Экспериментальное изучение условно-рефлекторной деятельности: механизмы, формирование, адаптивное значение

В мире, где каждая секунда приносит новые вызовы, способность организма к адаптации становится краеугольным камнем выживания. Именно условно-рефлекторная деятельность (УРД) обеспечивает эту удивительную гибкость, позволяя живым существам учиться, меняться и совершенствовать свое поведение в ответ на постоянно меняющиеся условия среды. Изучение УРД — это не просто погружение в тайны физиологии; это ключ к пониманию процессов обучения, формирования привычек, а в случае человека — даже к механизмам мышления и речи. Данный реферат призван всесторонне раскрыть суть условных рефлексов, погрузиться в новаторские экспериментальные методы И.П. Павлова, проследить стадии их формирования, исследовать нейрофизиологические механизмы, а также оценить их адаптивное значение и место в сложной структуре высшей нервной деятельности. Мы рассмотрим, как из простых реакций рождается сложнейший ансамбль поведенческих актов, обеспечивающий полноценное взаимодействие организма с окружающим миром.

Условные и безусловные рефлексы: сравнительный анализ и ключевые отличия

Представьте себе новорожденного младенца, который инстинктивно ищет грудь матери, или собаку, немедленно отдергивающую лапу от горячей поверхности. Эти реакции — яркие примеры безусловных рефлексов, вшитых в наш генетический код. Но что происходит, когда собака начинает выделять слюну при звуке колокольчика, который всегда предшествовал кормлению? Это уже сфера условных рефлексов – реакций, рождающихся из опыта, и понимание их различий фундаментально для осознания механизмов адаптации и обучения.

Определение безусловного рефлекса (БР)

Безусловный рефлекс (БР) — это врожденная, генетически обусловленная реакция организма, передающаяся по наследству и характерная для всех особей данного вида. Это своего рода «прошивка» биологического вида, обеспечивающая его выживание с момента рождения. Безусловные рефлексы постоянны, существуют на протяжении всей жизни организма и не требуют какого-либо обучения или подкрепления. Они возникают только в ответ на действие строго определенного, адекватного раздражителя, который действует на специфическое рецептивное поле. Например, свет на сетчатку глаза вызывает сужение зрачка, а пища в ротовой полости — слюноотделение. Рефлекторные дуги безусловных рефлексов могут замыкаться на различных уровнях нервной системы, включая спинной мозг, ствол мозга, подкорковые структуры и даже вне центральной нервной системы, обеспечивая быструю и эффективную реакцию на жизненно важные стимулы.

Определение условного рефлекса (УР)

В противоположность безусловному, условный рефлекс (УР) — это индивидуальная, приобретенная в течение жизни реакция, формирующаяся в процессе научения и опыта. Термин «условный рефлекс» был введен И.П. Павловым в 1903 году, ознаменовав собой новую эру в физиологии высшей нервной деятельности. Условный рефлекс вырабатывается при определенных условиях, ключевым из которых является многократное совпадение во времени действия индифферентного (ранее нейтрального) стимула с действием безусловного раздражителя. Этот новый, индифферентный стимул становится «сигналом» для организма, предвещающим биологически значимое событие. УР непостоянны: они могут изменяться, ослабевать или исчезать, если не получают периодического подкрепления безусловным раздражителем. Рефлекторные дуги условных рефлексов замыкаются преимущественно в коре больших полушарий головного мозга, что подчеркивает их более высокий и сложный уровень организации. У человека условные рефлексы приобретают особую значимость, поскольку могут формироваться на основе второй сигнальной системы, где слово и речь выступают в качестве мощных условных раздражителей. Это позволяет человеку абстрагироваться от конкретных объектов и действий, формируя сложные трудовые и двигательные акты, связанные с речью, а также способствует образованию условных рефлексов 20-го и более высокого порядка, лежащих в основе абстрактного мышления и оперирования такими сложными символами, как математические формулы, логические конструкции и разнообразные научные понятия.

Основные отличия УР от БР

Для наглядности и более глубокого понимания различий между условными и безусловными рефлексами, представим их в табличной форме:

Критерий	Безусловный Рефлекс (БР)	Условный Рефлекс (УР)
Приобретенность/Врожденность	Врожденный, генетически заданный, передается по наследству.	Приобретенный в течение жизни, формируется путем научения.
Индивидуальность/Видоспецифичность	Видовой, свойственен всем особям данного вида.	Индивидуальный, его набор уникален для каждого организма.
Постоянство/Непостоянство	Постоянен, существует в течение всей жизни.	Непостоянен, может изменяться, ослабевать или исчезать без подкрепления.
Разнообразие раздражителей	Возникает только на действие строго определенного раздражителя.	Может быть вызван любым ранее индифферентным раздражителем, их набор практически неограничен.
Уровень замыкания дуги	Замыкается на любом уровне нервной системы (спинной, ствол, подкорка).	Замыкается преимущественно в коре больших полушарий головного мозга.
Необходимость подкрепления	Не требует подкрепления для своего существования.	Требует периодического подкрепления безусловным раздражителем.
Биологическая роль	Обеспечивает выживание вида, базовые инстинкты.	Обеспечивает гибкую индивидуальную адаптацию к меняющимся условиям среды, обучение.

Эта таблица ясно демонстрирует, что, несмотря на общую рефлекторную природу, БР и УР представляют собой два качественно различных механизма адаптации, работающих в гармонии для обеспечения выживания и развития организма.

Экспериментальные методы изучения условно-рефлекторной деятельности И.П. Павлова

В начале XX века, когда психология еще только начинала свой путь к объективности, а физиология в основном занималась изучением изолированных органов, И.П. Павлов совершил революцию. Его подход к изучению функций мозга через призму условных рефлексов открыл двери в сложнейший мир высшей нервной деятельности. Это был не просто набор методик, а целая философия исследования, направленная на объективное познание субъективного.

Методологические принципы Павлова

И.П. Павлов разработал уникальный научный метод изучения функций мозга, известный как метод условных рефлексов. Впервые он представил свою новаторскую теорию на Международном медицинском конгрессе в Мадриде в 1903 году, в докладе под названием «Экспериментальная психология и психопатология на животных». Этот метод не возник на пустом месте; он стал логическим развитием идей, заложенных Павловым еще в его предшествующих исследованиях физиологии пищеварения, за которые в 1904 году он был удостоен Нобелевской премии. В ходе этих работ, начиная с 1879 года, были разработаны такие методики, как метод изолированного (уединенного) желудочка, а затем методы хронической поджелудочной фистулы и мнимого кормления. Эти подходы позволили Павлову изучать функции организма не в условиях острого эксперимента или наркоза, а в нормальных, хронических условиях его жизнедеятельности, что стало его ключевым методологическим принципом. Главная идея заключалась в исследовании организма как целостной системы, реагирующей на внешние и внутренние воздействия, без нарушения его естественного состояния.

Основные методики и установки

Для реализации своих принципов Павлов разработал ряд уникальных экспериментальных методик и установок:

• Метод «хронического опыта»: Этот подход кардинально отличался от традиционных физиологических экспериментов того времени. Вместо однократных острых опытов на наркотизированных животных, Павлов проводил многократные наблюдения на бодрствующих, неповрежденных животных в течение длительного времени. Это позволяло изучать сложные процессы адаптации, обучения и памяти, которые невозможно было бы наблюдать в условиях краткосрочного, травматичного вмешательства.
• Фистульная методика: Одним из наиболее известных применений «хронического опыта» стало изучение слюноотделительного рефлекса. Павлов проводил хирургические операции по созданию фистул (свищей) на слюнных железах собак. Эти фистулы позволяли собирать и точно измерять количество выделяемой слюны в ответ на различные раздражители, тем самым объективизируя скрытые ранее процессы.
• Метод «мнимого кормления»: Эта методика, разработанная еще в рамках исследований пищеварения, также нашла применение в изучении условных рефлексов. Она заключалась в создании фистулы пищевода, через которую пища, не достигая желудка, выводилась наружу. Это позволяло изучать выделение пищеварительных ферментов и слюны у животного, которое видело, чувствовало запах и ело пищу, но не насыщалось. Таким образом, Павлов мог наблюдать реакции организма на привычные сигналы еды, не искажая их насыщением.
• «Башня молчания» (камера для экспериментов): Чтобы исключить влияние посторонних раздражителей, которые могли бы вызвать безусловное или ориентировочное торможение, Павлов разработал специальные звуко- и светонепроницаемые камеры, получившие название «башен молчания». Эти камеры обеспечивали строгие условия изоляции от внешних помех, гарантируя «абсолютную тишину» и стабильность среды во время экспериментов. Это было критически важно для того, чтобы исследуемый условный раздражитель был единственным сигналом, на который реагирует животное.

Критически важные условия для выработки условных рефлексов

Успешное формирование условного рефлекса — это не случайность, а результат строгого соблюдения ряда условий, которые были выявлены Павловым в ходе его многолетних экспериментов:

1. Неоднократное сочетание индифферентного (условного) и безусловного раздражителей: Чтобы нейтральный стимул приобрел сигнальное значение, его необходимо многократно предъявлять в сочетании с биологически значимым (безусловным) раздражителем. Количество повторений зависит от силы стимулов и вида животного.
2. Действие условного раздражителя должно предшествовать действию безусловного раздражителя: Это так называемый «правило временнόго совпадения». Оптимальный интервал обычно составляет 1-5 секунд. Если безусловный раздражитель будет предъявлен до условного или одновременно с ним, условный рефлекс не выработается или будет формироваться крайне медленно.
3. Условный раздражитель не должен быть очень сильным по физическим свойствам или биологической значимости: Чрезмерно сильный или биологически важный индифферентный стимул может сам по себе вызвать мощную оборонительную или ориентировочную реакцию, которая будет конкурировать с формированием условного рефлекса, тормозя его.
4. Должны отсутствовать посторонние раздражители: Любые отвлекающие факторы (сильный шум, свет, запахи, прикосновения) могут вызвать ориентировочный или внешний тормоз, что будет препятствовать выработке условного рефлекса. Именно для этого были созданы «башни молчания».
5. Требуется достаточная мотивация по безусловному раздражителю: Например, невозможно выработать пищевой условный рефлекс у сытого животного. Организм должен испытывать потребность, которая будет удовлетворена безусловным подкреплением.
6. Организм должен находиться в здоровом бодрствующем состоянии: Болезнь, усталость, наркоз или сон значительно снижают или полностью исключают способность к образованию условных рефлексов.

Соблюдение этих условий позволяло Павлову не только вызывать, но и контролировать процесс формирования, поддержания и угасания условных рефлексов, раскрывая их фундаментальную роль в организации поведения.

Стадии формирования и нейрофизиологические механизмы условных рефлексов

Путь от нейтрального раздражителя до полноценного условного сигнала — это сложный процесс, разворачивающийся в глубинах нервной системы. Он протекает через несколько отчетливых стадий, каждая из которых имеет свою физиологическую подоплеку и адаптивное значение. Понимание этих стадий и лежащих в их основе нейрофизиологических механизмов позволяет проникнуть в суть того, как мозг учится и адаптируется, а также почему именно кора больших полушарий играет ключевую роль в этом процессе.

Стадии формирования УР

В формировании условного рефлекса можно выделить три основные стадии:

1. Ориентировочная реакция: В самом начале выработки нового условного рефлекса, когда ранее индифферентный стимул впервые предъявляется, организм демонстрирует врожденную ориентировочную реакцию. Это рефлекс «Что такое?», проявляющийся в виде настороженности, поворота головы в сторону раздражителя, изменения дыхания и сердечного ритма. Эта реакция является важным адаптивным механизмом, позволяющим животному оценить новизну и потенциальную значимость нового стимула. По мере повторения предъявления стимула ориентировочная реакция постепенно ослабевает и исчезает (происходит ее угасание), уступая место формированию условного рефлекса.
2. Стадия генерализации: После нескольких сочетаний условного и безусловного раздражителей, когда УР начинает проявляться, он сначала возникает не только на подкрепляемый условный раздражитель, но и на другие, близкие к нему по физическим параметрам, но не подкрепляемые стимулы. Например, если слюноотделение было выработано на звук в 1000 Гц, то на этой стадии оно может проявиться и на звуки в 900 Гц или 1100 Гц. Физиологическая основа этой стадии — иррадиация возбуждения, то есть распространение нервных процессов возбуждения из центра проекции условного раздражителя на нервные клетки окружающих проекционных зон коры больших полушарий, функционально близких к центральному представительству условного раздражителя. Это позволяет организму реагировать на сходные стимулы и обобщать действия, создаваемые близкими условными сигналами, что способствует адаптации к схожим ситуациям по аналогии, даже если точный сигнал еще не встречался.
3. Стадия концентрации (дифференцировки): Последующие повторения эксперимента, при которых подкрепляется только целевой условный раздражитель, а его сходные варианты не подкрепляются, приводят к стадии концентрации или дифференцировки. На этом этапе условный рефлекс проявляется исключительно на заданный, подкрепляемый стимул, тогда как на побочные, близкие по характеру раздражители, реакция прекращается. Происходит тонкое дифференцирование параметров действующего условного раздражителя, что приводит к специализации УР. Физиологическая основа этого процесса — иррадиация возбуждения сменяется его локализацией (концентрацией) только в корковом центре условного раздражителя. Этот процесс сопровождается активным торможением реакции на побочные, неподкрепляемые стимулы по механизму отрицательной индукции, обеспечивая точность и избирательность реагирования.

Нейрофизиологические механизмы образования временной связи

В основе выработки условного рефлекса лежит процесс образования так называемой временной связи между двумя возбужденными корковыми центрами: центром, воспринимающим условный раздражитель (корковым представительством соответствующего анализатора), и корковым представительством безусловного рефлекса.

И.П. Павлов первоначально предполагал, что замыкание временных связей происходит в коре больших полушарий головного мозга между пунктом, воспринимающим условный раздражитель (корковым центром анализатора), и корковым представительством безусловного рефлекса. Он считал, что в основе этого лежит взаимодействие двух одновременно возбужденных участков коры, где возбуждение перемещается от менее сильного очага (вызванного условным стимулом) к более сильному (вызванному безусловным стимулом).

Роль доминанты А.А. Ухтомского

После доклада А.А. Ухтомского «Доминанта как фактор поведения» (1927), сформулировавшего принцип доминанты в 1923 году, И.П. Павлов склонился к мнению, что именно доминанта является физиологическим механизмом образования временной связи. Механизм доминанты предполагает, что биологически более значимый безусловный раздражитель (например, пища для голодного животного) создает в коре головного мозга мощный, доминирующий очаг возбуждения. Этот доминирующий очаг обладает рядом характерных черт: повышенной возбудимостью, стойкостью и инерционностью возбуждения. Более того, он способен суммировать возбуждение, приходящее из других, менее сильных очагов, и «притягивать» к себе возбуждение, возникающее в корковой проекции условного раздражителя. Одновременно доминанта вызывает торможение в нервных центрах, функционально несовместимых с ее деятельностью, тем самым концентрируя активность мозга на одн��й, наиболее важной в данный момент задаче. Таким образом, доминантный очаг безусловного рефлекса служит «центром притяжения» для возбуждения от условного раздражителя, обеспечивая формирование устойчивой временной связи.

Современные представления о уровнях замыкания связей

Современные нейрофизиологические исследования значительно расширили и уточнили павловские представления, подтверждая возможность замыкания условно-рефлекторной связи на разных уровнях нервной системы. Установлено, что эти связи могут формироваться не только по типу «кора – кора», как предполагал Павлов, но и между корковыми и подкорковыми образованиями («кора – подкорка»), а также полностью на подкорковом уровне («подкорка – подкорка»).

Например, доказано, что подкорковые структуры, такие как ретикулярная формация (отвечающая за активацию и бодрствование) и лимбическая система (участвующая в эмоциях и мотивации), активно участвуют в формировании временных связей, особенно в эмоционально окрашенных или жизненно важных условных рефлексах. Были проведены эксперименты, показавшие, что условные рефлексы могут сохраняться даже при удалении коры у животных, что указывает на возможность замыкания связей на подкорковом уровне.

Тем не менее, даже при этих уточнениях, ведущая роль в процессе формирования и регуляции сложных, гибких условных рефлексов принадлежит именно корковым структурам. Кора больших полушарий обеспечивает тонкий анализ и синтез информации, лежащий в основе дифференцировки и генерализации, а также высшие формы адаптации, включая абстрактное мышление и речь у человека. Механизмы образования временной связи тесно связаны с процессами долговременной памяти и, на клеточном уровне, состоят в активации ранее неактивных или малоактивных синапсов, что приводит к изменению их эффективности и формированию устойчивых нейронных цепей.

Торможение условных рефлексов: виды и экспериментальное проявление

Способность организма не только формировать, но и подавлять или модифицировать выработанные условные рефлексы является не менее важной для адаптации. И.П. Павлов продемонстрировал, что торможение – это не просто отсутствие реакции, а активный нервный процесс, играющий ключевую роль в гибкости поведения. Он выделил два основных вида торможения: безусловное (внешнее) и условное (внутреннее), каждое из которых имеет свои механизмы и биологическое значение.

Безусловное (внешнее) торможение

Безусловное (внешнее) торможение возникает спонтанно, без предварительной выработки, и его причина не зависит от тормозимого рефлекса. Оно является врожденной реакцией нервной системы на появление сильного или нового раздражителя. Это торможение необходимо организму для немедленного переключения внимания и ресурсов на более важные в данный момент внешние события.

Ориентировочный рефлекс (гаснущий тормоз)

Одним из наиболее ярких примеров безусловного торможения является ориентировочный рефлекс, который Павлов иногда называл «гаснущим тормозом». Он возникает при первом предъявлении нового, неожиданного раздражителя во время действия уже выработанного условного рефлекса. Например, если собака, у которой выработан слюноотделительный рефлекс на лампочку, вдруг услышит громкий, незнакомый звук или увидит яркую вспышку света, ее слюноотделение прекратится, и животное повернется в сторону нового раздражителя. Биологическая роль этого рефлекса очевидна: он позволяет организму немедленно оценить значимость нового раздражителя, определить, является ли он угрозой или потенциальной возможностью, и при необходимости перестроить свое поведение. По мере повторения нового раздражителя, если он не несет в себе биологической значимости, ориентировочный рефлекс ослабевает и угасает, что позволяет условному рефлексу восстановиться.

Внешний тормоз (постоянный тормоз)

Внешний тормоз, или «постоянный тормоз», проявляется, когда во время действия условного раздражителя возникает другой, более сильный безусловный рефлекс. Например, если во время предъявления условного сигнала (свет лампочки) собаке причинить боль (безусловный оборонительный рефлекс), пищевой условный рефлекс (слюноотделение) немедленно прекратится. При этом оборонительная реакция будет доминировать. Сильная боль или другие мощные безусловные раздражители (холод, сильный голод или жажда) могут подавлять выполнение привычных условно-рефлекторных действий. Адаптивное значение этого вида торможения заключается в том, что оно позволяет организму сосредоточить свою деятельность на наиболее важных, биологически приоритетных событиях, задерживая реакции на второстепенные раздражители, что критически важно для выживания.

Условное (внутреннее) торможение

В отличие от безусловного, условное (внутреннее) торможение не является врожденным, а требует специальной выработки. Оно возникает в результате изменения условий подкрепления условного раздражителя и является проявлением более тонкой, гибкой регуляции поведения. Этот вид торможения позволяет организму различать сигналы, которые ранее были связаны с подкреплением, но теперь утратили свою значимость, или дифференцировать похожие сигналы. Какой важный нюанс здесь упускается? То, что способность к такому дифференцированию и подавлению реакций напрямую связана с уровнем развития высшей нервной деятельности, позволяя формировать сложное, целенаправленное поведение.

Угасательное торможение

Угасательное торможение (угасание) возникает, когда ранее выработанный условный рефлекс перестает подкрепляться безусловным раздражителем. Например, если лампочка зажигается, но мясо собаке не дают, слюноотделение сначала ослабевает, а затем полностью прекращается. Это критически важный адаптивный механизм: если сигнал перестает предвещать значимое событие, реакция на него становится бесполезной или даже вредной, и организм учится ее подавлять. Важно отметить, что угашенные условные рефлексы не исчезают полностью; они лишь подавляются и способны к спонтанному восстановлению после периода отдыха или при возобновлении подкрепления, что указывает на сохранение нервного следа.

Дифференцировочное торможение

Дифференцировочное торможение (дифференцировка) вырабатывается на основе положительного условного рефлекса. Оно возникает, когда в эксперимент вводится раздражитель, близкий по параметрам к подкрепляемому условному сигналу, но который сам не сопровождается безусловным подкреплением. Например, если слюноотделение выработано на свет круга, а на свет овала оно не подкрепляется, то со временем животное научится выделять слюну только на круг и не реагировать на овал. Это делает возможным тонкое различение полезного, подкрепляемого сигнала от сходных, но бесполезных или даже опасных сигналов. Дифференцировка позволяет специализировать условный рефлекс, повышая его точность и адаптивную ценность.

Запаздывательное торможение

Запаздывательное торможение формируется, когда безусловное подкрепление отсрочивается во времени относительно начала действия условного раздражителя. Например, если лампочка горит 10 секунд, но мясо дают только на последней 5-й секунде, животное научится выделять слюну не сразу после включения лампочки, а только ближе к моменту подачи мяса. Скрытый (латентный) период проявления условного рефлекса увеличивается. Этот вид торможения позволяет организму не реагировать преждевременно, накапливать энергию и действовать в оптимальный момент, что особенно важно в ситуациях, требующих выдержки и ожидания.

Условный тормоз

Условный тормоз — это более сложный вид внутреннего торможения. Он вырабатывается, когда некий новый, ранее индифферентный раздражитель (который сам по себе не вызывает торможения) комбинируется с подкрепляемым условным раздражителем, но эта комбинация *не подкрепляется* безусловным стимулом. В результате, сам по себе условный раздражитель вызывает реакцию, но в комбинации с этим «условным тормозом» реакция отсутствует. Например, если звук метронома всегда сопровождался едой, а звук метронома в сочетании с мигающим светом — никогда, то мигающий свет становится условным тормозом. Он подавляет реакцию на метроном только тогда, когда действует вместе с ним. Этот механизм позволяет организму формировать сложные правила поведения, учитывая не только наличие, но и отсутствие определенных комбинаций сигналов.

В целом, система торможения условных рефлексов обеспечивает поразительную гибкость нервной системы, позволяя организму не только учиться новым реакциям, но и активно отучаться от неактуальных, дифференцировать сигналы и проявлять выдержку, что является краеугольным камнем адаптивного поведения.

Роль сигнальной деятельности мозга и сигнальных систем действительности

Высшая нервная деятельность человека — это сложнейший ансамбль процессов анализа и синтеза, позволяющий нам воспринимать мир, мыслить, общаться и адаптироваться. В основе этой деятельности, согласно учению И.П. Павлова, лежат сигнальные системы, которые выступают посредниками между организмом и окружающей действительностью. Павлов выделил две такие системы, каждая из которых имеет свою уникальную роль.

Первая сигнальная система

Первая сигнальная система является базовой и общей как для человека, так и для животных. Она представляет собой совокупность условно-рефлекторных связей, формирующихся на основе непосредственных раздражителей внешней и внутренней среды. Действительность сигнализируется организму почти исключительно конкретными раздражителями и их следами в нервной системе. Сюда относятся все наши ощущения и восприятия: тактильные ощущения, запахи, цветовое восприятие, форма, температура, механические воздействия, вкус.

Например, запах свежего хлеба (конкретный раздражитель) вызывает слюноотделение (УР), или вид хищника (образ) провоцирует реакцию страха и бегства. Эти рефлексы состоят в образовании временной связи между пунктом анализатора (зрительного, слухового, обонятельного и т.д.), возбуждение которого вызвано конкретным раздражителем, и клетками или центрами представительства уже готового рефлекса. Первая сигнальная система формирует наше чувственное познание мира, обеспечивает предметно-образное мышление и является основой для выживания, позволяя животным и человеку ориентироваться в непосредственном окружении, находить пищу, избегать опасностей и размножаться.

Вторая сигнальная система

Вторая сигнальная система — это уникальное приобретение, присущее исключительно человеку. Она появилась в процессе его социального развития, являясь прямым результатом коллективной трудовой деятельности и общения между людьми. Ее развитие напрямую зависит от социального взаимодействия; в изоляции от общества, как показали примеры детей, выросших вне человеческого социума («дети-маугли»), вторая сигнальная система не формируется, что приводит к отсутствию речи и, как следствие, к глубокой умственной отсталости.

Ключевым элементом второй сигнальной системы является слово — «сигнал сигналов». Слово представляет собой абстрактную систему звуков, которая, однако, отражает и обобщает реальный мир, позволяя человеку отвлекаться от конкретных предметов действительности. Например, слово «дерево» может относиться к дубу, березе, сосне или любому другому дереву, не привязываясь к конкретному экземпляру.

Развитие второй сигнальной системы внесло качественно новый принцип в деятельность больших полушарий головного мозга. Оно обеспечивает качественно более высокий уровень анализа и синтеза в коре больших полушарий, касающийся не только отдельных конкретных раздражителей, но и их обобщений. Это является переходом от предметного, образного мышления к абстрактно-логическому мышлению. Вторая сигнальная система служит регулятором высшей нервной деятельности, основой письменной и устной речи, а также всех форм абстрактного и понятийного мышления, позволяя человеку оперировать понятиями, формулировать гипотезы и создавать сложные культурные и научные системы.

Взаимодействие сигнальных систем

Первая и вторая сигнальные системы не существуют изолированно, а находятся в постоянном, тесном взаимодействии, обеспечивая оптимальное приспособление организма к сложному миру и окружающей среде. Взаимодействие этих систем у человека является чрезвычайно динамичным и гибким. Например, воспринимая конкретный предмет (первая сигнальная система), человек может мгновенно обозначить его словом (вторая сигнальная система), а услышав слово, представить соответствующий образ.

Из-за этого тесного взаимодействия со второй системой, первая сигнальная система у людей существенно отличается от таковой у животных. Человеческое восприятие мира опосредовано речью и мышлением, что придает ему глубокую смысловую нагрузку и делает его несравненно более сложным и многогранным. Например, запах пищи у животного вызовет непосредственный пищевой рефлекс, тогда как у человека тот же запах может ассоциироваться с воспоминаниями, культурными традициями или даже вербальными инструкциями, что значительно расширяет диапазон его реакций и поведенческих стратегий. Таким образом, сигнальные системы образуют единый, целостный механизм, обеспечивающий сложную и многоуровневую адаптацию человека в социальной и природной среде.

Адаптивное значение условно-рефлекторной деятельности и ее место в ВНД

Условно-рефлекторная деятельность — это не просто набор лабораторных феноменов, а фундаментальный механизм, обеспечивающий выживание и развитие всех живых существ, от простейших до человека. Ее адаптивное значение невозможно переоценить, а ее место в иерархии высшей нервной деятельности занимает центральную позицию, формируя основу для сложнейших психических процессов.

Адаптивная роль УР

Условные рефлексы обеспечивают наиболее совершенное и гибкое приспособление организма к постоянно меняющимся условиям жизни. В отличие от жестко запрограммированных безусловных рефлексов, УР позволяют организму мгновенно реагировать на новые сигналы, которые ранее были нейтральными, но в силу опыта приобрели биологическую значимость. Это означает, что организм может переводить нейтральные внешние раздражители в значимые сигналы, подстраивающие поведение под конкретную ситуацию.

Они существенно расширяют число сигнальных, значимых для организма раздражителей, обеспечивая несравненно более высокий уровень адаптивного (приспособительного) поведения. Например, животное может научиться ассоциировать определенный запах с наличием пищи, что помогает ему находить пропитание, или специфический звук — с приближением хищника, что дает возможность своевременно уйти от опасности. Условные рефлексы также играют важнейшую роль в ориентировке во времени и пространстве, позволяя животным и человеку предвидеть события и планировать действия. В целом, условные рефлексы являются универсальной формой приспособления организма к условиям окружающей среды, обеспечивая его выживание и успешное воспроизводство в динамичном мире.

Место УР в структуре ВНД

Учение об условных рефлексах, наряду с учением об анализаторах, составляет незыблемую основу высшей нервной деятельности (ВНД), заложенную И.П. Павловым. Павловская школа рассматривала УР как элементарную единицу ВНД, позволяющую объективно изучать и объяснять сложнейшие поведенческие акты. Условный рефлекс является важнейшим элементом ВНД, а его изучение позволяет познать природу и механизмы психической деятельности: ощущений, восприятия, мышления, сознания и других высших психических функций. И.П. Павлов, фактически, считал термин «высшая нервная деятельность» эквивалентным понятию «психическая деятельность», подчеркивая ее физиологическую основу.

Динамический стереотип

На основе ряда условных рефлексов формируется так называемый динамический стереотип — слаженная, устойчивая система условно-рефлекторных процессов, которая является основой привычек человека и его профессиональных навыков. Это своего рода «программа действий», которая, будучи однажды выработанной, выполняется автоматически, экономя нервную энергию и повышая эффективность поведения.

Примерами динамических стереотипов в повседневной жизни человека являются:

• Двигательные навыки: Ходьба, плавание, езда на велосипеде, завязывание шнурков — все это автоматизированные последовательности движений, сформированные путем многократных повторений.
• Привычные действия: Чистка зубов по утрам, ежедневный режим дня, маршрут до работы или учебы — это примеры поведенческих цепочек, которые стали стереотипными.
• Коммуникативные привычки: Определенные речевые обороты, интонации, жесты, используемые в общении, также являются частью динамических стереотипов.
• Профессиональные навыки: Автоматизированные действия водителя за рулем, музыканта, играющего на инструменте, хирурга во время операции — это высокоточные и отработанные динамические стереотипы.
• Повседневные ритуалы: Быстрое чтение, нарезка овощей при готовке, выполнение повседневных повседневных домашних дел.

Торможение условных рефлексов (как внешнее, так и внутреннее) также играет важнейшую адаптивную роль, позволяя организму более гибко приспосабливаться к изменяющимся внешним условиям. Оно дает возможность подавлять ненужные реакции, дифференцировать сигналы и формировать сложные поведенческие п��ограммы, что является залогом успешной адаптации и развития. Таким образом, условно-рефлекторная деятельность представляет собой динамичную и многоуровневую систему, которая лежит в основе всего богатства поведенческих и психических проявлений.

Исторический контекст и вклад основных исследователей

История изучения условно-рефлекторной деятельности — это история триумфа объективного метода в физиологии и психологии. Несколько выдающихся ученых стояли у истоков этого направления, заложив фундамент для современного понимания работы мозга. Их вклад был не только в открытии конкретных феноменов, но и в формировании целых научных школ и методологических подходов.

И.П. Павлов

Иван Петрович Павлов (1849-1936) — без преувеличения, центральная фигура в истории изучения условных рефлексов и высшей нервной деятельности. Выдающийся русский физиолог, лауреат Нобелевской премии (1904) за свои революционные работы по физиологии пищеварения. Именно после получения этой премии, примерно с 1904 года, Павлов полностью сосредоточил свои исследования на высшей нервной деятельности, применив свой строгий объективный метод к изучению психических явлений. Он ввел и обосновал термин «условный рефлекс» в 1903 году, что стало поворотным моментом в науке. Павлов сформулировал целостное учение о высшей нервной деятельности, которое стало основой для развития психофизиологии и нейробиологии. Он является создателем метода условных рефлексов, который позволил перевести изучение сложных поведенческих актов из плоскости субъективных описаний в область объективных физиологических измерений. Его работы открыли путь к пониманию механизмов обучения, памяти и адаптации.

В.М. Бехтерев

Владимир Михайлович Бехтерев (1857-1927) — выдающийся русский психиатр, невролог и физиолог, который внес значительный вклад в развитие объективной психологии и изучение рефлексов. Он является основоположником рефлексологии — научного направления, которое стремилось изучать психические процессы исключительно через объективно наблюдаемые рефлекторные реакции. Бехтерев разработал свою собственную теорию сочетательных рефлексов (термин «сочетательный рефлекс» был введен им в 1907 году, параллельно с павловским «условным рефлексом», но с несколько иным фокусом). Его ключевая работа «Объективная психология», начавшая публиковаться с 1907 года, утверждала, что все психические процессы, включая мышление и эмоции, сопровождаются рефлекторными двигательными и вегетативными реакциями, которые доступны для объективного наблюдения и измерения. Хотя подходы Павлова и Бехтерева имели свои различия, оба ученых независимо друг от друга работали над объективизацией психических процессов, что стало мощным импульсом для развития отечественной и мировой науки.

И.М. Сеченов

Иван Михайлович Сеченов (1829-1905) — по праву считается «отцом русской физиологии». Его труды задолго до Павлова заложили теоретическую основу для объективного изучения психической деятельности. Его самая известная работа, «Рефлексы головного мозга», опубликованная в 1863 году, была новаторской для своего времени. В ней Сеченов выдвинул гипотезу о том, что все психические акты, даже самые сложные, имеют рефлекторную природу. Он предположил, что психические явления могут быть сведены к физиологическим процессам, начинающимся с внешнего раздражения, продолжающимся в центральной нервной системе и завершающимся ответной двигательной или секреторной реакцией. Сеченов ввел понятие о центральном торможении, показав, что не все раздражения приводят к непосредственному движению, а могут быть подавлены или модифицированы в центральной нервной системе. Эти идеи Сеченова стали мощным стимулом для дальнейших исследований, предоставив И.П. Павлову и В.М. Бехтереву теоретическую базу для развития учения о высшей нервной деятельности и объективных методов ее изучения. Таким образом, Сеченов, Павлов и Бехтерев, каждый в свое время, внесли неоценимый вклад в понимание того, как мозг учится, адаптируется и формирует сложное поведение.

Заключение

Экспериментальное изучение условно-рефлекторной деятельности, во главе с И.П. Павловым, открыло новую эру в физиологии и психологии, предоставив объективные методы для исследования сложнейших процессов обучения и адаптации. Мы проследили, как от фундаментальных различий между врожденными безусловными и приобретенными условными рефлексами, формируется гибкая система реагирования организма на меняющийся мир. Методы Павлова, такие как «хронический опыт», фистульные методики и «башни молчания», позволили не только наблюдать, но и контролировать процесс формирования УР, выявляя критически важные условия для их образования.

Глубокий анализ стадий формирования условных рефлексов – от ориентировочной реакции и генерализации до точной дифференцировки – позволил нам понять, как мозг учится обобщать и специализировать свои реакции. Нейрофизиологические механизмы, лежащие в основе образования временной связи, были рассмотрены через призму эволюции взглядов Павлова, включивших в себя принцип доминанты А.А. Ухтомского, и дополнены современными представлениями о многоуровневом замыкании этих связей.

Не менее важным аспектом является торможение условных рефлексов – как безусловное (ориентировочный и внешний тормоз), так и условное (угасательное, дифференцировочное, запаздывательное и условный тормоз). Эти активные процессы обеспечивают гибкость поведения, позволяя организму адаптироваться к изменяющимся условиям, подавлять неактуальные реакции и точно различать сигналы.

Роль сигнальных систем – первой, общей для человека и животных, и второй, уникальной для человека и связанной с речью, – подчеркивает эволюционный скачок в развитии высшей нервной деятельности. Взаимодействие этих систем обеспечивает человеку не только чувственное восприятие мира, но и способность к абстрактному мышлению, планированию и сложнейшим формам социального взаимодействия.

Наконец, адаптивное значение условно-рефлекторной деятельности и ее центральное место в высшей нервной деятельности неоспоримы. УР обеспечивают выживание, обучение и развитие, а формирование динамических стереотипов лежит в основе всех наших привычек и профессиональных навыков. Исторический вклад И.М. Сеченова, И.П. Павлова и В.М. Бехтерева заложил незыблемый фундамент для всех последующих исследований в области нейронаук, подчеркивая величие их научных достижений.

Таким образом, условно-рефлекторная деятельность – это не просто совокупность реакций, а динамичная, многоуровневая система, которая является ключом к пониманию механизмов обучения, памяти, мышления и адаптации, формируя основу для всего богатства поведенческих и психических проявлений живых организмов.

Список использованной литературы

1. Абрамян Л.А. Сигнал и условный рефлекс. Ереван: Изд-во АН Арм. ССР, 1961.
2. Бехтерев В.М. Основы учения о функциях мозга. СПб.: Тип. П.П. Сойкина, 1901—1907. Вып. 1—7.
3. Ковалева А.В. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. М.: Юрайт, 2023.
4. Основы физиологии высшей нервной деятельности : учебник. М.: Высшая школа, 1988.
5. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга // Полное собрание сочинений. Т. IV. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951.
6. Павлов И.П. О пищевом центре // Полное собрание сочинений. Т. III. Кн. 1. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1951.
7. Павлов И.П. Условный рефлекс (Статья для Большой советской энциклопедии, переиздание АМН СССР) // Российская государственная библиотека. URL: https://search.rsl.ru/ru/record/01004456740 (дата обращения: 31.10.2025).
8. Степанов Ю.С. Основы общего языкознания. М.: Просвещение, 1975.
9. Шульговский В.В. Физиология высшей нервной деятельности : учебник. М.: Академия, 2023. URL: https://www.academia-moscow.ru/catalogue/4890/58362/ (дата обращения: 31.10.2025).
10. Шустова Т.И. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем. Краткий курс : учебное пособие. М.: Медицинская книга, 2023. URL: https://medkniga.ru/fiziologiya-vysshey-nervnoy-deyatelnosti-i-sen (дата обращения: 31.10.2025).