
  • Пространственной ориентации: Как животное использует пространственные ориентиры.
  • Памяти: Как долго животное помнит правильный путь.

  К наиболее распространённым типам относятся Т-образные лабиринты (выбор между двумя путями), радиальные лабиринты (например, восьмилучевой лабиринт для оценки рабочей памяти) и водный лабиринт Морриса. Последний, разработанный Ричардом Моррисом в 1980-х годах, представляет собой бассейн с мутной водой, в котором спрятана невидимая платформа. Животное должно найти платформу, ориентируясь по внешним ориентирам, что позволяет точно оценивать пространственную память и способность к обучению, особенно у грызунов.

• Метод «обходного пути»: В этом эксперименте испытуемое животное непосредственно воспринимает желаемый объект (например, пищу), но для его достижения требуется обойти преграду. Это требует от животного не прямолинейной реакции, а способности к анализу ситуации и планированию последовательности действий, косвенно свидетельствуя о наличии элементов мышления.

Метод «дифференцировочной дрессировки»

Этот метод является краеугольным камнем в изучении сенсорных систем и когнитивных способностей животных. Он заключается в том, что животному предлагают выбрать один из нескольких стимулов, при этом правильный выбор подкрепляется вознаграждением, а неправильный – наказанием или отсутствием вознаграждения. «Дифференцировочная дрессировка» используется для изучения:

• Сенсорных систем: Например, цветоощущения (может ли животное отличить красный от зелёного), остроты зрения, способности воспринимать формы.
• Формирования навыков: Как животное учится различать стимулы и реагировать на них.
• Памяти: Насколько долго животное помнит правильные ассоциации.
• Способности к обобщению: Может ли животное применить усвоенное правило к новым, похожим, но не идентичным стимулам.

Метод «проблемной клетки (ящика)»

Наиболее известным примером является «проблемный ящик Торндайка», разработанный Эдвардом Торндайком в конце XIX века. Животное (чаще всего кошка) помещалось в клетку, из которой можно было выбраться и получить вознаграждение (например, пищу), выполнив определённое действие – нажав на рычаг, потянув за верёвку или открыв засов. Этот метод позволил Торндайку изучить научение методом проб и ошибок, показав, что животные постепенно исключают неэффективные действия и закрепляют те, которые приводят к успеху. Современные «проблемные клетки» могут иметь более сложные запирающие механизмы и несколько вариантов решения задачи.

Сравнительный метод: гомологии и аналогии

Сравнительный метод имеет критическое значение как в этологии, так и в зоопсихологии. Он предполагает систематическое сравнение поведения ��ивотных различных видов, особенно близкородственных. Цель – выявление:

• Гомологий: Сходство в поведении, обусловленное общим происхождением (то есть унаследованное от общего предка). Например, сходство в ритуалах ухаживания у близкородственных видов птиц.
• Аналогий: Сходство в поведении, возникшее независимо у разных видов в ответ на схожие условия среды (сходство по функции, но не по происхождению). Например, способность к эхолокации у летучих мышей и дельфинов.

Однако, в применении этого метода существует важная методологическая проблема: смешивание гомологии и аналогии при интерпретации поведения. Ошибочное принятие аналогии за гомологию может привести к неверным выводам об эволюционных отношениях и адаптивной значимости поведенческих актов, затрудняя реконструкцию филогенеза поведения. Например, если два вида птиц строят похожие гнёзда, важно понять, является ли это результатом общего предка (гомология) или адаптации к схожим экологическим нишам (аналогия).

Физиологические и биохимические методы

Помимо поведенческих наблюдений и экспериментов, современные исследования активно используют физиологические и биохимические методы, которые позволяют заглянуть внутрь организма и понять механизмы, лежащие в основе поведения:

• Электроэнцефалография (ЭЭГ): Регистрация электрической активности мозга для изучения состояний бодрствования, сна, внимания и реакции на стимулы.
• Электрокардиография (ЭКГ): Измерение сердечной активности, используемое для оценки уровня стресса или возбуждения.
• Имплантация электродов в мозг: Позволяет регистрировать электрическую активность отдельных нейронов или групп нейронов в ответ на поведенческие задачи, что даёт глубокое понимание нейронных основ поведения.
• Анализ содержания гормонов: Измерение уровней гормонов (например, кортизола для оценки стресса, тестостерона для изучения агрессии или полового поведения) в крови, слюне или моче.
• Нейрохимические исследования: Анализ содержания нейротрансмиттеров (например, дофамина, серотонина) в различных структурах мозга.
• Современные методы нейровизуализации: Например, функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ), которая позволяет неинвазивно визуализировать активность мозга у некоторых видов животных в реальном времени, выявляя области, активирующиеся при выполнении тех или иных когнитивных задач.

Эти методы помогают не только установить уровень приспособительных реакций организма, но и понять их глубинные физиологические и биохимические механизмы.

Общая характеристика и эволюция психики животных

Понимание психики животных – это ключ к разгадке одной из величайших тайн природы: как возникает и развивается способность к познанию мира. Этот процесс не является статичным, а представляет собой динамическую эволюционную лестницу, каждый шаг которой обусловлен усложнением условий существования и морфофизиологической организации.

Понятие психики животных и её эволюционный контекст

В самой своей сути, психика животных – это не что иное, как особая форма взаимодействия живого организма с его окружающей средой. Это взаимодействие опосредовано активным отражением признаков объективной реальности, что позволяет животному ориентироваться в пространстве, находить пищу, избегать хищников и размножаться. Важно подчеркнуть, что развитие психики животных – это не случайный процесс, а закономерная часть их биологической эволюции. Оно подчиняется общим законам эволюции, где каждая новая ступень психического развития обусловлена переходом к более сложным внешним условиям существования и, что неразрывно связано, к усложнению физической организации самих животных – их нервной системы, органов чувств, двигательного аппарата.

Стадии эволюционного развития психики (по А.Н. Леонтьеву и К.Э. Фабри)

Одну из наиболее полных и обоснованных классификаций стадий эволюционного развития психики предложили выдающиеся отечественные учёные А.Н. Леонтьев и К.Э. Фабри. Они выделили три основные стадии, каждая из которых отражает качественный скачок в способности животных к отражению действительности и адаптации.

Стадия элементарной сенсорной психики

Это начальный этап развития психики, характеризующийся способностью отражать лишь отдельные, изолированные свойства внешних воздействий.

• Низший уровень: На этом уровне животные способны реагировать лишь на элементарные, биологически значимые стимулы. Их реакции проявляются в изменении общей активности или движения.
  • Примеры организмов: Простейшие (например, амёбы, инфузории), кишечнополостные (гидры), плоские черви. Эти организмы реагируют на отдельные физические (свет, температура) и химические (концентрация веществ) свойства среды, демонстрируя простейшие формы раздражимости и таксисов (направленных движений). Их «психика» – это лишь отблеск внешнего мира.
• Высший уровень: С усложнением организации и появлением специализированных органов, психика становится более развитой. На этом уровне уже можно говорить о наличии ощущений – способности воспринимать отдельные качества стимулов (свет, звук, прикосновение). Появляются органы манипулирования (например, челюсти у червей), что позволяет более активно взаимодействовать со средой. Формируются элементарные условные рефлексы, позволяющие животным обучаться простейшим ассоциациям. Двигательная активность развита, и животные уже способны активно избегать неблагоприятных условий.
  • Примеры организмов: Кольчатые черви (дождевые черви), большинство моллюсков (кроме головоногих), иглокожие, низшие членистоногие. Они способны к более сложному поиску пищи, защите и элементарному научению, что значительно повышает их адаптивность.

Стадия перцептивной психики

Это качественно новый этап, на котором животные переходят от отражения отдельных свойств к восприятию мира в форме целостных образов вещей. Это означает, что животное видит не просто «красное пятно», а «красное яблоко», воспринимая совокупность его признаков как единое целое.

• Характеристики:
  • Целостные образы: Животные отражают внешнюю действительность в виде комплексных, интегрированных образов, а не разрозненных ощущений.
  • Операции в структуре деятельности: Деятельность животных на этой стадии включает «операции» – относительно устойчивые, автоматизированные компоненты поведения, направленные на достижение цели.
  • Восприятие целостных вещей: Способность объединять различные сенсорные данные в единое осмысленное целое.
• Примеры организмов: На этой стадии находится психика большинства позвоночных (рыбы, амфибии, рептилии, птицы, низшие млекопитающие), большинства членистоногих (включая насекомых с их сложным поведением) и головоногих моллюсков (осьминогов, каракатиц), демонстрирующих поразительные способности к обучению и решению задач.

Стадия интеллекта (рассудочной деятельности)

Это наивысшая стадия развития поведения и психики, представляющая собой вершину эволюционного процесса у животных, предшествующую человеческому сознанию.

• Характеристики:
  • Восприятие «ситуаций»: Животные способны чувственно воспринимать объективные соотношения вещей, воспринимая их не просто как отдельные объекты, а как элементы сложной «ситуации» с определёнными связями и зависимостями.
  • Спонтанная активность и целеполагание: Проявляют спонтанную активность, могут ставить цели, обдумывать несколько альтернатив поведения и выбирать наиболее оптимальный вариант. Это уже не просто реакция на стимул, а активное формирование стратегии.
• Примеры организмов: Проявляется у высших млекопитающих, особенно у человекообразных обезьян (шимпанзе, гориллы, орангутаны), а также у некоторых видов птиц (вороновые, попугаи), демонстрирующих сложные когнитивные способности.

Основные формы проявления поведения

Психика животных проявляется через разнообразные формы поведения, которые можно классифицировать по их происхождению и сложности.

• Инстинкты: Это сложные, врождённые, генетически фиксированные и наследуемые действия. Они жёстко запрограммированы и направлены на удовлетворение базовых потребностей: пищевые (поиск и добыча пищи), оборонительные (защита от хищников), половые (размножение), стадные (социальное взаимодействие). Инстинкты являются результатом миллионов лет естественного отбора и обладают высокой приспособленностью, обеспечивая выживание вида. В инстинктивном действии традиционно выделяют две фазы:
  • Подготовительная (поисковая) фаза: Более изменчивая и гибкая часть, направленная на поиск стимула, запускающего завершающую фазу.
  • Завершающая (консервативная) фаза: Стереотипная, жёстко фиксированная часть, которая выполняется практически без изменений.

  Примеры: Миграции птиц (например, перелёт журавлей на юг), строительство гнёзд у птиц или плотин у бобров, сложные ритуалы ухаживания у многих видов, которые включают специфические движения, звуки и демонстрации.

• Навыки: В отличие от инстинктов, навыки – это способы поведения, приобретённые в индивидуальной жизни животного и закреплённые в результате упражнений. Они основаны на системе условных рефлексов и появляются на более высоком уровне развития животного мира. Навыки позволяют животному гибко адаптироваться к изменяющимся условиям среды, используя индивидуальный опыт.
  • Примеры: Дрессировка собак, обучение цирковых животных, а также освоение животными новых способов добычи пищи в нестандартных условиях.
• Интеллектуальное поведение: Это простейшая форма мыслительной деятельности, которая основана на установлении связей между различными раздражителями. Оно позволяет животным не просто реагировать на стимулы, но и анализировать ситуацию, предвидеть последствия и находить решения новых, нестандартных задач, опираясь на понимание пространственных и причинно-следственных отношений.

Роль манипулирования предметами в развитии познавательных способностей

В ходе эволюции одним из ключевых факторов, оказавших решающее влияние на развитие познавательных способностей животных и формирование их интеллекта, стало прогрессивное развитие манипулирования, особенно «биологически нейтральными» предметами. Что это значит? Когда животное начинает использовать объекты не только как пищу или угрозу, но и как инструменты, исследуя их свойства, перемещая, комбинируя, оно получает качественно новую информацию о мире. Это не просто инстинктивное действие, а целенаправленное взаимодействие с объектами, что позволяет глубже познавать предметные компоненты среды и происходящие в ней процессы. Эта способность лежит в основе орудийной деятельности и является мощным стимулом для развития мышления, пространственного воображения и планирования.

Механизмы приобретённого поведения: научение, импринтинг, подражание

Животный мир — это не просто калейдоскоп врождённых программ. Значительная часть успеха в адаптации и выживании обусловлена способностью к обучению. Приобретённое поведение позволяет животным гибко реагировать на изменчивые условия среды, накапливать индивидуальный опыт и передавать его потомству.

Научение как адаптивный процесс

Научение (обучение) – это фундаментальный процесс, лежащий в основе всех форм приобретённого поведения. Оно приводит к появлению адаптивных изменений в поведении особи в результате накопления индивидуального опыта. Главным механизмом научения является память – способность организма хранить и извлекать информацию о прошлом жизненном опыте. Именно память позволяет животному извлекать уроки из своих прошлых действий, избегать ошибок и повторять успешные стратегии. Научение обеспечивает индивидуальное приспособление живых организмов к их уникальной и постоянно меняющейся среде обитания.

Выделяют несколько ключевых типов научения:

• Привыкание (габитуация);
• Научение методом проб и ошибок;
• Запечатление (импринтинг);
• Подражание.

Каждый из этих типов имеет свои особенности и играет специфическую роль в адаптации.

Привыкание

Привыкание (габитуация) – это самая простая форма научения. Она заключается в постепенной утрате реакции особи на раздражители, действие которых не приносит ни вреда, ни пользы. Если животное постоянно сталкивается с неким стимулом, который не имеет для него биологической значимости, его реакция на этот стимул со временем ослабевает или полностью исчезает. Это позволяет животным экономить энергию и внимание, не реагируя на несущественные изменения в окружающей среде.

• Пример: Классическим примером является снижение реакции птиц на пугало. Изначально яркий и необычный объект вызывает у них страх и отпугивает, но со временем, если пугало не движется и не представляет реальной угрозы, птицы привыкают к нему и перестают ассоциировать его с опасностью, спокойно продолжая свою деятельность.

Научение методом проб и ошибок

Научение методом проб и ошибок – это более сложная форма, описанная Эдвардом Торндайком. Оно происходит, когда животное при возникновении потребности (например, голода или стремления выбраться из замкнутого пространства) производит множество различных, часто хаотичных действий (проб), пока случайно не находит успешное решение. Последующие повторения задачи демонстрируют постепенное сокращение количества ошибочных действий и увеличение эффективности, пока животное не начинает выполнять правильное действие быстро и безошибочно.

• Пример: Наиболее известным является эксперимент Торндайка с «проблемным ящиком». Голодная кошка, помещённая в ящик, пытается выбраться, совершая беспорядочные движения. Случайно она нажимает на рычаг или тянет за верёвку, открывающую дверцу. С каждым повторением время, затрачиваемое на выход, сокращается, поскольку кошка «запоминает» успешное действие.

Импринтинг (запечатление)

Импринтинг (запечатление) – это уникальная и специфическая форма обучения, которая была детально изучена и описана выдающимся этологом Конрадом Лоренцом. Он обозначает процесс раннего и быстрого, часто необратимого, запечатления в памяти животных признаков объектов, которые играют ключевую роль в формировании или коррекции их врождённых поведенческих актов.

• Объекты импринтинга: Могут быть самыми разнообразными: родительские особи (для ориентации и защиты), братья и сёстры (для социального взаимодействия), будущие половые партнёры (для правильного выбора пары), пищевые объекты (для идентификации пищи), враги (для формирования оборонительных реакций) или характерные признаки места обитания (для ориентации в пространстве).
• Критический период: Импринтинг осуществляется в строго определённый, ограниченный по времени «сенсибильный» или «критический» период жизни животного, обычно в детском и подростковом возрасте. После этого периода животное становится невосприимчивым к данному типу запечатления, и его последствия чаще всего необратимы.
• «Реакция следования»: Наиболее изученная и известная форма импринтинга – это «реакция следования» у зрелорождающихся птенцов или детёнышей млекопитающих. Они запечатлевают образ первого движущегося объекта, который видят после рождения (обычно это мать), и следуют за ним.
  • Классический пример: Гусята, вылупившиеся в инкубаторе и первым увидевшие самого Конрада Лоренца, неотступно следовали за ним, как за своей настоящей матерью, демонстрируя необратимость этого процесса.
• Роль в выживании: Импринтинг напрямую связан с выживанием животных, обеспечивая их быструю и точную ориентировку на родителей, формирование видотипичного поведения и успешную социализацию.

Подражание и его роль в социальном обучении

Подражание является ещё одним важным типом научения и часто опирается на основы, заложенные импринтингом. Это процесс, при котором животное учится, наблюдая за поведением других особей (родителей, сородичей) и копируя их действия.

• Роль в освоении сложных навыков: Подражание играет важнейшую роль в освоении сложных навыков, которые не могут быть приобретены только инстинктивно или методом проб и ошибок.
  • Примеры:
    • Использование орудий: Шимпанзе могут обучаться раскалывать орехи камнями, наблюдая за тем, как это делают более опытные сородичи.
    • Освоение вокализаций: Многие виды птиц (например, попугаи) или млекопитающих (например, некоторые китообразные) обучаются пению или специфическим звукам, имитируя взрослых особей.
    • Охотничьи приёмы: У хищников многие охотничьи приёмы передаются от родителей к потомству через демонстрацию и подражание.
• Социальное обучение: Подражание особенно выражено у социальных животных, где оно становится ключевым механизмом социального обучения и передачи культурной информации между поколениями. Оно позволяет быстро распространять новые адаптивные поведенческие стратегии в популяции.

Эти механизмы приобретённого поведения – научение, импринтинг и подражание – демонстрируют удивительную гибкость психики животных и их способность адаптироваться к постоянно меняющемуся миру, что является залогом выживания и эволюционного успеха видов.

Роль факторов развития в неонатальном периоде у животных

Неонатальный период, или ранний постнатальный период развития, представляет собой одну из наиболее драматичных и решающих фаз в жизни любого животного. Это время, когда организм, только что появившийся на свет, сталкивается с совершенно новой реальностью, и его поведение, а вместе с ним и вся психика, начинает формироваться и оттачиваться под влиянием сложного взаимодействия генетических программ и средовых воздействий.

Неонатальный период как критическая фаза онтогенеза

Неонатальный (ранний постнатальный) период развития у животных по праву считается наиболее чувствительной, или критической фазой онтогенеза особи. Это не просто время физического роста, но и период интенсивного формирования психики и поведения. В этот короткий, но насыщенный отрезок времени организм сталкивается с совершенно новой внешней средой, которая зачастую кардинально отличается от внутриутробной. Здесь происходит активное приобретение первого индивидуального опыта, который будет служить фундаментом для всего последующего поведения. Параллельно с этим продолжается развитие и тонкая настройка врождённых форм поведения, которые закладывались генетически.

Именно в раннем постнатальном периоде закладываются основы всего комплекса поведения взрослого животного: от базовых реакций до сложных навыков общения с другими особями (социализация) и адаптации к постоянно изменчивой окружающей среде. Любые воздействия, будь то дефицит питания, стресс, недостаток или избыток сенсорной стимуляции, могут иметь долгосрочные и часто необратимые последствия для развития психики и поведения. Какой важный нюанс здесь упускается? Значение неонатального периода заключается не только в формировании первичных навыков, но и в определении максимального потенциала для последующего когнитивного и социального развития, что подчёркивает его фундаментальность.

Влияние среды и пластичность нервной системы

Выдающийся физиолог Л.А. Орбели, развивая идеи И.П. Павлова, подчёркивал, что развитие поведения в этот период активно реагирует на все влияния среды. Он акцентировал внимание на поразительной пластичности нервной системы в раннем онтогенезе. В отличие от относительно фиксированной структуры взрослого мозга, нервная система новорождённого животного обладает колоссальной способностью к перестройке и модификации под воздействием внешних факторов. Именно в этот период формируются тончайшие приспособительные реакции и механизмы регуляции высшей нервной деятельности, которые в дальнейшем будут обеспечивать успешную адаптацию организма к условиям существования.

Для незрелорождающихся животных, чья нервная система при рождении ещё недостаточно сформирована (например, щенки, котята, человеческие младенцы), этот период имеет ещё большее значение. Для них всё дальнейшее постнатальное развитие представляет собой непрерывную и динамичную переработку наследственных форм поведения, которые постоянно корректируются и дополняются вновь возникающими условными формами поведения. Эта уникальная пластичность позволяет им более гибко адаптировать развитие своего поведения к изменчивым факторам окружающей среды, что в конечном итоге делает их поведение более адекватным и эффективным в долгосрочной перспективе.

Изменение роли генетических программ в эволюции

Эволюция психики демонстрирует чёткую тенденцию: в процессе развития животного мира врождённые программы поведения, доминирующие у низших организмов, таких как насекомые (с их жёстко фиксированными инстинктами), постепенно отступают на второй план. У высших позвоночных, и особенно у млекопитающих, поведение формируется по совершенно иному принципу, где гораздо большее значение имеет приобретённый индивидуальный опыт.

Эта эволюционная тенденция логична: чем более развито животное, тем в более сложной и изменчивой среде оно, как правило, обитает. Жёстко фиксированные генетически обусловленные алгоритмы поведения становятся неэффективными в условиях, требующих гибкости и быстрого реагирования на новые вызовы. Поэтому, чем более развит вид, тем меньшее значение имеют генетически обусловленные алгоритмы в формировании его поведенческого репертуара, уступая место научению и индивидуальному приспособлению.

Индивидуальное приспособление в той или иной форме существует у всех животных, даже у простейших. Этот факт неоспоримо указывает на наличие у них памяти – способности хранить информацию об индивидуальном опыте и использовать её для модификации будущего поведения. Таким образом, неонатальный период – это не просто начало жизни, а критический этап, закладывающий основы для сложной, адаптивной и уникальной психики каждого животного.

Интеллект животных: критерии, исследования и когнитивные способности

Проблема интеллекта животных всегда будоражила умы исследователей, вызывая как восхищение, так и ожесточённые научные дискуссии. Что такое интеллект вне человеческого контекста? Как его измерить и где провести границу между сложным инстинктом и истинным разумом? Современная зоопсихология и когнитивная этология активно ищут ответы на эти вопросы.

Понятие интеллекта животных и подходы к его изучению

Под интеллектом у животных понимается совокупность психических функций, таких как мышление, способность к обучению и коммуникации, которые не могут быть объяснены исключительно инстинктами или простыми условными рефлексами. Это способность решать новые задачи, адаптироваться к меняющимся условиям и использовать информацию для достижения целей. Проблема интеллекта животных является междисциплинарной и изучается в рамках:

• Когнитивной этологии: Фокусируется на познавательных процессах у животных в естественных условиях.
• Сравнительной психологии: Сравнивает когнитивные способности разных видов, включая человека.
• Зоопсихологии: Исследует психические процессы у животных в целом.

Различные трактовки интеллекта

Существуют различные теоретические подходы к определению и трактовке интеллекта:

• Жан Пиаже: Рассматривал интеллект как высший способ уравновешивания субъекта со средой, то есть как способность к активной адаптации через познание и преобразование.
• Когнитивистский подход: Определяет интеллект как набор специфических когнитивных операций или процессов, таких как внимание, память, восприятие, мышление, решение проблем.
• Ганс Айзенк: Предлагал рассматривать интеллект как общую универсальную психическую способность, в основе которой лежат генетически обусловленные скорость и точность переработки информации.

Эти подходы, хотя и различаются, сходятся в одном: интеллект – это способность к эффективной адаптации в новых, нестандартных условиях.

Критерии оценки интеллекта

Оценка интеллекта у животных – задача нетривиальная. Тем не менее, учёные выработали ряд критериев, позволяющих судить о наличии и уровне когнитивных способностей:

1. Способность к высшим когнитивным процессам:
   • Обобщение: Способность выделять общие признаки у различных объектов или ситуаций.
   • Абстрагирование: Способность выделять отдельные признаки объекта, игнорируя другие.
   • Символизация: Способность использовать знаки или символы для обозначения объектов или понятий.
   • Умозаключения: Способность делать выводы на основе имеющейся информации.
2. Решение новых задач в экстренно возникших ситуациях: Самый важный критерий. Интеллектуальное животное способно найти выход из ситуации, для которой у него нет «готового» инстинктивного или выученного решения, используя творческий подход и понимание причинно-следственных связей.
3. Планирование и логические предположения: Жизнь высокоразвитых животных подвержена влиянию эмоций и мотивов, и некоторые из них предположительно обладают способностью строить логические предположения и планировать свои действия.
   • Примеры: Исследования демонстрируют элементы планирования у приматов, которые могут заранее готовить инструменты для будущего использования. Врановые птицы способны планировать действия с отложенным вознаграждением, например, прятать еду и помнить о её местонахождении спустя длительное время. Логические предположения также наблюдаются у некоторых животных в экспериментах по транзитивному выводу, где они могут делать заключения о ранге или взаимоотношениях объектов, не видя их напрямую.

Методики исследований интеллекта

Для изучения интеллекта животных разработано множество методик:

• Метод проб и ошибок: Хотя это базовый метод научения, он также позволяет оценить скорость и эффективность, с которой животное находит решение в новой ситуации.
• Коэффициент энцефализации: Это отношение фактической массы мозга животного к ожидаемой массе мозга для животного того же размера тела. Более высокий коэффициент энцефализации часто коррелирует с более высокими когнитивными способностями.
• «Зеркальные тесты» на самосознание: Тест, разработанный Гордоном Гэллопом, в котором животное помечают несмываемой краской и помещают перед зеркалом. Если животное реагирует на метку, рассматривая её в зеркале и пытаясь удалить, это считается признаком самосознания. Этот тест проходят человекообразные обезьяны, дельфины, слоны и некоторые виды врановых.
• Изучение инсайта (озарения): Способности внезапно найти решение задачи без видимых проб и ошибок, как это было показано в экспериментах Вольфганга Кёлера с шимпанзе.
• Орудийная деятельность: Способность использовать предметы в качестве инструментов для достижения цели.

Манипулирование предметами и манипуляционное решение задач играют решающую роль в развитии познавательных способностей и интеллекта. Предоставляя животному возможность активно взаимодействовать с объектами, исследовать их свойства и использовать в различных комбинациях, эти процессы дают наиболее глубокие сведения о предметных компонентах среды и происходящих в ней процессах.

Примеры когнитивных способностей у различных видов

Мир животных полон удивительных примеров интеллекта:

• Вороны (серая ворона): Эти птицы демонстрируют поразительные когнитивные способности. Они способны совершать транзитивное заключение (если A > B и B > C, то A > C), оперировать понятиями «число» и «сходство»/»различие», распознавать сходство по аналогии и даже усваивать символы для обозначения числа и понятий «сходство»/»различие».
• Приматы (шимпанзе, орангутаны, гориллы): По степени развития мышления, особенно в области решения проблем, орудийной деятельности и социального обучения, они признаются наиболее близкими к высшим понгидам.
• Колумбийская кедровка (Nucifraga columbiana): Эта птица обладает выдающимся пространственным интеллектом и способна запомнить местоположение до 30 000 тайников с семенами, которые она делает осенью и использует зимой.
• Сурикаты: Способны запоминать пространственное расположение убежищ на территории с первого раза, что критически важно для их выживания в условиях обитания.
• Крысы: Их когнитивные способности активно оцениваются с помощью различных тестов в проблемных камерах, например, в гексагональной проблемной камере с закономерно изменяющейся средой для поиска незаблокированной дверки.

Вклад Н.Н. Ладыгиной-Котс

Среди классиков изучения мышления животных особо выделяется имя Надежды Николаевны Ладыгиной-Котс. Её многолетние и детальные исследования, особенно работы с шимпанзе по сравнительному изучению когнитивных функций, внесли неоценимый вклад в понимание высших когнитивных способностей животных и их связи с человеческим разумом. Её труды стали фундаментом для многих современных исследований в этой области.

Сравнительная психология и проблема антропогенеза

Изучение психики животных неразрывно связано с фундаментальным вопросом о происхождении человека. Сравнительная психология выступает здесь как незаменимый мост, позволяющий проследить эволюционный путь от простейших форм психики до сложнейшего человеческого сознания.

Интеллектуальное развитие высших обезьян как предпосылка человеческого мышления

Интеллектуальное развитие высших обезьян, особенно человекообразных приматов, является убедительным доказательством того, что человеческое мышление не возникло из ниоткуда. Оно имеет реальные биологические предпосылки в мире животных, что отражается в естественной преемственности развития психики. Мы видим у наших ближайших родственников зачатки орудийной деятельности, способности к обобщению, элементарные формы решения проблем и даже проявления эмпатии. Эти когнитивные способности, хоть и уступающие человеческим, демонстрируют эволюционную базу, на которой впоследствии развился уникальный человеческий разум. Изучение этих предпосылок помогает нам лучше понять, какие именно когнитивные механизмы были «отобраны» и усовершенствованы в процессе антропогенеза.

Качественные отличия психики человека

Однако, несмотря на очевидную преемственность, крайне важно подчеркнуть, что психика человека качественно отличается от психики животных. Это принципиальная разница, и нельзя преувеличивать сходство, ошибочно выводя законы существования человека из законов жизнедеятельности животных. Человек – это не просто «более умное животное». Мы обладаем уникальными способностями, которые радикально меняют характер нашего взаимодействия с миром и друг с другом. Игнорирование этой качественной грани может привести к упрощённым и неверным интерпретациям человеческой природы и общества.

Человеческое сознание как качественно новый этап

Человеческое сознание представляет собой качественно новый, уникальный этап развития психики. Его история начинается не с биологического возникновения вида Homo sapiens, а с появлением человека как существа социального и культурного. Развитие сознания обусловлено, прежде всего, социальными условиями и характеризуется переходом от доминирования биологической эволюции к сфере действия социально-исторических факторов.

Сознание – это не просто набор когнитивных функций; это высший уровень развития психики, присущий исключительно человеку. Оно всегда целенаправленно и активно, позволяя нам не только отражать реальность, но и преобразовывать её, планировать будущее, создавать сложные социальные структуры, культуру и язык. Важнейшей предпосылкой возникновения сознания явилось развитие человеческого мозга, но не менее важную, если не решающую, роль сыграла общественная трудовая деятельность. Именно коллективный труд, требующий координации, общения и планирования, стал той движущей силой, которая способствовала формированию сложнейших когнитивных структур и появлению языка.

Отличия деятельности человека от деятельности животных

Различия между деятельностью человека и животных многообразны и глубоки, затрагивая мотивацию, характер взаимодействия с миром и способы передачи опыта.

Критерий	Деятельность человека	Деятельность животных
Мотивация	Направляется познавательной потребностью и потребностью в общении.	Инстинктивно-биологическая, направленная на выживание и размножение.
Совместная деятельность	Каждое действие приобретает смысл в совместной, общественно организованной деятельности.	Отсутствует общество и совместная деятельность в человеческом понимании; лишь групповое взаимодействие.
Познание реальности	Абстрагирует, проникает в связи и отношения вещей, устанавливает причинные зависимости.	Руководствуются наглядными впечатлениями, не могут выйти за пределы непосредственно воспринимаемой ситуации.
Передача опыта	Происходит через социальные средства общения (язык, культура).	Типичны наследственно закреплённые программы поведения; ограниченное социальное научение.
Орудийная деятельность	Трудовая деятельность, создающая новые операции и преобразующая мир.	Зачатки орудийной деятельности не создают качественно новых операций; лишь адаптивное использование природных предметов.

Вклад В.А. Вагнера в методологию сравнения

В.А. Вагнер, основоположник сравнительной психологии в России, подчёркивал чрезвычайную важность корректной методологии при сравнении психических функций. Он настаивал, что сравнение психических функций животных следует проводить не с психикой человека напрямую, а с психикой непосредственно предшествующих и последующих форм в эволюционном ряду. Такой подход позволяет выявлять общие законы эволюции психики, прослеживать её постепенное усложнение и выявлять моменты качественных переходов, не допуская упрощённых или антропоморфных трактовок. Именно этот принцип позволяет избежать ложных аналогий и понять истинный путь развития разума, а также установить, п��чему человеческое сознание является уникальным явлением.

Заключение

Зоопсихология и сравнительная психология представляют собой фундаментальные дисциплины, чьё значение выходит далеко за рамки чисто академического интереса. Они не только систематизируют и углубляют наше понимание психики животных во всём её многообразии — от простейших сенсорных реакций до сложнейших проявлений интеллекта у высших приматов, — но и проливают свет на саму природу человеческого сознания. Изучение эволюционного развития психики, анализ различных форм поведения (инстинктов, научения, импринтинга, подражания) и глубокий анализ методов исследования позволяют нам не только оценить удивительные адаптивные способности живых организмов, но и осознать уникальность и качественное отличие человеческого разума.

Эти науки играют ключевую роль в формировании современного научного мировоззрения, демонстрируя неразрывную связь между биологическим и социальным, между эволюцией видов и развитием культуры. Они дают инструментарий для критического анализа, помогают избегать антропоморфизма в оценке животных и, в то же время, подчёркивают общие корни всего живого. Перспективы для дальнейших исследований в области когнитивной этологии и антропогенеза остаются безграничными, поскольку каждый новый эксперимент и наблюдение открывают новые горизонты в нашем понимании того, как работает разум — как животный, так и человеческий. В конечном итоге, познавая психику животных, мы глубже познаём самих себя.

Список использованной литературы

1. Крушинский Л.В. Некоторые этапы интеграции в формировании поведения животных. Библиотека портала «Дрессировка». URL: http://dres.ru/library (дата обращения: 18.10.2025).
2. Лурия А.Р. Лекции по общей психологии (по материалам лекций, прочитанных на факультете психологии МГУ). URL: http://www.psychology.ru (дата обращения: 18.10.2025).
3. Северцов А. Н. Эволюция и психика // Психологический журнал. 1982. № 4. С. 149-159.
4. Сотская М.Н. Курс лекций «Зоопсихология и сравнительная психология» для МГУ.
5. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. Москва: Российское психологическое общество, 1999. URL: http://www.bookap.by.ru (дата обращения: 18.10.2025).
6. Методы исследования в зоопсихологии. URL: http://zoo.edu.ru/metody_issledovaniya_v_zoopsihologii.html (дата обращения: 18.10.2025).
7. Стадии и уровни развития психики // proza.ru. 2023. URL: https://proza.ru/2023/07/11/1709 (дата обращения: 18.10.2025).
8. Формы проявления психики у животных. URL: https://multiurok.ru/files/formy-proiavleniia-psikhiki-u-zhivotnykh.html (дата обращения: 18.10.2025).
9. Стадии и уровни развития психики и поведения животных (по А.Н. Леонтьеву и К.Э. Фабри). URL: http://www.isu.ru/ru/science/research/publications/fileArchive/lek.zoopsih.1.doc (дата обращения: 18.10.2025).
10. Стадии развития психики по Леонтьеву — Зоопсихология (Психология). URL: https://studizba.com/lectures/psihologiya/zoopsihologiya/168-stadii-razvitiya-psihiki-po-leontevu.html (дата обращения: 18.10.2025).
11. Общая характеристика психики животных и ее отличие от психики человека. URL: http://psy.syktsu.ru/lectures/vvedenie_obshaya_sosnovskiy.doc (дата обращения: 18.10.2025).
12. Глава 3 Эволюция психики и антропогенез. URL: https://wikireading.ru/25508 (дата обращения: 18.10.2025).
13. Запечатленный навеки: что такое импринтинг и как он влияет на характер и поведение // Forbes. 2023. URL: https://www.forbes.ru/forbes-woman/480289-zapecatlennyj-naveki-cto-takoe-imprinting-i-kak-on-vliaet-na-harakter-i-povedenie (дата обращения: 18.10.2025).
14. Когнитивная этология // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B3%D0%BD%D0%B8%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%8D%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F (дата обращения: 18.10.2025).
15. Сравнительный анализ психики человека и животного. URL: https://otkritie.asou-mo.ru/article/2016/10/29/sravnitelnyy-analiz-psihiki-cheloveka-i-zhivotnogo (дата обращения: 18.10.2025).
16. Развитие психики животных. URL: https://azps.ru/articles/hist/razvitie_psyhiki_zhivotnyh.html (дата обращения: 18.10.2025).
17. Интеллект животных // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%98%D0%BD%D1%82%D0%B5%D0%BB%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82_%D0%B6%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D1%85 (дата обращения: 18.10.2025).
18. Основные этапы эволюционного развития психики животных. URL: http://www.ido.rudn.ru/psychology/zoopsychology/lec1.html (дата обращения: 18.10.2025).
19. Леонтьев А.Н. Общая характеристика психики животных. URL: https://www.mirpsihologii.ru/obshchaya-psihologiya/hrestomatiya-po-psihologii/a-n-leontev-obschaya-harakteristika-psihiki-zhivotnyh.html (дата обращения: 18.10.2025).
20. Эволюция психики и поведения животных — Зоопсихология и сравнительная психология. Практикум. URL: https://studref.com/460773/psihologiya/evolyutsiya_psihiki_povedeniya_zhivotnyh (дата обращения: 18.10.2025).
21. Зоопсихология и сравнительная психология. URL: https://elib.altstu.ru/elib/downloads/14352.pdf (дата обращения: 18.10.2025).
22. Эволюционная и сравнительная психология. URL: https://psihologia.psysoc.ru/upload/iblock/c38/z997t6gclh65f9x7q1v085600j964z17/%D0%AD%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B0%D1%8F%20%D0%B8%20%D1%81%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%BD%D0%B8%D1%82%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F%20%D0%BF%D1%81%D0%B8%D1%85%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F.pdf (дата обращения: 18.10.2025).
23. Мышление животных. URL: http://www.isu.ru/ru/science/research/publications/fileArchive/lek.zoopsih.2.doc (дата обращения: 18.10.2025).
24. Импринтинг как особая форма адаптации. URL: https://studbooks.net/145719/psihologiya/imprinting_osobaya_forma_adaptatsii (дата обращения: 18.10.2025).
25. Запечатление // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%BF%D0%B5%D1%87%D0%B0%D1%82%D0%BB%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B5 (дата обращения: 18.10.2025).
26. Исследования высших когнитивных способностей животных. URL: https://vfs.psy.msu.ru/science/research/cognitive-abilities (дата обращения: 18.10.2025).
27. Новый способ оценки когнитивных способностей лабораторных животных. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/novyy-sposob-otsenki-kognitivnyh-sposobnostey-laboratornyh-zhivotnyh (дата обращения: 18.10.2025).
28. Поведение как форма адаптации организмов. URL: https://biology.reshuege.ru/pop/view_doc.php?id=309 (дата обращения: 18.10.2025).
29. Хватов И.А. Проблема интеллекта животных в контексте структурно-интег. URL: https://psystudy.ru/index.php/num/2013v2-26/689-khvatov26.html (дата обращения: 18.10.2025).
30. Развитие психики животных в раннем постнатальном периоде. URL: https://infourok.ru/razvitie-psihiki-zhivotnih-v-rannem-postnatalnom-periode-486339.html (дата обращения: 18.10.2025).
31. Лытко А.А. Развитие психики в эволюции животных. URL: https://infourok.ru/prezentaciya-po-psihologii-na-temu-razvitie-psihiki-v-evolyucii-zhivotnih-i-istorii-cheloveka-529257.html (дата обращения: 18.10.2025).
32. История и теории зоопсихологии. URL: https://ethology.ru/library/?id=28 (дата обращения: 18.10.2025).
33. Методы, применяемые в этологии. URL: https://studopedia.su/2_12701_metodi-primenyaemie-v-etologii.html (дата обращения: 18.10.2025).
34. Методы исследования в зоопсихологии // Агро Журнал. URL: https://agrojurnal.ru/metodyi-issledovaniya-v-zoopsihologii.html (дата обращения: 18.10.2025).
35. Методы зоопсихологических исследований. URL: https://ppt-online.org/388484 (дата обращения: 18.10.2025).
36. Методы зоопсихологических исследований // Справочник Автор24. URL: https://www.avtor24.ru/spravochniki/psihologiya/metodyi-zoopsihologicheskih-issledovaniy/ (дата обращения: 18.10.2025).
37. История развития зоопсихологии. Основные направления и подходы к изучению психики и поведения животных. URL: https://lektsii.net/2-74744.html (дата обращения: 18.10.2025).
38. Методологические установки и методы этологии. Противоречия между классическими зоопс. URL: https://studopedia.org/3-77218.html (дата обращения: 18.10.2025).
39. Краткая история зоопсихологии. URL: https://urok.1sept.ru/articles/668276 (дата обращения: 18.10.2025).
40. Предмет и задачи этологии. Методы этологии. Этология человека как раздел общей этологии. URL: https://studopedia.ru/9_120464_predmet-i-zadachi-etologii-metodi-etologii-etologiya-cheloveka-kak-razdel-obschey-etologii.html (дата обращения: 18.10.2025).
41. Основные направления науки о поведении животных. URL: https://urok.1sept.ru/articles/668278 (дата обращения: 18.10.2025).
42. Краткий очерк истории зоопсихологии в России и за рубежом. URL: https://psy.hse.ru/data/2010/08/04/1223920959/%D0%9F%D1%81%D0%B8%D1%85%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F%20%D0%BF%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D1%8F%20%D0%B6%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D1%85.pdf (дата обращения: 18.10.2025).
43. Зоопсихология // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%BE%D0%BE%D0%BF%D1%81%D0%B8%D1%85%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F (дата обращения: 18.10.2025).
44. Конспект лекций по этологии (зоопсихологии). URL: https://ethology.ru/library/?id=158 (дата обращения: 18.10.2025).
45. Сравнительная психология и зоопсихология. URL: https://ethology.ru/library/?id=159 (дата обращения: 18.10.2025).
46. Актуальные проблемы преподавания зоопсихологии и сравнительной психологии. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/aktualnye-problemy-prepodavaniya-zoopsihologii-i-sravnitelnoy-psihologii (дата обращения: 18.10.2025).
47. Зоопсихология: что изучают специалисты и как это помогает животным? Полное руководство для любителей животных и будущих зоопсихологов. URL: https://tech-standart.com/blog/zoopsihologiya-chto-izuchayut-specialisty-i-kak-eto-pomogaet-zhivotnym/ (дата обращения: 18.10.2025).
48. Лекция «Основные концепции современной науки о поведении» курса Основы этологии и генетики поведения. URL: https://vk.com/video-63511946_456241285 (дата обращения: 18.10.2025).
49. Диссертация на тему «Сравнительный анализ подходов к изучению исследовательского поведения животных в психологии и этологии». URL: https://www.dissercat.com/content/sravnitelnyy-analiz-podkhodov-k-izucheniyu-issledovatelskogo-povedeniya-zhivotnykh-v-ps (дата обращения: 18.10.2025).
50. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. URL: https://animalkingdom.su/books/fabri-k-e-osnovy-zoopsikhologii/ (дата обращения: 18.10.2025).
51. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии: Учебник для студентов высших учебных заведений. URL: https://www.twirpx.com/file/176964/ (дата обращения: 18.10.2025).
52. Зоопсихология // Большая российская энциклопедия — электронная версия. URL: https://old.bigenc.ru/psychology/text/1996113 (дата обращения: 18.10.2025).
53. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. URL: https://www.e-reading.club/book.php?book=1010729 (дата обращения: 18.10.2025).
54. Сравнительная психология и зоопсихология в России. URL: https://student-service.ru/articles/sravnitelnaya-psihologiya-i-zoopsihologiya-v-rossii.html (дата обращения: 18.10.2025).
55. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. 1999. URL: https://bookap.info/genpsy/fabri/gl2.shtm (дата обращения: 18.10.2025).
56. Этология животных. URL: https://repo.bashedu.ru/bitstream/handle/123456789/2287/%D0%AD%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F%20%D0%B6%D0%B8%D0%B2%D0%BE%D1%82%D0%BD%D1%8B%D1%85.pdf?sequence=1&isAllowed=y (дата обращения: 18.10.2025).
57. Стадии и уровни развития психики и поведения животных. URL: https://online.zakon.kz/Document/?doc_id=31475734 (дата обращения: 18.10.2025).