Физиология вегетативной нервной системы: комплексный академический обзор анатомии, механизмов и регуляции

Более 80% всех жизненно важных функций человеческого организма — от биения сердца до регуляции пищеварения и терморегуляции — находятся под неусыпным контролем системы, о которой мы редко задумываемся сознательно: вегетативной нервной системы (ВНС). Эта невидимая, но всеобъемлющая регуляторная сеть является краеугольным камнем гомеостаза, обеспечивая тонкую настройку внутренних процессов и мгновенную адаптацию к постоянно меняющимся условиям внешней среды. Для студентов биологических, медицинских, физиологических и психофизиологических специальностей глубокое понимание анатомии, физиологии, механизмов синаптической передачи и центральной регуляции ВНС — это не просто академическая необходимость, а фундаментальный ключ к осмыслению здоровья и болезни. Данный обзор призван стать исчерпывающим путеводителем по сложным лабиринтам вегетативной регуляции, раскрывая ее структуру, функции, медиаторные системы, рефлекторные механизмы, а также клинические аспекты нарушений и исторические вехи ее изучения.

Введение в вегетативную нервную систему

Вегетативная (или автономная) нервная система — это не просто совокупность нервных волокон, а сложнейший интегративный комплекс, ответственный за поддержание внутреннего равновесия организма, известного как гомеостаз. Она дирижирует оркестром висцеральных функций: от пульсации сердца и дыхательных движений до мельчайших нюансов пищеварения, обмена веществ, выделительных процессов и деятельности эндокринных желез. Отличительной чертой ВНС является ее автономность: большинство ее функций не подчиняются сознательному контролю, позволяя организму эффективно регулировать себя без постоянного вмешательства нашего разума. Однако эта «автономность» не означает полной независимости; напротив, все вегетативные функции находятся под сложным иерархическим контролем центральной нервной системы (ЦНС), с доминирующей ролью коры больших полушарий, интегрирующей вегетативные реакции в целостное поведение. Но как именно происходит эта интеграция, и что позволяет ВНС быть столь эффективной в своей непроизвольной регуляции?

Изучение ВНС представляет собой одну из наиболее увлекательных и сложных областей физиологии и нейробиологии. Для будущих специалистов в области медицины, биологии и психофизиологии понимание этой системы критически важно, поскольку именно нарушения в ее работе часто лежат в основе широкого спектра патологических состояний, от психосоматических расстройств до тяжелых системных заболеваний. В данной работе мы предпримем глубокое погружение в анатомические и функциональные особенности ВНС, исследуем биохимию синаптической передачи, разберем механизмы вегетативных рефлексов, изучим принципы центральной регуляции и рассмотрим клинические проявления ее дисфункций, дополняя изложение историческим контекстом развития представлений об этой удивительной системе.

Общая характеристика и анатомическая организация ВНС

Архитектура вегетативной нервной системы представляет собой уникальный пример биологической инженерии, обеспечивающей как широкую интеграцию, так и точечную регуляцию внутренних органов. Ее строение и функциональное деление являются основой для понимания всех дальнейших физиологических процессов.

Определение и основные функции

Вегетативная нервная система, также известная как автономная нервная система, — это тот невидимый дирижер, который синхронизирует все висцеральные процессы, обеспечивая поддержание жизненно важного гомеостаза. Она регулирует работу сердца и кровеносных сосудов, дыхательных путей и легких, желудочно-кишечного тракта, мочеполовой системы, эндокринных и экзокринных желез, а также участвует в регуляции обмена веществ и терморегуляции. Несмотря на свою «автономность», деятельность ВНС не является полностью независимой; она находится под постоянным, хоть и подсознательным, контролем со стороны высших отделов центральной нервной системы, в особенности коры больших полушарий. Кора интегрирует вегетативные реакции с эмоциональными состояниями, когнитивными процессами и поведенческими ответами, позволяя организму эффективно адаптироваться к изменяющимся внутренним и внешним условиям.

Центральный и периферический отделы

Анатомически ВНС подразделяется на две крупные составляющие: центральный и периферический отделы.

Центральный отдел включает в себя нервные центры, расположенные в головном и спинном мозге. К ним относятся ядра черепных нервов в стволе головного мозга (отвечающие за парасимпатическую иннервацию), а также латерально-промежуточные ядра в боковых рогах спинного мозга (источник преганглионарных нейронов симпатического и крестцового парасимпатического отделов).

Периферический отдел представлен вегетативными ганглиями (нервными узлами), нервными сплетениями и нервными волокнами, которые идут к иннервируемым органам. Именно здесь происходит переключение нервных импульсов с преганглионарных на постганглионарные нейроны. Эти ганглии могут располагаться как вдали от органов (например, симпатический ствол), так и непосредственно в их стенках (интрамуральные ганглии парасимпатической системы).

Двухнейронный эфферентный путь

Одной из ключевых анатомических особенностей вегетативной нервной системы, отличающей ее от соматической, является строение ее эфферентного (отходящего от ЦНС) пути. В то время как эфферентный путь соматической системы к скелетным мышцам представлен одним мотонейроном, вегетативный эфферентный путь всегда является двухнейронным.

1. Преганглионарный нейрон: Тело этого нейрона расположено в центральной нервной системе (в ядрах ствола головного мозга или в боковых рогах спинного мозга). Его аксон, называемый преганглионарным волокном, выходит из ЦНС и направляется к периферическому вегетативному ганглию.
2. Постганглионарный нейрон: Тело этого нейрона находится уже за пределами ЦНС, в вегетативном ганглии. Аксон постганглионарного нейрона, или постганглионарное волокно, направляется непосредственно к рабочему органу (гладким мышцам, железам, сердцу и т.д.), где и осуществляет свое регуляторное влияние.

Такое двухнейронное строение эфферентного пути обеспечивает дополнительный уровень интеграции и модуляции нервных импульсов, а также позволяет ВНС оказывать более дифференцированное и широкомасштабное воздействие на органы-мишени. Примечательно, что чувствительные (афферентные) нейроны, передающие информацию от внутренних органов в ЦНС, являются общими для соматической и вегетативной нервных систем, располагаясь в спинномозговых ганглиях и собирая информацию как от органов «растительной», так и «животной» жизни.

Симпатический и парасимпатический отделы: анатомия, функции и взаимодействие

Вегетативная нервная система не является монолитной структурой; она традиционно подразделяется на симпатический и парасимпатический отделы, которые, подобно двум сторонам одной медали, работают в тесном взаимодействии, обеспечивая адаптацию организма к различным условиям и поддержание гомеостаза. Их анатомические особенности, локализация центров, длина волокон и, главное, физиологические эффекты являются ключевыми для понимания их роли, а также того, почему этот дуэт настолько эффективен в управлении нашими внутренними процессами.

Симпатический отдел

Симпатический отдел ВНС известен как система «бей или беги», активирующаяся в условиях стресса, физического или эмоционального напряжения, и мобилизующая ресурсы организма для активной деятельности.

Анатомическая организация

Центры симпатического отдела расположены в боковых рогах спинного мозга, охватывая сегменты от C_VIII шейного до L_III поясничного уровня. Этот диапазон называют тораколюмбальным отделом.

Преганглионарные волокна, выходящие из спинного мозга, относительно короткие. Большинство из них переключаются на постганглионарные нейроны в паравертебральных ганглиях, которые образуют так называемый симпатический ствол. Этот ствол представляет собой цепочку из 3 шейных, 10-12 грудных, 3-4 поясничных, 3-4 крестцовых и одного непарного копчикового узла, расположенных по обе стороны от позвоночника. Некоторые преганглионарные волокна проходят через симпатический ствол без переключения и заканчиваются в превертебральных ганглиях, таких как чревное или брыжеечное сплетения, расположенных ближе к внутренним органам брюшной полости.

Постганглионарные волокна симпатического отдела, как правило, длинные, что позволяет им иннервировать широкий спектр органов и тканей. Они достигают почти всех органов, включая гладкие мышцы сосудов, внутренних органов, волосяные луковицы, потовые и сальные железы, клетки печени и жировой клетчатки.

Функции

Действие симпатического отдела носит выраженный разлитой, генерализованный характер, что объясняется обширной дивергенцией импульсов в симпатических ганглиях (одно преганглионарное волокно может иннервировать до 20 постганглионарных нейронов) и выделением адреналина мозговым веществом надпочечников, который распространяется по всему организму с кровью.

Основные функции симпатического отдела включают:

• Сердечно-сосудистая система: Учащение (тахикардия) и усиление сердечных сокращений, повышение артериального давления за счет сужения большинства кровеносных сосудов (исключение — сосуды скелетных мышц и сердца, которые могут расширяться для увеличения кровотока).
• Дыхательная система: Расширение бронхов, облегчающее прохождение воздуха и увеличивающее легочную вентиляцию.
• Пищеварительная система: Замедление перистальтики кишечника, снижение секреции пищеварительных желез, что перенаправляет энергию на более приоритетные функции.
• Зрение: Расширение зрачков (мидриаз), улучшающее периферическое зрение.
• Кожа: Подъем кожных волосков (пилоэрекция), стимуляция потовых желез.
• Эндокринная система: Активация мозгового вещества надпочечников, выделение адреналина и норадреналина.
• Обмен веществ: Усиление обмена веществ, повышение уровня глюкозы в крови (гликогенолиз), увеличение возбудимости большинства тканей, стимуляция липолиза.
• Репродуктивная функция: Стимуляция семяизвержения.

Парасимпатический отдел

Парасимпатический отдел, напротив, является системой «отдыха и пищеварения». Он способствует восстановлению израсходованных запасов энергии, регулирует работу организма в условиях покоя, сна и пищеварения.

Анатомическая организация

Центры парасимпатического отдела имеют две основные локализации:

1. Краниобульбарный отдел: Расположен в стволе головного мозга, включает ядра глазодвигательного (III пара), лицевого (VII пара), языкоглоточного (IX пара) и блуждающего (X пара) нервов. Блуждающий нерв (nervus vagus) является самым протяженным нервом парасимпатической системы, иннервируя большинство органов грудной и брюшной полостей до середины поперечной ободочной кишки.
2. Крестцовый отдел: Расположен в боковых рогах спинного мозга на уровне сегментов S_II–S_IV. Эти волокна иннервируют органы тазовой области, такие как мочевой пузырь, прямая кишка и половые органы.

Преганглионарные волокна парасимпатического отдела, в отличие от симпатических, длинные. Они проходят значительное расстояние и переключаются на постганглионарные нейроны в терминальных (околоорганных) или интрамуральных (внутриорганных) ганглиях, расположенных вблизи или непосредственно в стенках иннервируемых органов.

Постганглионарные волокна парасимпатического отдела, соответственно, очень короткие, поскольку их тела находятся уже рядом с целевыми клетками.

Функции

Действие парасимпатического отдела, как правило, более локализовано и направлено на конкретные органы, что объясняется меньшей дивергенцией импульсов в ганглиях.

Основные функции парасимпатического отдела включают:

• Сердечно-сосудистая система: Торможение сердечной деятельности (брадикардия), замедление атриовентрикулярной проводимости, ослабление сокращений сердца, понижение потребности сердечной мышцы в кислороде, расширение большинства кровеносных сосудов.
• Дыхательная система: Сужение бронхов.
• Пищеварительная система: Активация деятельности желудочно-кишечного тракта (усиление перистальтики и секреции), усиление секреции пищеварительных желез.
• Зрение: Сужение зрачков (миоз), аккомодация для ближнего зрения.
• Мочеполовая система: Сокращение мочевого пузыря, расслабление сфинктеров, что способствует мочеиспусканию.
• Эндокринная система: Изменение секреции некоторых эндокринных желез.
• Обмен веществ: Способствует накоплению энергии.

Взаимодействие отделов и метасимпатическая система

Хотя симпатический и парасимпатический отделы часто оказывают противоположное (антагонистическое) влияние на одни и те же органы (например, на сердце, зрачки, ЖКТ), их взаимодействие в целостном организме нельзя свести к простой оппозиции. Они действуют как функциональные синергисты, поддерживая динамическое равновесие и обеспечивая точное приспособление функций к текущим потребностям организма. Например, при физической нагрузке доминирует симпатическая система, подготавливая тело к действию; после ее завершения парасимпатическая система восстанавливает ресурсы. Это взаимодействие позволяет тонко настраивать работу органов для достижения гомеостаза.

Отдельного внимания заслуживает метасимпатическая нервная система — это интрамуральные нервные сплетения и мелкие ганглии, расположенные непосредственно в стенках полых органов, таких как желудочно-кишечный тракт, мочевой пузырь, желчный пузырь и сердце. Эта система обеспечивает местную, автономную регуляцию деятельности этих органов, позволяя им сохранять относительную функциональную независимость даже при нарушении связей с ЦНС. Метасимпатическая система получает влияние от симпатического и парасимпатического отделов, но способна генерировать собственные рефлексы, регулируя, например, перистальтику кишечника или сокращения сердца, что является уникальным примером децентрализованной нейрональной сети.

В следующей таблице представлена сравнительная характеристика симпатического и парасимпатического отделов ВНС:

Признак	Симпатический отдел	Парасимпатический отдел
Центры в ЦНС	Боковые рога спинного мозга (CVIII–LIII)	Ствол головного мозга (III, VII, IX, X пары), крестец (SII–SIV)
Длина прегангл. волокон	Короткие	Длинные
Расположение ганглиев	Паравертебральные (симпатический ствол), превертебральные	Терминальные (околоорганные), интрамуральные (внутриорганные)
Длина постгангл. волокон	Длинные	Короткие
Основной медиатор (постгангл.)	Норадреналин (кроме потовых желез)	Ацетилхолин
Характер влияния	Генерализованный, разлитой	Локализованный, точечный
Функциональная роль	«Бей или беги», мобилизация энергии, стресс	«Отдых и пищеварение», восстановление энергии, покой
Влияние на сердце	Учащение и усиление сокращений (↑ЧСС, ↑СО)	Торможение, замедление проводимости (↓ЧСС, ↓СО)
Влияние на сосуды	Сужение большинства (↑АД)	Расширение большинства (↓АД)
Влияние на зрачки	Расширение (мидриаз)	Сужение (миоз)
Влияние на бронхи	Расширение	Сужение
Влияние на ЖКТ	Замедление перистальтики и секреции	Активация перистальтики и секреции
Влияние на потовые железы	Стимуляция (холинергические)	Незначительное
Обмен веществ	Усиление, гликогенолиз, липолиз	Накопление энергии

Медиаторы и рецепторы вегетативной нервной системы: глубокий анализ синаптической передачи

Центральным механизмом функционирования вегетативной нервной системы является химическая передача сигнала в синапсах с помощью нейромедиаторов, которые связываются со специфическими рецепторами на постсинаптической мембране. Понимание этих биохимических процессов критически важно для осознания как нормальной физиологии, так и фармакологического воздействия на ВНС.

В синаптической передаче в ВНС участвуют несколько ключевых медиаторов, среди которых доминируют ацетилхолин и норадреналин, а также их «собратья» – адреналин и дофамин. Однако современная нейрофизиология расширяет этот список, включая и неадренергические нехолинергические (НАНХ) медиаторы.

Холинергическая система

Холинергическая система является основой передачи нервных имп��льсов в значительной части ВНС. Ее ключевым медиатором является ацетилхолин.

Ацетилхолин (АХ)

Ацетилхолин (АХ) – это универсальный медиатор для всех преганглионарных нейронов как симпатического, так и парасимпатического отделов ВНС. То есть, импульсы от центральной нервной системы к периферическим вегетативным ганглиям всегда передаются посредством АХ.

Кроме того, ацетилхолин является основным медиатором постганглионарных нейронов парасимпатического отдела, где он высвобождается в синаптическую щель, воздействуя на целевые органы. Единственное исключение в симпатической системе — это постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые железы, которые также являются холинергическими.

После высвобождения в окончаниях холинергических волокон, действие ацетилхолина быстро прекращается благодаря ферменту ацетилхолинэстеразе, который гидролизует АХ до холина и уксусной кислоты, обеспечивая прецизионность и кратковременность сигнала.

Холинорецепторы

Холинорецепторы – это специализированные белковые структуры на постсинаптических мембранах, обладающие избирательной чувствительностью к ацетилхолину. Традиционно они подразделяются на два основных типа по их чувствительности к алкалоидам:

1. Мускариночувствительные (М-холинорецепторы): Свое название получили из-за чувствительности к мускарину, алкалоиду грибов. Эти рецепторы преимущественно расположены во внутренних органах, эндокринных железах, сердце, сосудах, дыхательных путях, желудочно-кишечном тракте и некоторых структурах головного мозга. Их возбуждение обычно вызывает медленное, но продолжительное действие, например, торможение сердечной деятельности, расширение сосудов, активация ЖКТ.

М-холинорецепторы подразделяются на 5 подтипов: M₁, M₂, M₃, M₄ и M₅, каждый из которых имеет специфическую локализацию и функциональное значение:

• M₁-холинорецепторы: Обнаруживаются в центральной нервной системе (ЦНС), вегетативных ганглиях (внесинаптически) и в энтерохромаффиноподобных клетках желудка. Их стимуляция усиливает секрецию гистамина, облегчает ганглионарную передачу и запускает мобилизацию внутриклеточного кальция, играя важную роль в когнитивных функциях и пищеварении.
• M₂-холинорецепторы: Являются основным подтипом в сердце, а также присутствуют в стенке легочных альвеол и ЦНС. Их стимуляция приводит к характерному торможению сердечной деятельности (снижение автоматизма синусового узла и проводимости атриовентрикулярного узла), а также к ингибированию аденилатциклазы, уменьшая выработку циклического АМФ.
• M₃-холинорецепторы: Локализуются в гладких мышцах большинства органов и в большинстве экзокринных желез. Их стимуляция вызывает повышение тонуса гладких мышц (например, бронхоспазм, усиление перистальтики), усиление секреции желез (слюнных, потовых, бронхиальных) и также мобилизует внутриклеточный кальций.
• M₄-холинорецепторы: Обнаружены в сердце, стенке легочных альвеол и ЦНС, где они, подобно M₂, связаны с ингибированием аденилатциклазы.
• M₅-холинорецепторы: Выявлены в ЦНС, слюнных железах, радужной оболочке и мононуклеарных клетках крови. Их активация также мобилизует внутриклеточный кальций, но их роль пока менее изучена.

2. Никотиночувствительные (Н-холинорецепторы): Получили название от алкалоида никотина, к которому они также чувствительны. Эти рецепторы обеспечивают быстрое, кратковременное действие и находятся в вегетативных ганглиях (между пре- и постганглионарными нейронами), в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц, в хромаффинной ткани надпочечников, синокаротидной зоне и некоторых отделах ЦНС.

Н-холинорецепторы подразделяются на два основных типа:

• Н_н-холинорецепторы (нейрональный тип): Представлены в вегетативных ганглиях, мозговом слое надпочечников (стимулируя выброс адреналина), каротидных клубочках, а также в ЦНС (кора больших полушарий, продолговатый мозг, спинной мозг, нейрогипофиз). Их активация приводит к быстрой деполяризации и генерации потенциала действия в постганглионарном нейроне.
• Н_м-холинорецепторы (мышечный тип): Локализуются исключительно в нервно-мышечных синапсах скелетных мышц и отвечают за их сокращение.

Адренергическая система

Адренергическая система является доминирующей в симпатическом отделе ВНС. Ее ключевыми медиаторами являются норадреналин и адреналин.

Норадреналин и адреналин

Норадреналин – это основной медиатор большинства постганглионарных нейронов симпатического отдела. Он высвобождается непосредственно в синаптическую щель, воздействуя на адренорецепторы целевых органов.

Адреналин (эпинефрин) – в основном является гормоном, выделяемым мозговым веществом надпочечников в кровь в ответ на симпатическую стимуляцию. Распространяясь по всему организму, он оказывает системное воздействие на адренорецепторы, дополняя и усиливая эффекты норадреналина.

Адренорецепторы

Адренорецепторы – это специфические белковые структуры, воспринимающие действие норадреналина и адреналина. Они делятся на два основных класса, α и β, которые, в свою очередь, имеют подтипы:

1. α-адренорецепторы:

• α₁-адренорецепторы: Локализуются преимущественно на постсинаптических мембранах в гладких мышцах артериол (особенно кожи, слизистых оболочек и сфинктеров ЖКТ). Их стимуляция вызывает мощное сужение сосудов (спазм), что приводит к повышению артериального давления, снижению сосудистой проницаемости и уменьшению экссудации. Также они есть в радиальной мышце радужки (вызывая расширение зрачка) и в мочевом пузыре.
• α₂-адренорецепторы: В основном являются пресинаптическими и регулируют высвобождение норадреналина по принципу отрицательной обратной связи: их активация ингибирует дальнейшее выделение медиатора. Это приводит к снижению артериального давления. Однако α₂-адренорецепторы также обнаружены на постсинаптических мембранах в ЦНС и некоторых периферических тканях, где на них действуют как адреналин, так и норадреналин, вызывая, например, седативный эффект.

2. β-адренорецепторы:

• β₁-адренорецепторы: Локализуются преимущественно в сердце (миокард, проводящая система), жировой ткани и ренинсекретирующих клетках юкстагломерулярного аппарата почек. Их стимуляция приводит к увеличению частоты (хронотропный эффект) и силы (инотропный эффект) сердечных сокращений, облегчению атриовентрикулярной проводимости, повышению автоматизма, а также к повышению потребности миокарда в кислороде и увеличению артериального давления.
• β₂-адренорецепторы: Расположены в бронхиолах, гладких мышцах кишечника и матки, сосудах скелетных мышц, на клетках печени и скелетных мышц. Их стимуляция вызывает расслабление гладких мышц (например, расширение бронхов, снижение тонуса ЖКТ и матки), а также гликогенолиз (высвобождение глюкозы в кровь из печени) и мобилизацию жиров. β₂-рецепторы чувствительны в основном к адреналину.
• β₃-адренорецепторы: Находятся в жировой ткани. Их стимуляция усиливает липолиз (расщепление жиров) и приводит к выделению энергии, а также к повышению теплопродукции.

Дофаминергическая и НАНХ системы

Помимо холинергической и адренергической систем, вегетативная нервная система использует и другие медиаторы, демонстрируя свою сложную химическую архитектуру.

Дофаминергическая система

Дофамин также является медиатором постганглионарных симпатических нейронов, особенно тех, которые иннервируют почки, вызывая расширение почечных сосудов и увеличение почечного кровотока. Это отличает его от норадреналина, который в большинстве сосудов вызывает сужение.

Дофаминовые рецепторы (D1-D5) обнаруживаются не только в центральной нервной системе, но и в периферических тканях, таких как клетки почек, надпочечников, симпатических ганглиев, кровеносных сосудов, сердца и пищеварительного тракта. Они подразделяются на две основные группы:

• D1-подобные рецепторы (D1, D5): Стимулируют аденилатциклазу, увеличивая внутриклеточный уровень циклического АМФ, что приводит к соответствующим физиологическим эффектам (например, вазодилатация).
• D2-подобные рецепторы (D2, D3, D4): Ингибируют аденилатциклазу, уменьшая уровень циклического АМФ, что приводит к противоположным эффектам.

Неадренергическая нехолинергическая (НАНХ) система

Существует также неадренергическая нехолинергическая (НАНХ) система, которая является третьим компонентом эфферентной части ВНС, особенно выраженная в желудочно-кишечном тракте и дыхательных путях. Эта система использует в качестве медиаторов широкий спектр веществ, отличных от ацетилхолина и катехоламинов. К ним относятся:

• Нейропептиды: Например, вазоактивный интестинальный пептид (VIP), который вызывает расслабление гладких мышц и вазодилатацию; нейропептид Y, который часто действует как вазоконстриктор и модулятор нейротрансмиссии.
• Оксид азота (NO): Является мощным вазодилататором и релаксантом гладких мышц, играя важную роль в регуляции кровотока и тонуса ЖКТ.
• Аденозинтрифосфат (АТФ): Может высвобождаться как котрансмиттер вместе с классическими медиаторами, оказывая как возбуждающие, так и тормозные эффекты.

Наличие различных медиаторов и множества подтипов рецепторов позволяет ВНС осуществлять чрезвычайно тонкую и многогранную регуляцию внутренних органов, обеспечивая их оптимальное функционирование в различных условиях.

Вегетативные рефлексы: строение, классификация и механизмы

Фундаментальным принципом деятельности нервной системы, включая вегетативную, является рефлекторная регуляция. Вегетативные рефлексы обеспечивают автоматическую и непроизвольную адаптацию внутренних органов к меняющимся условиям, поддерживая гомеостаз. Понимание их строения и классификации является ключом к осознанию механизмов висцерального контроля.

Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса

Как и любой рефлекс, вегетативный рефлекс реализуется посредством рефлекторной дуги, состоящей из трех основных звеньев: чувствительного (афферентного), ассоциативного (вставочного) и эффекторного (двигательного). Однако, в отличие от соматической рефлекторной дуги, вегетативная имеет свои специфические архитектурные особенности.

1. Чувствительное (афферентное) звено:
   • Рецепторы: Расположены во внутренних органах (висцерорецепторы), в кровеносных сосудах (баро- и хеморецепторы), а также в других тканях, воспринимая изменения внутренней среды организма.
   • Чувствительные нейроны: Тела этих нейронов находятся за пределами центральной нервной системы, в спинномозговых ганглиях (задних корешках спинного мозга) или в чувствительных ганглиях черепных нервов. Их периферические отростки (дендриты) оканчиваются рецепторами, а центральные отростки (аксоны) входят в ЦНС, передавая информацию о состоянии внутренних органов. Важно отметить, что эти чувствительные нейроны являются общими для соматической и вегетативной систем.
2. Ассоциативное (вставочное) звено:
   • Вставочный нейрон: Располагается в центральной нервной системе. Для симпатического и крестцового парасимпатического отделов это нейроны в боковых рогах спинного мозга (латерально-промежуточное ядро). Для краниобульбарного парасимпатического отдела — это нейроны в вегетативных ядрах черепных нервов (III, VII, IX, X пары) в стволе головного мозга. Эти нейроны обрабатывают входящую афферентную информацию и формируют эфферентный ответ.
3. Эффекторное (двигательное) звено:
   • Преганглионарный нейрон: Аксон вставочного нейрона выходит за пределы ЦНС, образуя преганглионарное волокно.
   • Вегетативный ганглий: Преганглионарное волокно переключается на второй, эффекторный нейрон в периферическом вегетативном ганглии. Эти ганглии могут быть частью симпатического ствола, вегетативными узлами черепных нервов, внеорганными или внутриорганными (интрамуральными) сплетениями.
   • Постганглионарный нейрон: Тело этого нейрона находится в вегетативном ганглии. Его отростки (постганглионарные волокна) направляются непосредственно к рабочим органам (гладким мышцам, железам), где и оказывают свое регулирующее воздействие.

Главное отличие вегетативной рефлекторной дуги от соматической заключается в двухнейронности эфферентного пути и расположении тела второго (постганглионарного) нейрона вне ЦНС, в то время как соматическая дуга имеет однонейронный эфферентный путь, и этот нейрон полностью расположен в ЦНС.

Классификация вегетативных рефлексов

Вегетативные рефлексы можно классифицировать по различным критериям, в частности, по месту расположения рецепторов и эффекторов, а также по степени сложности и вовлеченности ЦНС.

По расположению звеньев рефлекторной дуги выделяют:

1. Висцеро-висцеральные рефлексы: Рецепторы и эффекторы расположены во внутренних органах. Раздражение одного внутреннего органа вызывает изменение функции другого.
   • Пример: Рефлекс Гольца, при котором механическое раздражение брыжейки брюшной полости (например, при хирургических манипуляциях) вызывает замедление частоты сердечных сокращений (брадикардию) и падение артериального давления. Это классический пример ваго-вагального рефлекса.
   • Аксон-рефлекс является особой разновидностью висцеро-висцерального рефлекса. В данном случае афферентный нейрон имеет разветвление, и его коллатераль, не доходя до ЦНС, непосредственно активирует эффекторный нейрон или высвобождает медиатор. Примером может служить сосудистая реакция (покраснение кожи, отек) при раздражении кожных болевых рецепторов, где медиаторы высвобождаются непосредственно из нервных окончаний в месте раздражения.
2. Висцеросоматические рефлексы: Рецепторы расположены во внутренних органах, а эффекторы — в скелетных мышцах или на коже.
   • Пример: Защитное напряжение мышц брюшной стенки (мышечный дефанс) при воспалении внутренних органов, таких как аппендицит или перитонит. Боль от воспаленного органа передается через афферентные вегетативные волокна в спинной мозг, где происходит переключение на соматические мотонейроны, иннервирующие мышцы живота, вызывая их рефлекторное сокращение. Этот рефлекс имеет важное диагностическое значение в клинике.
3. Висцеросенсорные рефлексы: Рецепторы расположены во внутренних органах, а их активация вызывает субъективные ощущения, которые могут быть спроецированы на определенные участки тела.
   • Пример: Иррадиация боли при стенокардии в левое плечо, руку или челюсть. Боль исходит от сердца, но воспринимается как боль в соматических областях, иннервируемых теми же сегментами спинного мозга, что и сердце.

В.Н. Черниговский (1907–1981), выдающийся советский физиолог, предложил свою классификацию вегетативных рефлексов, разделив их на:

• Системные рефлексы: Охватывают реакции, в которых участвуют крупные системы организма, например, сердечно-сосудистая или дыхательная.
• Сопряженные рефлексы: Отражают взаимосвязь между функциями различных органов и систем, часто через ЦНС.

Важную роль в местной регуляции играют рефлексы, опосредованные метасимпатической нервной системой. Эти рефлексы осуществляются непосредственно в стенках полых органов (например, ЖКТ, мочевой пузырь), обеспечивая связь между внутренними органами и местную регуляцию их функций, зачастую минуя головной мозг. Это позволяет органам сохранять определенную автономию и эффективно реагировать на локальные раздражители.

Таким образом, вегетативные рефлексы представляют собой сложную и многоуровневую систему, обеспечивающую тонкую и автоматическую регуляцию внутренних процессов, что является основой для поддержания жизни и адаптации организма.

Центральная регуляция вегетативных функций: иерархия и интеграция

Вегетативная нервная система, несмотря на свою «автономность», не является изолированной сущностью. Напротив, ее деятельность находится под непрерывным и многоуровневым контролем центральной нервной системы (ЦНС), которая интегрирует висцеральные функции с соматическими, поведенческими и эмоциональными реакциями. Эта иерархия центров обеспечивает тонкую настройку и адаптацию организма к самым разнообразным условиям.

Кора больших полушарий

Высшим центром регуляции, способным интегрировать вегетативные и соматические функции, а также координировать их в сложных поведенческих актах, является кора больших полушарий головного мозга. Хотя деятельность ВНС преимущественно непроизвольна, кора играет ключевую роль в формировании целенаправленных реакций на внешние раздражители и внутренние потребности, а также в адаптации организма к меняющимся условиям среды.

Кора головного мозга постоянно получает потоки афферентных импульсов от всех сенсорных систем — органов чувств, сомы и, что особенно важно, от внутренних органов (висцеральная афферентация). На основе этой информации, а также в зависимости от текущего эмоционального состояния, когнитивных процессов и опыта, кора оказывает влияние на функции внутренних органов. Это влияние о��уществляется не напрямую, а через нижележащие вегетативные центры, главным образом через гипоталамус, который служит связующим звеном между корой и автономными ядрами ствола мозга и спинного мозга. Таким образом, кора может модулировать, усиливать или тормозить вегетативные реакции, формируя сложные психосоматические ответы.

Гипоталамус

Гипоталамус – это, без преувеличения, высший вегетативный центр, небольшой по размеру, но колоссальный по своему значению. Он расположен в промежуточном мозге и является ключевым координатором нервной, эндокринной и гуморальной регуляции практически всех жизненно важных функций организма.

Его роль выходит за рамки простой регуляции вегетативных функций; гипоталамус — это мост, объединяющий нервную систему с эндокринной, обеспечивая целостный ответ организма на стресс, изменение окружающей среды или внутренние потребности.

Гипоталамус регулирует:

• Обмен веществ: Углеводный, жировой, белковый и водно-солевой обмены.
• Терморегуляцию: Поддержание постоянной температуры тела.
• Циклы сна и бодрствования: Регуляция циркадных ритмов.
• Эмоциональные реакции: Участвует в формировании эмоций и мотиваций (голод, жажда, половое поведение).
• Деятельность эндокринных желез: Через гипофиз контролирует работу щитовидной железы, надпочечников, половых желез.

Гипоталамус имеет обширные афферентные связи: он получает информацию от коры больших полушарий, экстрапирамидной системы, зрительного бугра (таламуса), лимбической системы и непосредственно от органов чувств. Его эфферентные пути направлены как вверх — к зрительному бугру и коре, так и вниз — к ретикулярной формации ствола мозга, подкорковым ядрам и вегетативным парасимпатическим и симпатическим ядрам ствола и спинного мозга.

Важно отметить, что центры гипоталамуса не являются строго симпатическими или парасимпатическими; они осуществляют интегральную регуляцию обеих частей ВНС, тонко настраивая их взаимодействие. Однако наблюдается определенная функциональная специализация:

• Передний отдел гипоталамуса традиционно связывают с регуляцией преимущественно парасимпатических функций (например, снижение ЧСС, сужение зрачков, активация ЖКТ).
• Задний отдел гипоталамуса ассоциирован с симпатической иннервацией (например, увеличение ЧСС, повышение АД, расширение зрачков).
• Средний отдел гипоталамуса играет ключевую роль в регуляции всех видов обмена веществ.

Ствол головного мозга

Ниже гипоталамуса в иерархии вегетативной регуляции располагаются центры ствола головного мозга (продолговатый мозг, мост, средний мозг). Эти структуры содержат ряд жизненно важных вегетативных центров, которые обеспечивают базовые, немедленные реакции организма.

• Вегетативные парасимпатические центры: В стволе мозга находятся ядра блуждающего нерва (dorsal vagal nucleus, nucleus ambiguus), которые тормозят деятельность сердца, замедляют атриовентрикулярную проводимость и активируют моторную и секреторную активность желудочно-кишечного тракта, а также дыхательные пути. Также здесь расположены парасимпатические ядра глазодвигательного, лицевого и языкоглоточного нервов, регулирующие зрачковые реакции, слюноотделение и слезоотделение.
• Сосудодвигательный центр: Расположен в продолговатом мозге и регулирует тонус кровеносных сосудов, обеспечивая поддержание артериального давления. Он получает афферентные сигналы от баро- и хеморецепторов и модулирует активность симпатических волокон, иннервирующих сосуды.
• Дыхательный центр: Также находится в продолговатом мозге и мосту, регулируя ритм и глубину дыхания, тесно взаимодействуя с вегетативными центрами.

Лимбическая система

Лимбическая система — это древнее, но чрезвычайно важное морфофункциональное объединение нервных структур, расположенных в медиобазальной части больших полушарий головного мозга. Она играет центральную роль в управлении вегетативными функциями, эмоциональным и инстинктивным поведением, а также влияет на циклы сна и бодрствования. Лимбическая система является связующим звеном между корой и гипоталамусом, обеспечивая эмоциональную окраску вегетативных реакций.

Ключевые структуры лимбической системы, участвующие в регуляции ВНС, включают:

• Гиппокамп: Играет ключевую роль в процессах памяти и обучения, в частности, в переходе кратковременной памяти в долговременную. Хотя его прямое вегетативное влияние менее выражено, он может модулировать вегетативные реакции, связанные с воспоминаниями и контекстом.
• Поясная извилина: Участвует в формировании эмоций, а также в интеграции вегетативных и эмоциональных ответов.
• Миндалевидные ядра (амигдала): Это «центр страха и агрессии». Амигдала преимущественно участвует в формировании эмоциональных реакций, особенно страха и тревоги, а также в процессах памяти и принятия решений. Кортикомедиальная группа ядер миндалины тесно связана с гипоталамусом и активно вовлечена в контроль вегетативных функций, таких как изменение ЧСС, АД, дыхания в ответ на эмоционально значимые стимулы.
• Грушевидная извилина и обонятельная кора: Играют роль в обработке обонятельной информации, которая тесно связана с эмоциональными и вегетативными реакциями (например, запах пищи может вызвать усиление слюноотделения и перистальтики).

Эти структуры лимбической системы имеют обширные связи с гипоталамусом и ретикулярной формацией, что позволяет им интегрировать сенсорную информацию, эмоциональный опыт и мотивационные состояния в комплексные вегетативные и поведенческие ответы.

Другие структуры ЦНС

Помимо вышеперечисленных, в обработке и интеграции информации о внутренней среде и внешних раздражителях, а также в модуляции вегетативных функций участвуют и другие структуры ЦНС:

• Ядро одиночного пути (nucleus tractus solitarii): Расположено в продолговатом мозге и является основным центром обработки висцеральной афферентной информации, поступающей от барорецепторов, хеморецепторов и других внутренних органов через блуждающий и языкоглоточный нервы. Оно играет критическую роль в рефлекторной регуляции сердечно-сосудистой и дыхательной систем.
• Ретикулярная формация: Эта диффузная сеть нейронов, простирающаяся через весь ствол мозга, участвует в регуляции уровня бодрствования, внимания, а также модулирует активность вегетативных центров, влияя на тонус гладкой мускулатуры, работу сердца и дыхания.

Таким образом, центральная регуляция вегетативных функций представляет собой многоуровневую иерархическую систему, где кора головного мозга осуществляет высший контроль, гипоталамус интегрирует нервные и эндокринные механизмы, ствол мозга обеспечивает базовые висцеральные рефлексы, а лимбическая система придает вегетативным реакциям эмоциональную окраску. Эта сложная интеграция позволяет организму поддерживать гомеостаз и эффективно адаптироваться к динамичным условиям существования.

Нарушения вегетативной регуляции: клиника, патофизиология и детальная диагностика

Когда тонко настроенный механизм вегетативной нервной системы дает сбой, это может привести к широкому спектру клинических проявлений, затрагивающих практически любую систему органов. Понимание патофизиологических механизмов и владение современными методами диагностики крайне важны для правильной оценки состояния пациента и выбора адекватной терапии. Но почему же возникают эти сбои, и какими способами мы можем их обнаружить?

Общие понятия и распространенные нарушения

Нарушения работы вегетативной нервной системы могут варьироваться от локальных дисфункций до генерализованной вегетативной недостаточности, которая представляет собой серьезное состояние, характеризующееся широким спектром нарушений функций внутренних органов. В основе этих нарушений лежат дисбаланс между симпатическим и парасимпатическим отделами, изменение чувствительности рецепторов, нарушение синтеза или инактивации медиаторов, а также поражение центральных и периферических вегетативных структур.

В клинической практике наиболее распространенными терминами, описывающими вегетативные нарушения, являются:

• Вегетососудистая дистония (ВСД), или психовегетативный синдром: Этот термин широко использовался в отечественной неврологии для обозначения комплекса полисистемных нарушений в работе ВНС, проявляющихся разнообразными симптомами, такими как колебания артериального давления, тахикардия или брадикардия, головные боли, головокружения, дисфункции желудочно-кишечного тракта, нарушения терморегуляции, повышенная потливость и эмоциональная лабильность. Важно отметить, что в международной классификации болезней (МКБ) ВСД как самостоятельного заболевания не существует, и оно чаще рассматривается как синдром, отражающий дисрегуляцию ВНС, часто связанную с психоэмоциональными факторами или как проявление других соматических или неврологических заболеваний.
• Ортостатическая гипотензия: Характеризуется значительным падением систолического артериального давления (на ≥20 мм рт.ст.) и/или диастолического давления (на ≥10 мм рт.ст.) в течение 3 минут после перехода из горизонтального положения в вертикальное. Это обусловлено нарушением рефлекторной вазоконстрикции периферических сосудов в ответ на изменение положения тела, что приводит к недостаточному кровоснабжению головного мозга и таким симптомам, как головокружение, потемнение в глазах, обмороки.

Клинические проявления дисфункций

Клинические проявления вегетативных нарушений зависят от того, какой из отделов — симпатический или парасимпатический — преобладает, или, наоборот, недостаточно активен.

• Симпатикотония (преобладание симпатического тонуса): Проявляется такими симптомами, как расширенные зрачки (мидриаз), блестящие глаза, тахикардия (учащенное сердцебиение), артериальная гипертензия (повышенное АД), бледность кожи, сухость во рту, склонность к запорам, повышенная возбудимость, тревожность, бессонница, ощущение жара, белый дермографизм (бледная полоса на коже после механического раздражения).
• Ваготония (преобладание парасимпатического тонуса): Характеризуется суженными зрачками (миоз), брадикардией (замедленное сердцебиение), артериальной гипотензией (пониженное АД), повышенной потливостью, слюнотечением, слезотечением, склонностью к диарее, повышенной утомляемостью, апатией, ощущением холода в конечностях, красным дермографизмом.

Примером висцеросоматического рефлекса, ярко проявляющегося в клинике и имеющего важное диагностическое значение, является защитное напряжение мышц брюшной стенки (мышечный дефанс) при остром аппендиците, перитоните или других воспалительных процессах брюшной полости. Это явление обусловлено возбуждающим действием чувствительных волокон, идущих от воспаленного органа, на мотонейроны спинного мозга, иннервирующие скелетные мышцы живота, что приводит к их рефлекторному спазму.

Травма чревного сплетения (например, при сильном ударе в надчревную область) может вызвать резкую активацию вегетативных рефлексов, приводя к спазму сосудов мозга, обморочному состоянию, резкому изменению дыхания и сердечной деятельности, что является следствием мощного висцеро-висцерального рефлекса.

Методы диагностики вегетативных нарушений

Диагностика вегетативных нарушений требует комплексного подхода, сочетающего клиническую оценку, психоневрологическое обследование и инструментальные функциональные пробы.

Комплексный подход к исследованию

Исследование функций надсегментарного отдела ВНС (центров, расположенных выше спинного мозга, таких как гипоталамус, лимбическая система, кора) может включать:

• Детальный психоанамнез: Сбор информации о психотравмирующих ситуациях, стрессовых факторах, наследственной предрасположенности.
• Оценка эмоциональных расстройств и психологическое тестирование: Применение стандартизированных опросников и тестов (например, метод многостороннего исследования личности, тесты Спилбергера для оценки тревожности, Айзенка для оценки экстраверсии/интроверсии и нейротизма, Кеттелла для оценки личностных черт) для выявления скрытых эмоциональных проблем, депрессии, тревожных расстройств, которые часто сопутствуют вегетативным дисфункциям.
• Полиграфическая регистрация: Одновременная запись нескольких физиологических параметров:
  • Электроэнцефалограмма (ЭЭГ): Оценка биоэлектрической активности мозга, выявление признаков дисфункции корковых и подкорковых структур.
  • Электрокардиограмма (ЭКГ): Анализ сердечного ритма, выявление аритмий, связанных с вегетативным дисбалансом.
  • Кожно-гальваническая реакция (КГР): Измерение электрической проводимости кожи, отражающей активность потовых желез, находящихся под симпатическим контролем, и степень эмоционального напряжения.
  • Электромиограмма (ЭМГ): Оценка электрической активности мышц, выявление повышенного мышечного тонуса или тремора.
  • Частота дыхания: Оценка паттернов дыхания, которые часто нарушаются при вегетативной дисрегуляции.

Эти методы позволяют объективно оценить баланс активирующих систем (симпатического и парасимпатического отделов) и их реактивность.

Специфические функциональные пробы

Для оценки вегетативного тонуса и реактивности используются различные функциональные пробы.

• Вегетативный индекс Кердо (ВИК):
  • Назначение: Используется для оценки тонуса ВНС в состоянии покоя, отражая направленность и величину тонуса симпатического или парасимпатического отдела.
  • Формула: ВИК = 100 × (1 - DАД / ЧСС), где DАД — диастолическое артериальное давление (мм рт. ст.), а ЧСС — частота пульса (уд./мин).
  • Интерпретация:
    • Положительное значение (ВИК > 0): указывает на преобладание симпатической регуляции (симпатикотония). Чем выше значение, тем выраженнее симпатикотония.
    • Отрицательное значение (ВИК < 0): свидетельствует о преобладании парасимпатической регуляции (ваготония). Чем ниже значение, тем выраженнее ваготония.
    • Значение, близкое к нулю (ВИК ≈ 0): расценивается как функциональное равновесие (эйтония).
• Проба Ашнера (глазосердечный рефлекс):
  • Назначение: Оценка парасимпатического тонуса и реактивности блуждающего нерва.
  • Методика: Проводится путем надавливания на глазные яблоки пациента (через закрытые веки) в течение 10 секунд при положении лежа, с последующим подсчетом частоты пульса до и после пробы.
  • Интерпретация:
    • Нормальная реакция: замедление пульса на 4-10 уд./мин.
    • Ваготонический тип: замедление пульса более чем на 10 уд./мин.
    • Симпатикотонический тип: отсутствие изменений или, парадоксально, учащение пульса.
• Ортоклиностатическая проба:
  • Назначение: Оценка реакции сердечно-сосудистой системы и ВНС на изменение положения тела, выявление ортостатических нарушений.
  • Методика: Заключается в измерении частоты сердечных сокращений (ЧСС) и артериального давления (АД) сначала в положении лежа (клиностатика) в течение 5-10 минут, а затем сразу после перехода в положение стоя (ортостатика) с повторными измерениями через 1, 3, 5 и 10 минут.
  • Интерпретация:
    • Нормальная реакция: незначительное учащение ЧСС (на 10-20 уд./мин, но не более 20-40% от исходной) с небольшим увеличением систолического АД или его стабильностью, диастолическое АД может повышаться на 5-10 мм рт. ст.
    • Ортостатическая гипотензия: падение систолического АД на ≥20 мм рт.ст. и/или диастолического АД на ≥10 мм рт.ст.
    • Недостаточность симпатической регуляции: чрезмерное падение АД и/или выраженное учащение пульса.
• Проба Мак-Клюра-Олдрича (волдырная проба):
  • Назначение: Используется для выявления скрытых отеков и оценки гидрофильности тканей.
  • Методика: Состоит во внутрикожном введении 0,1-0,2 мл изотонического раствора хлорида натрия (физиологического раствора) в предплечье и измерении времени полного рассасывания образовавшегося волдыря.
  • Интерпретация:
    • У здоровых взрослых: рассасывание происходит не менее чем за 60 минут.
    • При повышенной гидрофильности тканей (скрытые отеки): рассасывание волдыря ускоряется (например, за 2-15 минут), что может указывать на нарушения водно-солевого обмена и вегетативной регуляции сосудистого тонуса и проницаемости.

Эти методы, применяемые в комплексе, позволяют получить всестороннюю картину состояния вегетативной нервной системы, выявить дисбаланс и определить степень его выраженности, что является основой для разработки эффективного лечебного подхода.

Исторический вклад в изучение вегетативной нервной системы

История изучения вегетативной нервной системы — это увлекательная хроника постепенного раскрытия одной из самых загадочных и жизненно важных систем организма. Путь от первых анатомических наблюдений до глубокого понимания молекулярных механизмов синаптической передачи был долог и отмечен именами выдающихся ученых, каждый из которых внес свой неоценимый вклад.

Первые упоминания об анатомических образованиях, которые сегодня мы относим к вегетативной нервной системе, встре��аются еще в трудах античных медиков. Гиппократ (ок. 460–370 гг. до н.э.), хотя и не знал точной функции, вероятно, описывал блуждающий нерв и симпатический ствол, называя их иначе.

Гален (129-201 гг.), выдающийся римский врач, изучал нервную систему, но ошибочно считал симпатический ствол ветвью блуждающего нерва, что на многие века затормозило понимание его автономности.

Значительный прорыв произошел в XVII веке. Английский анатом и физиолог Томас Виллизий (Уиллис) (1621-1675) стал одним из первых, кто четко анатомически разделил нервы, которые сейчас известны как блуждающий нерв и симпатический ствол. Это было критически важным шагом в признании их функциональной автономии и отдельной роли в организме. Именно Уиллису приписывают введение термина «нервная система» и первое описание «круга Уиллиса» — артериального круга мозга.

Переломный момент в понимании функций ВНС наступил в конце XIX — начале XX века.

В 1897 году английский физиолог Чарльз Скотт Шеррингтон (1857-1952), лауреат Нобелевской премии, ввел в научный обиход ключевой термин «синапс» для обозначения специализированных контактов между нейронами. Его работы заложили основы представлений о передаче нервного импульса как о дискретном, но взаимосвязанном процессе, что стало фундаментом для дальнейших исследований химической нейротрансмиссии.

В 1921 году австрийский фармаколог Отто Леви (1873-1961), также Нобелевский лауреат, совершил революционное открытие, впервые экспериментально обнаружив химический медиатор. В знаменитом эксперименте с сердцами лягушек он показал, что вещество, выделяющееся из стимулированного блуждающего нерва (который он назвал «Vagusstoff» — позже идентифицированный как ацетилхолин), способно замедлять работу другого, нестимулированного сердца. Это открытие окончательно доказало химическую природу синаптической передачи и положило начало учению о нейромедиаторах. Учение о синаптической передаче окончательно сформировалось в 40-х годах XX века благодаря работам многих ученых, включая Генри Дейла.

В России также были сделаны фундаментальные открытия в области нейрофизиологии:

И.П. Павлов (1849-1936), великий русский физиолог, лауреат Нобелевской премии, внес колоссальный вклад в физиологию головного мозга, создав материалистическое учение о высшей нервной деятельности и открыв принцип условнорефлекторной связи. Хотя его основные работы касались соматической нервной системы, его концепция рефлекса и рефлекторной деятельности имела огромное значение для понимания механизмов регуляции всех функций организма, включая вегетативные.

Л.А. Орбели (1882-1958), ученик Павлова, разработал новаторское учение об адаптационно-трофическом влиянии ВНС. Он показал, что симпатическая нервная система не просто регулирует функции органов, но и улучшает их трофику (питание) и работоспособность, повышая их устойчивость к неблагоприятным воздействиям и способность к адаптации. Эта концепция расширила понимание ВНС как системы, активно формирующей функциональное состояние тканей.

В.Н. Черниговский (1907–1981), другой выдающийся советский физиолог, провел глубокие исследования висцеральной афферентации и интероцепции. Он предложил классификацию вегетативных рефлексов на системные и сопряженные, а также детально изучал роль висцеральных рецепторов в регуляции деятельности внутренних органов и их взаимодействие с ЦНС.

Таким образом, исторический путь изучения вегетативной нервной системы — это череда прозрений и открытий, которые постепенно привели к формированию современных представлений о ее сложной анатомии, многогранной физиологии и ключевой роли в поддержании жизни.

Заключение

Вегетативная нервная система представляет собой одну из наиболее сложных и в то же время фундаментальных систем организма, играющую незаменимую роль в поддержании гомеостаза и обеспечении адаптации к постоянно меняющимся условиям внешней и внутренней среды. Ее анатомическая организация с двумя антагонистическими, но функционально синергичными отделами — симпатическим и парасимпатическим — позволяет тонко настраивать работу каждого органа. Детальное понимание медиаторных систем (холинергической, адренергической, дофаминергической и НАНХ) с их многочисленными подтипами рецепторов раскрывает молекулярные механизмы, лежащие в основе столь многообразных физиологических эффектов.

Рефлекторная дуга вегетативного рефлекса, отличающаяся двухнейронностью эфферентного пути, является базовой единицей ее функционирования, а различные классы рефлексов — висцеро-висцеральные, висцеросоматические, висцеросенсорные — демонстрируют глубокую интеграцию висцеральных функций с соматическими и сенсорными. Наконец, многоуровневая центральная регуляция, простирающаяся от ствола головного мозга до гипоталамуса и коры больших полушарий, а также вовлечение лимбической системы, подчеркивает интегративный характер ВНС, которая не просто автономна, но и тесно связана с эмоциональным состоянием, когнитивными процессами и поведенческими ответами.

Изучение патологий вегетативной регуляции, таких как вегетососудистая дистония или ортостатическая гипотензия, а также освоение комплексных диагностических методов, включая Вегетативный индекс Кердо, пробы Ашнера и ортоклиностатическую, имеют огромное практическое значение для клинической медицины. Исторический вклад ученых, от античных мыслителей до Шеррингтона, Леви, Павлова, Орбели и Черниговского, формировал наше современное понимание этой удивительной системы.

Таким образом, вегетативная нервная система — это не просто «автопилот» организма, а сложнейшая интегративная сеть, чья бесперебойная работа критически важна для поддержания жизни и здоровья. Дальнейшие исследования в этой области обещают новые открытия, которые позволят более глубоко понять патогенез многих заболеваний и разработать более эффективные методы их диагностики и лечения.

Список использованной литературы

1. Агаджанян, Н.А. Основы физиологии человека / Н.А. Агаджанян, И.Г. Власова, Н.В. Ермакова, В.И. Торшин. — Москва: Издательство Российского Университета дружбы народов, 2001. — 412 с.
2. Воронова, Н.В. Анатомия центральной нервной системы: Учебное пособие для студентов вузов / Н.В. Воронова, H.M. Климова, А.М. Менджерицкий. — Москва: Аспект Пресс, 2005. — 128 с.
3. Нормальная физиология человека / Под ред. Б.И. Ткаченко. — 2-е изд. — Москва: Медицина, 2005. — 928 с.
4. Покровский, В.М. Физиология человека: Учебник. В двух томах. Т.1 / В.М. Покровский, Г.Ф. Коротько, В.И. Кобрин [и др.]; под ред. В.М. Покровский, Г.Ф. Коротько. — Москва: Медицина, 1997. — 448 с.
5. Сапин, М.Р. Анатомия и физиология человека (с возрастными особенностями детского организма) / М.Р. Сапин, В.И. Сивоглазов. — 3-е изд. — Москва: Академия, 2002. — 448 с.
6. Физиология человека. В 3-х томах. Т. 2 / Под ред. Р. Шмидта, Г. Тевса. — Москва: Мир, 2005. — 314 с.
7. Физиология. Основы и функциональные системы. Курс лекций / Под ред. К.В. Судакова. — Москва: Медицина, 2000. — 784 с.
8. Шульговский, В.В. Основы нейрофизиологии: Учебное пособие для студентов вузов. — Москва: Аспект Пресс, 2000. — С. 277.
9. Вегетативная нервная система // Википедия. — URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B5%D0%B3%D0%B5%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0 (дата обращения: 17.10.2025).
10. Вегетативная нервная система человека // Фоксфорд Учебник. — URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/vegetativnaya-nervnaya-sistema-cheloveka (дата обращения: 17.10.2025).
11. Ермолаева, А.И. Вегетативная нервная система и вегета / А.И. Ермолаева, Г.А. Баранова // Кафедра «Неврология, нейрохирургия и психиатрия» Пензенского государственного университета. — URL: https://dep_neurol.pnzgu.ru/files/dep_neurol.pnzgu.ru/vegetativnaya_nervnaya_sistema.pdf (дата обращения: 17.10.2025).
12. Медиаторы вегетативной нервной системы // Кинезиолог. — URL: https://kineziolog.bodhy.ru/content/mediatory-vegetativnoy-nervnoy-sistemy (дата обращения: 17.10.2025).
13. Обзор вегетативной нервной системы (Overview of the Autonomic Nervous System) // Справочник MSD Профессиональная версия. — URL: https://www.msdmanuals.com/ru/%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B5%D1%81%D1%81%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B9/%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D1%80%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5-%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%81%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B9%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B0/%D0%B0%D0%B2%D1%82%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D0%BD%D0%B0%D1%8F-%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%BD%D0%B0%D1%8F-%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B0/%D0%BE%D0%B1%D0%B7%D0%BE%D1%80-%D0%B2%D0%B5%D0%B3%D0%B5%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D0%BE%D0%B9-%D0%BD%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%BD%D0%BE%D0%B9-%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D1%8B (дата обращения: 17.10.2025).
14. Рефлекс и рефлекторная дуга: классификация и строение // Фоксфорд Учебник. — URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/refleks-i-reflektornaya-duga-klassifikatsiya-i-stroenie (дата обращения: 17.10.2025).
15. Симпатический отдел ВНС // Studfile. — URL: https://studfile.net/preview/5548398/page:4/ (дата обращения: 17.10.2025).
16. Строение вегетативной нервной системы. Синапс // Studfile. — URL: https://studfile.net/preview/5548398/page:13/ (дата обращения: 17.10.2025).
17. Физиология высшей нервной деятельности и сенсорных систем: Конспект лекций // ИСОиП (филиал) ДГТУ в г. Шахты. — URL: https://www.sssu.ru/files/sveden/education/chair_psychology/metodich_materiali/psihiatriya/fiziologiya_visshey_nervnoy_deyatelnosti_i_sensornyh_sistem_konspekt_lektsiy.pdf (дата обращения: 17.10.2025).
18. Физиология холинергических и адренергических синапсов. Роль в фармакологии и практическое значение // ИД «Панорама». — URL: https://cyberleninka.ru/article/n/fiziologiya-holinergicheskih-i-adrenergicheskih-sinapsov-rol-v-farmakologii-i-prakticheskoe-znachenie (дата обращения: 17.10.2025).