Нейрофизиологические и Гуморальные Механизмы Регуляции Сна и Бодрствования: Академический Анализ Современных Данных

Факт: Цикл сна-бодрствования регулируется двумя основными процессами, гомеостатическим и циркадианным, причем эндогенный период последнего у человека составляет в среднем от 24,2 до 24,9 часов, что требует ежедневной точной синхронизации с внешним циклом освещенности.

Это небольшое, но критически важное расхождение между внутренним ритмом и внешним миром подчеркивает, что сон — это не пассивный отдых, а активный, тщательно откалиброванный нейрофизиологический процесс, требующий постоянной регуляции. Понимание механизмов, которые управляют этим сложным балансом, является краеугольным камнем современной физиологии и сомнологии. Следовательно, углубленный анализ этих систем позволяет не только объяснить норму, но и найти причины распространенных нарушений сна.

Данная работа представляет собой комплексный анализ нейрофизиологических и гуморальных основ цикла «сон–бодрствование», основанный на современных данных, классификациях и экспериментальных теориях.

Введение: Основные Дефиниции и Двухпроцессная Модель Регуляции Сна

Сон представляет собой сложноорганизованный комплекс физиологических и психофизиологических процессов, характеризующийся возобновляющимся состоянием пониженной реакции на окружающую среду и специфической электрофизиологической активностью мозга. В физиологическом смысле сон — это не отсутствие бодрствования, а его функциональный антипод, управляемый сложными, многоуровневыми механизмами, которые обеспечивают восстановление и реорганизацию нейронных сетей.

Гомеостатический и Циркадианный Регуляторные Процессы (Модель Борбели)

В настоящее время наиболее признанной концепцией, объясняющей цикличность сна и бодрствования, является двухпроцессная модель, предложенная Александром Борбели (A. Borbély). Эта модель постулирует взаимодействие двух независимых, но сопряженных процессов: гомеостатического (Процесс S) и циркадианного (Процесс C).

Гомеостатический Процесс (Процесс S)

Процесс S отражает нарастающую потребность организма во сне, прямо пропорциональную продолжительности предшествующего бодрствования. Чем дольше человек бодрствует, тем выше «давление сна» и, соответственно, сильнее его потребность. Количественно этот процесс оценивается по динамике мощности дельта-активности (δ-активность) ЭЭГ (0,1–4 Гц) во время медленного сна (NREM). Накопление сонной потребности, вероятно, связано с накоплением аденозина и других метаболитов в экстрацеллюлярном пространстве мозга. Именно поэтому кратковременный дневной сон (сиеста) эффективно сбивает давление сна, позволяя человеку дольше оставаться бодрым вечером.

Циркадианный Процесс (Процесс C)

Процесс C (циркадианный) определяет периоды максимальной и минимальной предрасположенности ко сну, практически не завися от предшествующей истории сна или бодрствования. Он задается внутренними биологическими часами, расположенными в супрахиазмальных ядрах (СХЯ) гипоталамуса. Эндогенный период этого ритма у человека составляет немногим более 24 часов, в среднем — от 24,2 до 24,9 часов. Это означает, что внутренний ритм слегка длиннее астрономических суток и требует ежедневной синхронизации (захвата) с внешним циклом освещенности (так называемых zeitgebers, или «датчиков времени»).

Взаимодействие этих двух процессов формирует структуру сна: Процесс S нарастает в течение дня, а Процесс C определяет, когда наступает фаза низкой предрасположенности к бодрствованию, позволяя Процессу S реализоваться в виде сна.

Дефиниции: Фазы Сна

Сон имеет четкую структурную организацию и подразделяется на две основные фазы, которые циклически сменяют друг друга:

  1. NREM-сон (Non-Rapid Eye Movement, медленный сон): Фаза сна без быстрых движений глаз, характеризующаяся постепенным замедлением корковой активности и наличием высоковольтажных медленных волн на ЭЭГ. Это стадия глубокого отдыха и, предположительно, реставрации.
  2. REM-сон (Rapid Eye Movement, быстрый или парадоксальный сон): Фаза сна, отличающаяся быстрыми движениями глазных яблок, выраженной атонией скелетных мышц, аритмичным дыханием и сердцебиением. ЭЭГ-паттерн REM-сна парадоксален, поскольку его активность (низкоамплитудная, высокочастотная) напоминает состояние бодрствования, что отражает высокую активность мозга.

Полный цикл сна, включающий смену NREM и REM-фаз, у здорового взрослого человека составляет в среднем 90 минут и повторяется 4–6 раз за ночь. В течение ночи пропорция NREM-сна (особенно глубокого) уменьшается, а доля REM-сна увеличивается.

Нейроанатомические Центры и Нейромедиаторный «Сонный Переключатель»

Регуляция цикла «сон-бодрствование» осуществляется благодаря сложной сети нейронных ядер, расположенных преимущественно в стволе мозга и гипоталамусе. Эти структуры функционируют как антагонисты, образуя так называемый «флип-флоп переключатель» (flip-flop switch), который обеспечивает быстрое и стабильное переключение между состоянием бодрствования и сна. Неудивительно, что нарушение работы этого переключателя — будь то из-за травмы или нейродегенерации — немедленно приводит к хроническому расстройству сна.

Восходящая Активирующая Ретикулярная Система (ВАРС) и Бодрствование

Поддержание состояния бодрствования является задачей Восходящей Активирующей Ретикулярной Системы (ВАРС). Эта обширная система включает ядра, расположенные в покрышке моста, среднем мозге и заднем гипоталамусе, и проецирует сигналы на таламус и кору.

Активность ВАРС обеспечивается широким спектром возбуждающих нейромедиаторов:

  • Глутамат (глутаматергические нейроны).
  • Ацетилхолин (ацетилхолинергические нейроны в мосту и базальном переднем мозге).
  • Мозговые Амины: Норадреналин (Голубое пятно, Locus Coeruleus), Серотонин (Ядра шва, Raphe Nuclei), Гистамин (Туберомамиллярное ядро гипоталамуса) и Дофамин.

Совместная работа этих систем обеспечивает десинхронизацию ЭЭГ (низкоамплитудная, высокочастотная активность), необходимую для когнитивной деятельности и поддержания тонуса. Как можно сохранить высокую когнитивную активность, если ВАРС работает с перебоями?

Критическая Роль Орексинергической Системы

Особое место в стабилизации бодрствования занимают гипокретиновые (орексинергические) нейроны, расположенные исключительно в заднем гипоталамусе. Орексин (или гипокретин) — это нейропептид, который не столько инициирует бодрствование, сколько стабилизирует его, предотвращая непроизвольное засыпание. Орексинергические нейроны проецируются на большинство центров ВАРС, активируя их и подавляя центры сна.

Их критическая роль подтверждается клиническими данными: повреждение этой системы приводит к Нарколепсии 1-го типа (с катаплексией), при которой наблюдается селективная потеря до 90% орексиновых нейронов. Это демонстрирует, что орексин является ключевым регулятором стабильности переключателя «сон-бодрствование» и без его адекватного уровня человек не может поддерживать устойчивое бодрствование.

ГАМК-Эргический Центр NREM-Сна

Инициация NREM-сна связана с активацией Вентролатерального Преоптического Ядра (ВЛПО), расположенного в переднем гипоталамусе. Нейроны ВЛПО являются основными «центрами» NREM-сна и действуют через тормозящий нейромедиатор ГАМК (гамма-аминомасляная кислота), а также через галанин.

ВЛПО осуществляет мощное тормозящее воздействие на большинство центров ВАРС (моноаминергические ядра, орексинергические нейроны). В результате торможения ВАРС происходит десинхронизация коры, что позволяет мозгу перейти в режим медленных волн, характерный для NREM-сна. Взаимодействие ВЛПО и ВАРС формирует основу реципрокного торможения (переключателя): когда ВЛПО активно, ВАРС подавлена (сон); когда ВАРС активна, ВЛПО подавлено (бодрствование).

Нейрохимия REM-Сна и Переключения Фаз

Регуляция REM-сна осуществляется преимущественно в мосту (покрышка моста) и является результатом сложного взаимодействия между ацетилхолинергическими и моноаминергическими системами.

  1. Инициация REM-сна: Ацетилхолинергические нейроны в дорсальной части моста (например, ядра LDT и PPT) являются критически важными для инициации REM-сна. Во время REM-сна уровень ацетилхолина максимален (сравним с бодрствованием), что объясняет ЭЭГ-паттерн, похожий на бодрствование.
  2. Подавление REM-сна: Моноаминергические нейроны — серотонинергические нейроны ядер шва и норадренергические нейроны голубого пятна — активно тормозят REM-сон. Активность этих ядер минимальна во время REM-сна и нарастает к моменту его завершения.

Таким образом, состояние REM-сна наступает, когда ацетилхолинергическая система активирована, а моноаминергические системы подавлены. Именно подавление моноаминов приводит к атонии скелетных мышц, характерной для этой фазы, предотвращая травмы, связанные с физическим отыгрыванием сновидений.

Электрофизиологическая Архитектоника Сна: Стадии и Паттерны ЭЭГ

Объективная классификация стадий сна основана на регистрации электрической активности мозга (ЭЭГ), движений глаз (ЭОГ) и мышечного тонуса (ЭМГ), стандартизированных Американской академией медицины сна (AASM).

NREM-Сон: От Дремоты до Глубокой Фазы

NREM-сон делится на три основные стадии: N1, N2 и N3.

Стадия N1 (Дремота)

Стадия N1 — это переходное состояние от бодрствования ко сну.

  • Продолжительность: 5–10 минут. В норме составляет около 5% общего времени сна (Total Sleep Time, TST) у взрослых.
  • ЭЭГ-характеристики: Замещение основного альфа-ритма (8–13 Гц) низкоамплитудными тета-волнами (θ, 4–8 Гц). Появление острых вертексных волн и медленных движений глаз (SREM).

Стадия N2 (Легкий Сон)

Стадия N2 занимает наибольшую долю в структуре сна, составляя 45–55% общего времени сна.

  • ЭЭГ-характеристики: Доминирование тета-волн и появление двух характерных, строго дефинированных паттернов:
    1. Сонные Веретена (Сигма-ритм): Ритмические билатерально-синхронные вспышки частотой 12–16 Гц, максимально выраженные в центральных отведениях. Типичная продолжительность веретена составляет от 0,5 до 1,5 секунд. Считается, что веретена связаны с активностью таламуса и играют ключевую роль в предотвращении обработки внешних стимулов (поддержание сна) и консолидации памяти.
    2. К-комплекс: Двухфазная, высокоамплитудная волна (обычно негативная, затем позитивная) продолжительностью не менее 0,5 с, максимальная в области вертекса. Возникает спонтанно или как реакция на слабые сенсорные стимулы, демонстрируя механизм корковой защиты.

Стадия N3 (Медленноволновой Сон, SWS)

Согласно современным рекомендациям AASM, бывшие стадии 3 и 4 NREM-сна объединены в одну — Стадию N3 (SWS). Эта стадия является глубочайшей фазой сна и занимает 15–23% TST, преобладая в первую треть ночи.

  • ЭЭГ-характеристики: Доминирование дельта-волн (δ) с частотой 0,1–4 Гц. Для классификации эпохи как N3 необходимо, чтобы дельта-волны с амплитудой более 75 мкВ занимали не менее 6 секунд в 30-секундной эпохе.

Характеристика REM-Сна

REM-сон, или парадоксальный сон, является физиологически наиболее активной фазой.

  • ЭЭГ-характеристики: Низкоамплитудная, высокочастотная полиморфная активность, чрезвычайно схожая с ЭЭГ бодрствования (десинхронизация).
  • Соматические характеристики: Быстрые движения глазных яблок (Rapid Eye Movements, REMs) и полная атония скелетных мышц (за исключением глазных и диафрагмальных), вызванная активным торможением мотонейронов ствола мозга. Атония предотвращает физическое отыгрывание сновидений.
  • PGO-потенциалы: Считается, что в REM-сне могут регистрироваться Понто-Геникуло-Окципитальные (PGO) потенциалы, которые у человека называются P-волнами или PGO-подобными волнами. Эти потенциалы возникают в стволе мозга (Pons), проецируются на латеральное коленчатое тело (Geniculate) и затылочную кору (Occipital), предположительно являясь источником визуальной активности, предшествующей сновидениям.

Гуморальная Регуляция и Онтогенетические Изменения Сна

Нейрофизиологические механизмы сна тесно сопряжены с эндокринной системой, которая обеспечивает синхронизацию внутренних процессов с внешними циркадными ритмами.

Мелатонин и Кортизол: Синхронизация Циркадных Ритмов

Два гормона, мелатонин и кортизол, играют ключевую роль в установлении ритма «сон-бодрствование».

Гормон Источник Функция Циркадный Ритм (Квантифицированные Пики)
Мелатонин Шишковидная железа Синхронизация циркадных ритмов, индукция засыпания. Секреция начинается в 20:00–22:00. Пик концентрации приходится на период 01:00–03:00 ночи.
Кортизол Кора надпочечников Поддержание бодрствования, активация, реакция на стресс. Минимум — полночь. Рост начинается после 3 часов ночи, пик — 6:00–7:00 утра.

Мелатонин — это «гормон темноты». Его секреция шишковидной железой повышается в ответ на снижение освещенности, что служит мощным сигналом для биологических часов, способствуя снижению температуры тела и индукции сна. Воздействие искусственного света высокой интенсивности вечером способно подавлять его секрецию, нарушая наступление сна, что является одной из главных причин инсомнии в современном мире.

Кортизол — «гормон стресса и бодрствования». Его циркадный ритм прямо противоположен мелатонину. Повышение кортизола в ранние утренние часы необходимо для мобилизации организма и стимуляции естественного пробуждения. Хронический стресс или дефицит сна могут нарушить этот паттерн, приводя к патологическому повышению кортизола в ночное время и, как следствие, к фрагментации сна. Именно это нарушение объясняет, почему люди, страдающие от тревоги, часто просыпаются рано утром.

Сон в Онтогенезе

Архитектоника и продолжительность сна претерпевают значительные изменения на протяжении жизни.

Продолжительность Сна: Общее время сна (TST) закономерно уменьшается с возрастом.

Возрастная Группа Рекомендуемая Продолжительность Сна (TST)
Школьники (6–13 лет) 9–11 часов
Подростки (14–17 лет) 8–10 часов
Взрослые (18–65 лет) 7–9 часов

Изменения в Структуре Сна:

  1. Новорожденные и Младенцы: Цикличность сна значительно короче, чем у взрослых, составляя 50–60 минут. Уникальной особенностью является то, что переход ко сну часто начинается сразу с REM-сна (который у младенцев называется «активным сном»). Это связано с незрелостью нейронных систем. Полное развитие характерного ЭЭГ-паттерна NREM-сна (с веретенами и К-комплексами) происходит только в течение 2–6 месяцев постнатальной жизни.
  2. Пожилой Возраст: Общее время сна уменьшается, сон становится более фрагментированным. Увеличивается доля N1 (дремота) и периоды дневного сна, тогда как глубокий медленноволновой сон (N3) может практически исчезать.

Современные Теории Функции Сна и Инструментальные Методы Исследования

Почему мы спим? Этот вопрос остается одним из самых фундаментальных в нейробиологии. Современные теории отходят от простого представления о сне как пассивном восстановлении, фокусируясь на активных процессах нейрональной реорганизации.

Гипотеза Синаптического Гомеостаза (Tononi & Cirelli)

Одной из наиболее влиятельных и экспериментально подтвержденных современных теорий является Гипотеза Синаптического Гомеостаза (Synaptic Homeostasis Hypothesis, SHY), разработанная Г. Тонони и К. Чирелли.

Концепция: Во время бодрствования происходит постоянное усиление синаптической проводимости в коре мозга в результате обучения и накопления опыта. Если бы этот процесс продолжался бесконечно, это привело бы к насыщению синапсов, высокому энергопотреблению и снижению способности к дальнейшему обучению (снижение отношения «сигнал/шум»). Сон необходим для общего снижения синаптической проводимости — так называемого «синаптического даун-отбора» (downscaling).

Экспериментальные Доказательства: Прямые исследования на млекопитающих (например, методом электронной микроскопии) подтвердили эту гипотезу. Было показано, что во время сна происходит уменьшение площади синаптического контакта и объема дендритных шипиков в коре мозга в среднем на 18%. Этот «отбор» сохраняет наиболее важные синапсы, но ослабляет наименее значимые, восстанавливая тем самым энергетический баланс и подготавл��вая нейронные сети к новому циклу обучения.

Консолидация Памяти и Реставрационные Теории

Помимо синаптического гомеостаза, сон играет критическую роль в процессах памяти и реставрации.

  • Теория Активной Консолидации Памяти: Утверждается, что во время сна происходит реактивация и реорганизация нейрональных комплексов, участвовавших в кодировании новой информации. Гиппокамп-зависимая память (декларативная, связанная с фактами и событиями) тесно связана с NREM-сном, в особенности со стадией N2 (сонные веретена) и N3 (медленные волны). Веретена, как полагают, способствуют передаче информации из гиппокампа в долговременные хранилища неокортекса.
  • Восстановительная (Реставрационная) Теория: Классическая теория, предполагающая, что сон восстанавливает энергетический потенциал нейронов, пополняя запасы АТФ и гликогена.
  • Глимфатическая Теория: Относительно новая теория, предполагающая, что сон необходим для активации глимфатической системы (аналога лимфатической системы в ЦНС), которая обеспечивает эффективную очистку мозга от метаболитов, включая бета-амилоид, накопившихся во время бодрствования.

Стандарты Объективного Исследования (ПСГ и МТЛС)

Объективное изучение физиологии сна требует использования стандартизированных инструментальных методов.

Полисомнография (ПСГ)

Полисомнография является «золотым стандартом» диагностики в сомнологии. Это комплексный метод регистрации физиологических параметров, позволяющий объективно оценить структуру сна и выявить его нарушения.

В ходе ПСГ одновременно регистрируются:

  • ЭЭГ (мозговая активность). Минимальные требования AASM включают регистрацию минимум двух каналов ЭЭГ (например, C3-A2 и O1-A2).
  • ЭОГ (электроокулограмма, для регистрации движений глаз).
  • ЭМГ (электромиограмма, для регистрации тонуса мышц).
  • Дыхательные параметры (потоки воздуха, движения грудной клетки и брюшной стенки).
  • ЭКГ (электрокардиограмма).
  • SpO₂ (насыщение крови кислородом).

Множественный Тест Латентности Сна (МТЛС)

МТЛС используется для количественной оценки степени дневной сонливости и является ключевым методом в диагностике нарколепсии. Тест состоит из 4–5 попыток заснуть в дневное время в стандартизированных условиях.

Диагностические критерии:

  • Патологическая дневная сонливость: Средняя латентность ко сну (время от начала теста до наступления любой стадии сна) менее 8 минут.
  • Диагностика Нарколепсии (Тип 1 или 2): Средняя латентность ко сну менее 8 минут и наличие двух или более эпизодов SOREM (Sleep Onset REM — наступление REM-сна в течение 15 минут после засыпания) за 4–5 попыток.

Заключение

Регуляция цикла «сон-бодрствование» представляет собой многоуровневую, высоко интегрированную систему, в которой нейроанатомические центры ствола мозга и гипоталамуса, нейромедиаторные системы (орексин, ГАМК, ацетилхолин, серотонин) и гуморальные факторы (мелатонин, кортизол) взаимодействуют для поддержания гомеостатического баланса и циркадной синхронизации.

Критически важными являются точные количественные характеристики, которые позволяют отличить физиологическую норму от патологии, такие как эндогенный период циркадного ритма (24,2–24,9 ч) и специфические параметры ЭЭГ, например, критерии стадии N3 (дельта-волны δ >75 мкВ на протяжении не менее 6 секунд) по классификации AASM.

Современные сомнологические теории, в частности, гипотеза синаптического гомеостаза, подтвержденная экспериментальными данными об уменьшении синаптического контакта до 18%, демонстрируют, что сон — это не просто отдых, а активный процесс нейрональной пластичности и реорганизации. Дальнейшие исследования, особенно на молекулярном уровне, будут иметь решающее значение для понимания патофизиологии нарушений сна и разработки новых терапевтических подходов, способных вернуть человеку полноценный и восстанавливающий сон.

Список использованной литературы

  1. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. Москва: Аспект Пресс, 2000. 277 с.
  2. Судаков К.В. Нормальная физиология. Москва: ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. 920 с.
  3. Психофизиология / под ред. Ю.И. Александрова. Санкт-Петербург: Питер, 2007. 464 с.
  4. Психология / под общ. ред. В.Н. Дружинина. Санкт-Петербург: Питер, 2009. 656 с.
  5. Обобщенная модель трех процессов циклической регуляции сна-бодрствования. URL: https://www.researchgate.net/publication/283733075_Obobsennaa_model_treh_processov_cikliceskoj_regulacii_sna-bodrstvovania (дата обращения: 22.10.2025).
  6. Функциональная нейрохимия цикла бодрствование—сон в патогенезе неврологических заболеваний // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2017. Вып. 4. URL: https://mediasphera.ru/issues/zhurnal-nevrologii-i-psikhiatrii-im-s-s-korsakova/2017/4/11025585520170410051 (дата обращения: 22.10.2025).
  7. Кратковременный дневной сон и консолидация памяти // Журнал неврологии и психиатрии им. С.С. Корсакова. 2020. Вып. 8. URL: https://mediasphera.ru/issues/zhurnal-nevrologii-i-psikhiatrii-im-s-s-korsakova/2020/8/1102558552020081127 (дата обращения: 22.10.2025).
  8. Сон и старение: эндокринные и эпигенетические аспекты // Проблемы эндокринологии. 2020. Т. 66, № 5. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=43936938 (дата обращения: 22.10.2025).
  9. Сон и старение. Конвергенция висцеральной теории сна Пигарева и системных концепций старения Богданова-Розена. URL: https://www.researchgate.net/publication/343689439 (дата обращения: 22.10.2025).
  10. ФИЗИОЛОГИЯ СНА: Учебное пособие. URL: https://www.vsavm.by/wp-content/uploads/2020/07/Fiziologiya-sna.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
  11. Два независимых исследования подтвердили глобальное ослабление синапсов во время сна. URL: https://elementy.ru/novosti_nauki/4327429/Dva_nezavisimykh_issledovaniya_podtverdili_globalnoe_oslablenie_sinapsov_vo_vremya_sna (дата обращения: 22.10.2025).
  12. Регуляция цикла бодрствование-сон // Cyberleninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/regulyatsiya-tsikla-bodrstvovanie-son (дата обращения: 22.10.2025).
  13. ЭЭГ сна. URL: https://eeg-online.ru/eeg_sleep.php (дата обращения: 22.10.2025).
  14. Нейробиология сна: современный взгляд. URL: https://sleep.ru/articles/neirobiologiya-sna (дата обращения: 22.10.2025).
  15. Влияние гормонов и нейротрансмиттеров на сон. URL: https://minutkoclinic.com/blog-doktora-minutko/vliyanie-gormonov-i-neyrotransmitte/ (дата обращения: 22.10.2025).
  16. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И УСЛОВНО ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ПАТТЕРНЫ БОДРСТВОВАНИЯ И МЕДЛЕННОГО СНА НА ЭЭГ. URL: https://xn—-7sbfeacfjzbjkijb9ackbodlz7a3y.xn--p1ai/fiziologicheskie-i-uslovno-fiziologicheskie-patterny-bodrstvovaniya-i-medlennogo-sna-na-eeg/ (дата обращения: 22.10.2025).
  17. ЭЭГ ночного и дневного сна. Стадии сна на электроэнцефалограмме. URL: https://eeg-lab.ru/eeg-soustav-sna/ (дата обращения: 22.10.2025).
  18. Инструментальные методы изучения и лечения расстройств сна. URL: https://umedp.ru/articles/instrumentalnye_metody_izucheniya_i_lecheniya_rasstroystv_sna.html (дата обращения: 22.10.2025).
  19. Полисомнография: что это, показания, как проводится и какие нарушения выявляет. URL: https://mfhc.ru/articles/polysomnography-showcase (дата обращения: 22.10.2025).
  20. Фаза быстрого сна. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%B7%D0%B0_%D0%B1%D1%8B%D1%81%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B3%D0%BE_%D1%81%D0%BD%D0%B0 (дата обращения: 22.10.2025).
  21. Регуляция сна у млекопитающих. URL: https://mokb51.ru/article/reguljacija-sna-u-mlekopitajushhih.html (дата обращения: 22.10.2025).
  22. Полисомнография (ПСГ) – самый надежный метод диагностики расстройств сна. URL: https://family-doctor.by/diagnostika/funkcionalnaya-diagnostika/polysomnography (дата обращения: 22.10.2025).
  23. Гормон кортизол и сон. URL: https://evalar.ru/articles/gormon-kortizol-i-son/ (дата обращения: 22.10.2025).
  24. Сон и гормоны. Часть I: Почему важно спать правильно? URL: https://reprolife.ua/blog/son-i-gormony-chast-i-pochemu-vazhno-spat-pravilno/ (дата обращения: 22.10.2025).
  25. Гормоны сна: как мелатонин, кортизол и лептин формируют качество вашего отдыха. URL: https://semeiny-doctor.ru/articles/gormony-sna-kak-melatonin-kortizol-i-leptin-formiruyut-kachestvo-vashego-otdykha/ (дата обращения: 22.10.2025).
  26. ИНТЕРПРЕТАЦИЯ ФЕНОМЕНА СНА В РАМКАХ СОВРЕМЕННЫХ НАУЧНЫХ ТЕОРИЙ. 2024. URL: https://econferences.ru/wp-content/uploads/2024/02/end_73.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
  27. Метод актиграфии для оценки характеристик сна и ритма сон—бодрствование // Профилактическая медицина. 2025. Т. 28, № 5. URL: https://mediasphera.ru/issues/profilakticheskaya-meditsina/2025/5/1102558552025051069 (дата обращения: 22.10.2025).

Похожие записи