Физиология Слухового Анализатора: Детальный Обзор Строения, Функций и Гностических Расстройств с Углубленным Анализом Нейрофизиологических Механизмов

В мире, насыщенном информацией, способность воспринимать звуки является одним из фундаментальных столпов человеческого существования. Она не только позволяет нам наслаждаться музыбой, общаться, но и служит жизненно важным инструментом ориентации в пространстве и познания окружающей среды. Снижение или искажение слухового восприятия не просто лишает человека части информации, но и глубоко затрагивает его социальную адаптацию, когнитивное развитие и эмоциональное состояние. Особое значение это приобретает в контексте развития речи у детей, где даже незначительная потеря слуха может привести к серьезным задержкам. Ведь именно слух формирует основу для освоения языка и успешной социализации, а его нарушения могут иметь долгосрочные последствия.

Данный обзор ставит своей целью не просто описать строение и функции слухового анализатора, но и углубиться в механизмы кодирования звуковой информации, а также детально рассмотреть сенсорные и, что особенно важно, гностические слуховые расстройства – агнозии. Мы проследим сложный путь звука от механических колебаний до осмысленных нервных импульсов, изучим, как эти процессы могут нарушаться и как это отражается на способности человека воспринимать и интерпретировать мир звуков. Особое внимание будет уделено академически обоснованной классификации и нейрофизиологическому патогенезу агнозий, а также их влиянию на высшие когнитивные функции и развитие речи, что позволит выйти за рамки стандартных представлений и сформировать комплексное понимание этой удивительной и сложной системы.

Анатомия Слухового Анализатора: Периферический Отдел

Слуховой анализатор — это не просто ухо, а целая сеть взаимосвязанных структур, которые в унисон работают над улавливанием, преобразованием и передачей звуковой информации. Этот сложный комплекс расположен глубоко в височной кости и традиционно делится на три отдела: наружное, среднее и внутреннее ухо, каждый из которых выполняет свою уникальную роль в этом удивительном процессе. Их функциональная взаимосвязь является ключом к пониманию целостности слухового восприятия, что позволяет нашей слуховой системе работать с высокой эффективностью и точностью.

Наружное ухо

Наружное ухо служит своеобразным «приемником» звуковых волн, первой инстанцией на пути звука к мозгу. Оно включает в себя два основных компонента: ушную раковину и наружный слуховой проход.

Ушная раковина, эта причудливо изогнутая пластинка из эластического хряща, покрытая кожей и надхрящницей, по своей сути является акустической антенной. Ее сложная форма, включающая завиток, противозавиток, козелок и противокозелок, не случайна. Она эволюционно сформировалась для того, чтобы максимально эффективно улавливать звуки из окружающей среды и концентрировать их, подобно рупору, направляя звуковые колебания в наружный слуховой проход. Эта анатомическая особенность играет важную роль в бинауральном слухе и способности локализовать источник звука.

Наружный слуховой проход, представляющий собой слегка изогнутую трубку длиной от 2,5 до 3,5 см, продолжает функцию ушной раковины. Выстланный кожей, содержащей сальные и серные железы, он не только проводит звук, но и выполняет защитную функцию. Ушная сера, вырабатываемая этими железами, служит барьером от пыли, микроорганизмов и насекомых, а также обладает антибактериальными свойствами. Проход заканчивается слепо, отделяясь от среднего уха тонкой, но чрезвычайно важной структурой — барабанной перепонкой.

Среднее ухо

Среднее ухо — это небольшая, заполненная воздухом камера, расположенная между наружным и внутренним ухом, которая выполняет критическую функцию усиления и передачи звуковых колебаний. Его основные компоненты — это барабанная перепонка, барабанная полость со слуховыми косточками и слуховая (евстахиева) труба.

Барабанная перепонка, или мембрана, является границей между наружным и средним ухом. Это тончайшая, около 0,1 мм толщиной, мембрана, состоящая из соединительнотканных волокон, которая вибрирует в ответ на давление звуковых волн. Ее колебания запускают сложный механический процесс в среднем ухе.

За барабанной перепонкой находится барабанная полость — воздушное пространство объемом около 1 см³, расположенное в височной кости. В этой полости располагается уникальная цепь из трех самых маленьких косточек человеческого тела, соединенных между собой подвижными суставами:

• Молоточек (malleus) — его рукоятка прикреплена к барабанной перепонке.
• Наковальня (incus) — соединяет молоточек со стремечком.
• Стремечко (stapes) — его основание плотно прилегает к овальному окну преддверия внутреннего уха.

Эти слуховые косточки действуют как рычажная система, которая не только передает, но и значительно усиливает колебания барабанной перепонки, преобразуя их в более мощные импульсы для жидкости внутреннего уха. Это усиление давления, достигающее до 22 раз, крайне важно, поскольку звуковые волны переходят из воздушной среды в гораздо более плотную жидкостную среду, где без такого усиления большая часть энергии была бы потеряна.

Слуховая (евстахиева) труба, соединяющая барабанную полость с носоглоткой, выполняет жизненно важную функцию выравнивания давления воздуха по обе стороны барабанной перепонки. Это обеспечивает оптимальные условия для ее колебаний и предотвращает повреждения при резких перепадах внешнего давления.

Кроме того, в барабанной полости находятся две мышцы: натягивающая барабанную перепонку и стременная мышца. Они рефлекторно сокращаются в ответ на громкие звуки, регулируя натяжение барабанной перепонки и положение стремечка, тем самым защищая нежное внутреннее ухо от чрезмерных звуковых раздражений.

Внутреннее ухо (Лабиринт)

Внутреннее ухо, или лабиринт, является самым сложным и тонко устроенным отделом слухового анализатора, расположенным глубоко в пирамиде височной кости. Именно здесь происходит окончательное преобразование механических колебаний в электрические нервные импульсы. Лабиринт состоит из двух основных частей: костного и перепончатого лабиринта.

Костный лабиринт представляет собой систему взаимосвязанных полостей и каналов в кости, внутри которого расположен перепончатый лабиринт, повторяющий его форму. Костный лабиринт включает в себя:

• Преддверие (vestibulum) — центральная часть, связывающая улитку и полукружные каналы.
• Полукружные каналы — три взаимно перпендикулярных канала, отвечающие за восприятие угловых ускорений и равновесия (вестибулярная функция).
• Улитка (cochlea) — спиральный костный канал, который делает примерно 2,5 оборота вокруг центральной костной оси (модиолуса) и является непосредственно органом слуха.

Внутри улитки происходит наиболее удивительный процесс. Спиральная костная пластинка и базилярная мембрана делят улитку на три продольных канала, или лестницы:

• Вестибулярная лестница (scala vestibuli) — верхний канал, начинающийся у овального окна.
• Барабанная лестница (scala tympani) — нижний канал, заканчивающийся у круглого окна.
• Эти две лестницы сообщаются между собой на вершине улитки через небольшое отверстие, называемое геликотремой.
• Между вестибулярной и барабанной лестницами расположен средний (улитковый) канал (scala media, или ductus cochlearis), который заполнен особой жидкостью — эндолимфой. Вестибулярная и барабанная лестницы заполнены перилимфой.

Именно в улитковом канале, на базилярной мембране, находится главный орган слуха — Кортиев орган. Это высокоспециализированная структура, содержащая рецепторные (волосковые) клетки, которые являются ключом к трансдукции звука в электрические сигналы.

Отдел уха	Основные структуры	Функции
Наружное ухо	Ушная раковина, наружный слуховой проход	Улавливание и концентрация звуковых волн, направление их в слуховой проход. Защита от внешних воздействий.
Среднее ухо	Барабанная перепонка, слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко), евстахиева труба, мышцы барабанной полости	Передача и усиление звуковых колебаний от воздушной среды к жидкостной. Выравнивание давления по обе стороны барабанной перепонки. Защита внутреннего уха от громких звуков.
Внутреннее ухо	Костный лабиринт (преддверие, полукружные каналы, улитка), перепончатый лабиринт, Кортиев орган	Преобразование механических колебаний в нервные импульсы (слух). Восприятие равновесия и пространственной ориентации.

Механизмы Звукопроведения и Звуковосприятия: От Колебаний до Нервных Импульсов

Слуховая функция уха — это симфония двух взаимодополняющих механизмов: звукопроведения, которое доставляет акустическую энергию к внутреннему уху, и звуковосприятия, где эта энергия чудесным образом трансформируется в электрические сигналы, понятные мозгу. Понимание этих процессов позволяет оценить уникальность и эффективность нашей слуховой системы.

Звукопроведение

Путь звука начинается с момента, когда звуковые колебания, распространяющиеся в воздухе, достигают ушной раковины. Как уже было отмечено, ушная раковина улавливает эти волны и направляет их в наружный слуховой проход. Это своеобразная воронка, которая концентрирует акустическую энергию.

Далее звуковые волны достигают барабанной перепонки, тонкой эластичной мембраны. Под воздействием давления звуковых волн барабанная перепонка начинает вибрировать, точно повторяя частоту и амплитуду входящего звукового сигнала. Эти колебания являются первой механической стадией звукопроведения.

От барабанной перепонки колебания передаются цепи слуховых косточек среднего уха: молоточек, наковальня и стремечко. Эта рычажная система, благодаря своим анатомическим особенностям и соотношению площадей барабанной перепонки и овального окна, играет ключевую роль в механическом усилении звукового давления. Колебания барабанной перепонки, имеющей относительно большую площадь, фокусируются на гораздо меньшей площади основания стремечка, прилегающего к овальному окну преддверия внутреннего уха. Это преобразование, как правило, увеличивает давление в 17-22 раза. Такое значительное усиление критически важно для компенсации потери энергии, неизбежной при переходе звука из менее плотной воздушной среды в значительно более плотную жидкостную среду внутреннего уха. Без этого механизма большая часть звуковой энергии просто отразилась бы от жидкости, и наш слух был бы крайне ослаблен.

Таким образом, основание стремечка, вибрируя, передает усиленные механические колебания перилимфе — жидкости, заполняющей вестибулярную лестницу внутреннего уха.

Звуковосприятие (Трансдукция)

Настоящее чудо слуха происходит во внутреннем ухе, а именно в Кортиевом органе, который является периферическим (рецепторным) отделом слухового анализатора. Этот орган расположен на базилярной мембране внутри улиткового протока и содержит специализированные сенсорно-эпителиальные клетки, называемые волосковыми клетками. Существуют два типа волосковых клеток: внутренние (один ряд) и наружные (три-пять рядов), каждая из которых играет свою уникальную роль.

Процесс трансдукции разворачивается следующим образом:

1. Движение жидкости: Колебания перилимфы, вызванные движением стремечка, передаются эндолимфе в среднем (улитковом) канале. Эти колебания жидкости создают «волны» на базилярной мембране.
2. Смещение мембран: Каждая часть базилярной мембраны резонирует на определенную частоту (высокие частоты активируют основание улитки, низкие — вершину). Когда базилярная мембрана колеблется, она смещается относительно покровной (текториальной) мембраны, которая нависает над волосковыми клетками.
3. Изгиб стереоцилий: Это смещение приводит к механическому изгибу тончайших волосков, или стереоцилий, расположенных на верхушках волосковых клеток и внедренных в покровную мембрану. Именно этот изгиб является критическим событием в трансдукции.
4. Изменение ионной проводимости: Изгиб стереоцилий открывает ионные каналы на их мембране. Это приводит к притоку ионов калия из эндолимфы (которая имеет высокий положительный электрический потенциал, около +85 мВ, за счет работы так называемой сосудистой полоски — stria vascularis) в цитоплазму волосковых клеток. Эта разница потенциалов между эндолимфой и перилимфой обеспечивает необходимую электрохимическую энергию для работы улитки.
5. Формирование рецепторных потенциалов: Приток ионов вызывает деполяризацию мембраны волосковых клеток, формируя так называемый рецепторный потенциал.
6. Выделение нейромедиатора: Деполяризация приводит к выделению нейромедиатора (предположительно, ацетилхолина) в синаптическую щель между волосковыми клетками и дендритами нейронов слухового нерва.
7. Генерация нервных импульсов: Нейромедиатор связывается с рецепторами на дендритах слухового нерва, вызывая генерацию потенциалов действия — электрических нервных импульсов. Таким образом, механическая энергия звуковых волн трансформируется в электрохимический код, который мозг может интерпретировать.

Этот сложный и элегантный механизм обеспечивает высокую чувствительность и широкий динамический диапазон слуховой системы, позволяя нам воспринимать как шепот, так и раскаты грома.

Центральные Отделы Слухового Анализатора: Пути Передачи и Обработки Информации

После того как механические колебания были преобразованы в нервные импульсы во внутреннем ухе, начинается сложный путь передачи и многоуровневой обработки этой информации в центральной нервной системе. Этот путь пролегает через различные структуры ствола мозга, таламуса и, наконец, достигает коры больших полушарий, где происходит высший анализ и формирование осмысленного звукового образа.

Проводниковый отдел

Проводниковый отдел слухового анализатора представляет собой иерархическую структуру, состоящую из последовательных центров, каждый из которых выполняет свои функции в обработке и фильтрации слуховой информации.

1. Спиральный ганглий улитки: Нервные импульсы, генерируемые волосковыми клетками Кортиева органа, поступают к биполярным нейронам, расположенным в спиральном ганглии улитки (ганглий Корти). Эти нейроны являются первыми в слуховом пути.
2. Улитковая часть VIII пары черепно-мозговых нервов: Аксоны этих нейронов формируют улитковую (кохлеарную) часть преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепно-мозговых нервов), который передает сигналы от улитки к стволу мозга.
3. Кохлеарные ядра продолговатого мозга: Волокна слухового нерва поступают в кохлеарные ядра, расположенные в продолговатом мозге. Здесь происходит первая синаптическая переработка слуховой информации в центральной нервной системе. Именно здесь начинается разделение информации по частотам и временным характеристикам.
4. Ядра верхней оливы (ствол мозга): Из кохлеарных ядер информация передается в ядра верхней оливы, расположенные в стволе мозга. Это критически важное образование, поскольку именно здесь впервые происходит конвергенция (схождение) информации от обоих ушей. Нейроны верхней оливы играют ключевую роль в анализе межушных временных и интенсивностных различий, что является основой для локализации звука в пространстве. Благодаря этому мы можем определить, откуда исходит звук.
5. Нижние бугры четверохолмия (средний мозг): От верхней оливы импульсы направляются в нижние бугры четверохолмия среднего мозга. Этот центр участвует в организации слуховых рефлексов, таких как поворот головы в сторону источника звука.
6. Медиальные коленчатые тела таламуса: Из нижних бугров четверохолмия слуховая информация поступает в медиальные коленчатые тела таламуса. Таламус является важнейшим подкорковым центром, который действует как своего рода «шлюз» и предварительный процессор, фильтруя, интегрируя и подготавливая слуховую информацию перед ее передачей в кору больших полушарий. Здесь происходит дальнейшая обработка и формирование более сложных характеристик звука.

Корковые центры слуха

Конечным пунктом пути слуховой информации являются корковые центры, расположенные в высших отделах головного мозга, где происходит окончательный анализ и синтез звуковых образов.

Центральный (корковый) отдел слухового анализатора находится в верхней части височной доли большого мозга. Он включает в себя:

• Первичная слуховая кора: Соответствует полям 41 и 42 по Бродману, а также поперечным височным извилинам (извилины Гешля). Именно сюда поступают основные слуховые сигналы из таламуса.
• Вторичная слуховая кора: Окружает первичную и отвечает за дальнейшую обработку и интерпретацию звуковой информации.

В корковых центрах происходит высший анализ звуковых сигналов, их синтез в слитный звуковой образ, а также комплексный анализ речевых комплексов и их синтез в словесные понятия. Здесь мы не просто слышим набор звуков, но распознаем речь, музыку, шумы окружающей среды и придаем им смысл.

Важной особенностью корковых слуховых центров является тонотопическая организация. Это означает, что нервные элементы в этих зонах упорядоченно расположены таким образом, что соседние участки коры отвечают за восприятие соседних частот звука. Например, одни участки реагируют на высокие частоты, другие — на низкие, формируя своеобразную «частотную карту».

Благодаря обширному перекресту слуховых путей на различных уровнях ствола мозга (кохлеарные ядра, верхняя олива, латеральная петля, медиальное коленчатое тело), каждый корковый слуховой центр получает двусторонний вход, преимущественно с противоположной стороны. В результате, одностороннее поражение первичной слуховой коры (поля 41, 42, 52 по Бродману) обычно не приводит к полной глухоте на какое-либо ухо. Вместо этого, наблюдается снижение слуха, более выраженное на противоположной стороне от очага поражения, а также могут возникать сложности с локализацией звука и разборчивостью речи в шумной обстановке. Это демонстрирует резервные возможности и сложную организацию слуховой системы.

Кроме восходящих (афферентных) проводящих путей, существуют также нисходящие (эфферентные) проводящие пути, идущие от вышележащих отделов к нижележащим (вплоть до рецепторных клеток Кортиева органа). Эти пути выполняют важнейшую регулирующую, адаптационно-трофическую функцию, модулируя чувствительность слуховой системы и позволяя нам фокусироваться на одних звуках, игнорируя другие, а также защищая ухо от повреждений.

Кодирование Физических Параметров Звука: Высота, Громкость, Тембр

Звук, будучи колебательным движением частиц упругой среды, представляет собой сложную физическую волну. Человеческий слуховой анализатор способен декодировать различные параметры этой волны, превращая их в осмысленные ощущения: высоту, громкость и тембр. Понимание того, как эти физические характеристики кодируются, позволяет глубже оценить сложность и точность нашей слуховой системы.

Частота и высота звука

Частота звуковых волн определяет субъективное ощущение высоты звука. Чем больше частота колебаний (измеряемая в герцах, Гц), тем выше воспринимается тон, и наоборот. Человек способен различать звуковые волны в диапазоне от 16 до 21000 Гц. Звуки ниже 20 Гц (инфразвуки) и выше 20000 Гц (ультразвуки) не воспринимаются человеческим ухом, хотя некоторые животные имеют другие диапазоны слышимости.

Важно отметить, что связь ощущения высоты тона с частотой нелинейна, а скорее логарифмична. Это явление описывается законом Вебера-Фехнера, который гласит, что величина ощущения пропорциональна логарифму интенсивности раздражителя. В контексте слуха, это означает, что для того, чтобы воспринимаемое изменение высоты тона было одинаковым, частота должна изменяться не на фиксированное число Герц, а на фиксированное соотношение. Ярким примером этого является октава в музыке: для восприятия звука как на октаву выше, его частота должна быть удвоена (соотношение 1:2), независимо от исходной абсолютной частоты. Например, переход от 440 Гц к 880 Гц воспринимается как та же «ступень» вверх, что и переход от 100 Гц к 200 Гц. Эта логарифмическая шкала позволяет нам воспринимать огромный диапазон частот как непрерывную шкалу высоты, не перегружая сенсорную систему. Хотя восприятие музыкальной высоты (pitch chroma) может становиться менее отчетливым выше 5000 Гц, что затрудняет для человека с абсолютным слухом определение нот в этом диапазоне, это не изменяет определение октавы как удвоения частоты.

Амплитуда и громкость звука

Амплитуда звуковых волн, то есть максимальное отклонение частиц среды от положения равновесия, определяет силу (интенсивность) звука, которая воспринимается человеком как громкость. Чем больше амплитуда колебаний, тем громче кажется звук.

Громкость ощущения нарастает при усилении звука, но также зависит от его частоты – человеческое ухо наиболее чувствительно к частотам в диапазоне от 1000 до 4000 Гц. Для измерения громкости звука используется логарифмическая единица — децибел (дБ). Использование логарифмической шкалы обусловлено тем, что наш слух воспринимает огромный диапазон интенсивностей (от едва слышимого шепота до болевого порога), и логарифмическая шкала позволяет компактно выразить эти различия.

Тембр звука

Человек способен различать звуки по их тембру, или «окраске». Тембр — это то, что позволяет нам отличить звучание скрипки от флейты, даже если они играют одну и ту же ноту (одинаковая высота) с одинаковой громкостью.

Тембр звукового сигнала зависит от его спектра, то есть от состава дополнительных частот, которые сопровождают основной тон. Эти дополнительные частоты называются обертонами (гармониками), и их интенсивность и соотношение с основной частотой формируют уникальный звуковой «отпечаток» каждого источника звука. Например, голос каждого человека имеет свой уникальный тембр, что позволяет нам узнавать людей по голосу даже без визуального контакта. Сложная обработка обертонов происходит в центральных отделах слухового анализатора, где формируется целостный и узнаваемый звуковой образ.

Параметр звука	Физическая характеристика	Субъективное ощущение	Особенности кодирования и восприятия
Высота	Частота (Гц)	Высота тона	Диапазон 16-21000 Гц. Нелинейная, логарифмическая связь (закон Вебера-Фехнера): равные воспринимаемые интервалы соответствуют равным соотношениям частот (например, октава = удвоение частоты).
Громкость	Амплитуда (дБ)	Сила звука	Зависит от амплитуды колебаний. Измеряется в децибелах (дБ). Восприятие также зависит от частоты: наибольшая чувствительность в диапазоне 1000-4000 Гц.
Тембр	Спектр (обертоны)	Окраска звука	Определяется составом и интенсивностью дополнительных частот (обертонов), сопровождающих основной тон. Позволяет различать источники звука одинаковой высоты и громкости (например, голоса, музыкальные инструменты).

Сенсорные Слуховые Расстройства: Виды, Причины и Клинические Проявления

Когда слаженная работа слухового анализатора нарушается, человек сталкивается с сенсорными слуховыми расстройствами — состояниями, при которых функция звукопроведения или звуковосприятия нарушена на разных уровнях. Эти нарушения могут варьироваться от частичного снижения слуха до его полного отсутствия, оказывая глубокое влияние на качество жизни.

Тугоухость

Тугоухость (или гипоакузия) — это частичное снижение слуха, которое затрудняет восприятие речи и других звуков. Это состояние классифицируется по месту поражения и механизму возникновения. Различают три основных вида:

1. Кондуктивная тугоухость: Возникает, когда нарушено прохождение звуковых волн по звукопроводящей части слухового анализатора, то есть в наружном или среднем ухе. Звук просто не может эффективно достичь внутреннего уха.
   • Причины: Могут быть разнообразны и часто обратимы. К ним относятся:
     • Механическая непроходимость наружного слухового прохода: Наиболее частая причина — серная пробка, инородные тела.
     • Повреждения барабанной перепонки: Перфорации, рубцы, утолщения после воспалений.
     • Нарушения в цепи слуховых косточек: Отосклероз (патологическое разрастание костной ткани, фиксирующее стремечко), разрыв или аномалии слуховых косточек.
     • Воспалительные процессы: Острый или хронический отит среднего уха, сопровождающийся скоплением жидкости или гноя, что препятствует нормальным колебаниям.
   • Особенности: Часто хорошо поддается лечению – медикаментозному, хирургическому или удалению обструкции.
2. Нейросенсорная (сенсоневральная) тугоухость: Является результатом нарушения работы или поражения структур внутреннего уха (улитки), где происходит преобразование звука в нервные импульсы, или слухового нерва, который передает эти импульсы в мозг.
   • Причины: Эта форма тугоухости часто более серьезная и может быть необратимой.
     • Повреждение волосковых клеток: Наиболее частая причина. Может быть вызвано возрастными изменениями (пресбиакузис), длительным или однократным воздействием сильного шума (акустическая травма), ототоксическими препаратами (например, некоторые антибиотики, диуретики), генетическими нарушениями (например, мутации гена GJB2, кодирующего белок коннексин-26, важный для функций улитки), инфекционными заболеваниями (корь, грипп, менингит, паротит).
     • Поражение слухового нерва: Опухоли (например, акустическая неврома), травмы, воспаления.
   • Особенности: Часто приводит к необратимой потере слуха, но современная медицина предлагает решения, такие как слуховые аппараты и кохлеарные имплантаты, для улучшения качества жизни.
3. Смешанная тугоухость: Сочетает в себе признаки кондуктивной и нейросенсорной форм, когда нарушения присутствуют как в звукопроводящей, так и в звуковоспринимающей частях слухового анализатора.

Глухота

Глухота — это полное отсутствие слуха или его настолько значительное понижение, при котором восприятие речи окружающих без специальных средств невозможно. Глухота является более тяжелой формой слуховых расстройств и может быть:

1. Врожденная глухота: Присутствует с рождения.
   • Причины:
     • Генетические факторы: Наследственные мутации, которые приводят к недоразвитию внутреннего уха или слухового нерва.
     • Инфекции у матери во время беременности: Краснуха, цитомегаловирус, токсоплазмоз, сифилис могут повредить развивающиеся слуховые структуры плода.
     • Применение ототоксических препаратов матерью во время беременности.
     • Осложнения при родах: Гипоксия (кислородное голодание) плода.
2. Приобретенная глухота: Развивается в течение жизни.
   • Причины:
     • Воспалительные заболевания: Острый или хронический средний отит, лабиринтит (воспаление внутреннего уха), менингит.
     • Инфекционные заболевания: Грипп, корь, паротит, скарлатина.
     • Воздействие шума и вибрации: Профессиональные заболевания, акустические травмы.
     • Физические травмы: Переломы височной кости, черепно-мозговые травмы.
     • Сосудистые нарушения: Нарушения кровообращения в слуховом нерве или улитке.
     • Опухоли: Акустическая неврома.

Критическое значение глухоты у детей: Глухота, особенно врожденная или приобретенная в долингвальный (доречевой) период (до 1-3 лет), имеет критическое значение для развития речи и языка у ребенка. Речевое развитие зависит от слухового восприятия, и без него ребенок не может сформировать звуковые образы слов, необходимые для их имитации и произношения, что приводит к вторичной немоте (сурдомутизму). Критические периоды для развития речи у детей включают:

• Возраст от 1 до 2 лет: Особенно 14-18 месяцев для формирования предпосылок речи и развития корковых речевых зон.
• Около 3 лет: Для развития связной речи и сложного лексико-грамматического строя.

По статистике, 1-2 ребенка из 1000 рождаются с врожденной потерей слуха. Ранняя диагностика нарушений слуха (например, с помощью аудиологического скрининга новорожденных) и своевременное вмешательство (такие как слухопротезирование или кохлеарная имплантация в первые 6 месяцев жизни) значительно улучшают шансы ребенка на развитие речевых навыков, сопоставимых с нормально слышащими сверстниками. Задержка в диагностике и реабилитации может привести к необратимым нарушениям в формировании речевых центров мозга. Упущение этих критических периодов может серьезно ограничить потенциал ребенка, поэтому важно действовать без промедления.

Гностические Слуховые Расстройства: Слуховые Агнозии

Помимо сенсорных нарушений, связанных с функционированием периферических отделов слухового анализатора, существуют и более сложные расстройства, затрагивающие высшие корковые функции — гностические слуховые расстройства, или слуховые агнозии. Эти состояния представляют собой неспособность распознавать и интерпретировать звуковую информацию, несмотря на то, что периферический слух остается сохранным. Это как если бы человек слышал звуки, но не понимал их смысл.

Общая характеристика агнозии

Термин «агнозия» происходит от греческого «a» (отсутствие) и «gnosis» (познание), что буквально означает «отсутствие познания». Агнозия — это неврологическое расстройство, характеризующееся неспособностью распознавать ранее знакомые предметы, людей, запахи или звуки, при условии, что периферические сенсорные органы (зрение, слух, осязание) функционируют нормально, а сознание не нарушено. Ключевое отличие агнозии от сенсорных расстройств заключается в том, что нарушена не сама способность слышать, видеть или осязать, а именно процесс восприятия, анализа и интерпретации этой информации в коре головного мозга.

Слуховая агнозия — это подвид агнозии, при котором пациент неспособен распознавать звуки и язык в разной степени. Это неврологическая неспособность мозга обрабатывать звуковой смысл, а не дефект уха или слуха. Человек со слуховой агнозией может слышать скрип двери, звонок телефона, шум дождя, но не может идентифицировать эти звуки. Он может слышать речь, но не понимать ее содержание, воспринимая ее как бессмысленный набор звуков или шум. В некоторых случаях пациент может даже повторить услышанные слова, не понимая их значения. Помимо этого, при слуховой агнозии может нарушаться слуховая память на неречевые звуки и способность различать сложные звуковые комплексы. Особый вид — аритмия, характеризующаяся нарушением восприятия ритмических структур. Иногда при слуховых агнозиях, парадоксально, наблюдается повышенная чувствительность к шумам, называемая гиперакузией. Как же происходит, что мозг, сохраняя способность слышать, теряет способность понимать услышанное?

Классификация и нейроанатомические корреляты слуховых агнозий

Гностические нарушения обусловлены патологическими изменениями во вторичных и третичных проекционно-ассоциативных полях мозговой коры, которые отвечают за анализ, синтез, обобщение и интерпретацию информации. Различают несколько видов слуховых агнозий, которые часто коррелируют с поражением определенных областей височной доли головного мозга:

• Речевая акустическая агнозия (чистая словесная глухота, сенсорная афазия или афазия Вернике): Этот вид агнозии является одним из наиболее изученных. При нем пациент слышит речь, но не может понять ее смысл, воспринимая ее как иностранный или бессмысленный язык. Его собственная речь при этом может быть быстрой, многословной, но часто лишена смысла (парафазии, неологизмы). Речевая акустическая агнозия чаще связана с поражением задних отделов верхней височной извилины (зона Вернике), как правило, в доминантном (чаще левом) полушарии.
• Неречевая акустическая агнозия: При этом типе агнозии пациент теряет способность узнавать знакомые бытовые, природные и предметные шумы (например, звонок телефона, лай собаки, шум ветра, звук льющейся воды), при этом понимание речи может быть относительно сохранным. Этот вид агнозии чаще возникает при поражении правой височной области. Сюда же относятся:
  • Амузия: Нарушение восприятия, узнавания и воспроизведения музыки (человек слышит звуки, но не воспринимает их как мелодию или ритм). Часто связана с поражением правой височной доли.
  • Аритмия: Нарушение способности воспринимать и воспроизводить ритмические структуры. Также чаще ассоциируется с поражением правой височной доли.
• Корковая глухота: Представляет собой редкое и тяжелое состояние, при котором наблюдается полное отсутствие слухового восприятия (пациент не слышит никаких звуков), несмотря на отсутствие нарушений в периферических отделах слухового анализатора (ухо, слуховой нерв). Корковая глухота развивается при двустороннем поражении первичных слуховых центров (поля 41, 42 по Бродману) в височных долях.

Этиология и патогенез слуховых агнозий

Этиологические факторы, приводящие к слуховым агнозиям, многообразны и включают любые патологические процессы, способные повредить височные доли головного мозга, особенно вторичные проекционно-ассоциативные слуховые поля:

• Острые нарушения мозгового кровообращения: Ишемический или геморрагический инсульт, приводящий к отмиранию нервных клеток.
• Хроническая ишемия мозга: Длительное нарушение кровоснабжения, приводящее к дегенеративным изменениям и деменции.
• Опухоли головного мозга: Новообразования, которые сдавливают, инфильтрируют и разрушают нейроны височной доли.
• Черепно-мозговые травмы: Ушибы, контузии, особенно при локализации повреждения в височных областях.
• Энцефалиты: Воспаления головного мозга различной этиологии (вирусные, бактериальные, паразитарные, поствакцинальные).
• Дегенеративные заболевания ЦНС: Болезнь Альцгеймера, болезнь Пика, болезнь Паркинсона, приводящие к атрофии корковых структур.
• Нарушения развития: У детей, хотя классические агнозии редко диагностируются в младшем возрасте, поскольку высшая нервная деятельность у них находится в стадии активного формирования.

Патогенез слуховых агнозий объясняется на уровне функциональной организации коры головного мозга. Церебральная кора делится на:

1. Первичные проекционные поля: Непосредственно связаны с периферическими рецепторами и принимают афферентную (входящую) импульсацию (например, первичная слуховая кора).
2. Вторичные проекционно-ассоциативные зоны: Окружают первичные поля и отвечают за более глубокий анализ, синтез и обобщение информации, поступающей из первичных полей. Здесь происходит формирование целостных перцептивных образов.
3. Третичные (перекрывающиеся) поля: Интегрируют информацию от различных сенсорных систем и отвечают за высший синтез, формирование сложных когнитивных функций, таких как мышление, планирование и выработка задач поведения.

Дисфункция вторичных проекционно-ассоциативных полей мозговой коры приводит к нарушению этой сложной цепочки обработки информации. Первичные поля могут нормально принимать слуховые сигналы, но из-за повреждения вторичных зон мозг теряет способность анализировать эти сигналы, обобщать их и соотносить с ранее накопленным опытом. Это проявляется в утрате способности узнавать внешние раздражители и воспринимать целостные образы, при этом функция самих анализаторов (способность слышать) не нарушена. Таким образом, агнозия — это нарушение «узнавания», а не «ощущения».

Слуховой Анализатор в Комплексной Деятельности Человека: Взаимодействие и Высшие Функции

Слуховой анализатор — это не изолированная система, а неотъемлемая часть сложного нейрофизиологического комплекса, который интегрирует информацию от всех сенсорных систем и взаимодействует с высшими когнитивными функциями мозга. Его роль в нашей повседневной жизни выходит далеко за рамки простого восприятия звуков, оказывая фундаментальное влияние на общение, ориентацию, обучение и эмоциональное благополучие.

Ориентация в пространстве и бинауральный слух

Одной из важнейших функций слухового анализатора является ориентация в пространстве, то есть способность определять направление и расстояние до источника звука. Эта функция реализуется благодаря бинауральному слуху — восприятию звуков двумя ушами. Центральная нервная система обрабатывает различия в звуковых сигналах, поступающих в каждое ухо:

• Межушная разница во времени (Interaural Time Difference, ITD): Звук достигает уха, находящегося ближе к источнику, немного раньше, чем удаленного уха. Даже крошечные различия в несколько микросекунд позволяют мозгу точно локализовать источник.
• Межушная разница в интенсивности (Interaural Level Difference, ILD): Звук, исходящий с одной стороны, будет немного громче в ближайшем ухе, поскольку голова создает «звуковую тень», ослабляя сигнал для удаленного уха. Этот эффект особенно выражен для высоких частот.

Благодаря этим механизмам, а также работе специализированных нейронов в ядрах верхней оливы, которые избирательно реагируют на эти межушные различия, человек способен определять направление звука с удивительной точностью, доходящей до 3 градусов в горизонтальной плоскости. Нейроны в высших отделах слуховой системы даже способны избирательно реагировать на направление движения звука, что критически важно для восприятия динамичной звуковой картины мира.

Взаимодействие с другими сенсорными и когнитивными системами

Слуховой анализатор активно взаимодействует с множеством других систем мозга, формируя комплексную картину мира:

• Вестибулярная система: Органы слуха и равновесия (вестибулярный аппарат) анатомически расположены во внутреннем ухе (в лабиринте) и тесно взаимодействуют. Информация от вестибулярной системы о положении и движении головы интегрируется со слуховой информацией, помогая в пространственной ориентации и поддержании равновесия.
• Зрительная и тактильная системы: Интеграция слуховой, зрительной и тактильной информации позволяет создавать многомерные сенсорные образы. Например, звук приближающегося автомобиля в сочетании с его визуальным появлением и ощущением вибрации формирует полное представление об угрозе.
• Двигательные и ассоциативные отделы мозга: Слух играет важную роль в координации движений (например, танцы под музыку), а также в работе ассоциативных зон, отвечающих за память, обучение и эмоции. Например, знакомая мелодия может вызвать сильные воспоминания или эмоциональные реакции.
• Нисходящие проводящие пути: Как уже упоминалось, нисходящие (эфферентные) пути от корковых и подкорковых центров к периферическим отделам слухового анализатора играют ключевую роль в модуляции слуховой чувствительности. Они позволяют нам фокусировать внимание на значимых звуках, игнорируя фоновый шум (эффект «коктейльной вечеринки»), а также участвуют в регуляции эмоций, памяти и обучении, способствуя адаптации и оптимизации слухового восприятия в зависимости от контекста и внутренних состояний.

Центральные слуховые расстройства и когнитивные функции

Нарушения в центральных отделах слухового анализатора, известные как центральные слуховые расстройства (ЦСР), не связаны с потерей слуха на периферическом уровне, но затрагивают способность мозга обрабатывать и интерпретировать звуковую информацию. Эти расстройства могут проявляться в:

• Трудностях восприятия обращенной речи: Особенно в шумной обстановке, где мозг не может эффективно отфильтровать фоновые звуки.
• Сложности различения схожих звуков или слов: Например, путаница между «кот» и «год», «дочь» и «ночь», что указывает на нарушения фонематического слуха.
• Трудностях с локализацией звука: Неспособность точно определить источник звука в пространстве, даже при сохранном бинауральном слухе.
• Снижении способности запоминания и понимания услышанного: Пациенту может быть трудно удержать в памяти слуховую информацию или понять ее смысл.

ЦСР имеют значительное влияние на когнитивные функции и развитие человека:

• Развитие речи и коммуникации: У детей ЦСР могут приводить к задержкам речевого развития, трудностям в освоении языка, проблемам с артикуляцией и социальной коммуникацией.
• Чтение и правописание: Существует тесная связь между слуховой обработкой и грамотностью. ЦСР могут быть одним из факторов, лежащих в основе таких нарушений, как дислексия (трудности с чтением) и дисграфия (трудности с письмом), поскольку для этих процессов критически важен точный фонематический слух и способность к анализу звукового состава слова.
• Обучение: Трудности в слуховой обработке напрямую влияют на успеваемость в школе, особенно при обучении в условиях класса, где большую часть информации дети воспринимают на слух.

Таким образом, слуховой анализатор — это не только инструмент для прослушивания, но и мощная нейронная сеть, глубоко интегрированная в архитектуру мозга, которая формирует нашу способность к общению, обучению и взаимодействию с окружающим миром.

Заключение

Путешествие по физиологии слухового анализатора открывает перед нами мир удивительной сложности и функциональной гармонии. От изящной архитектуры наружного уха, улавливающего мельчайшие колебания воздуха, до сложнейших нейронных сетей коры головного мозга, способных расшифровывать тончайшие нюансы речи и музыки – каждый этап этого процесса демонстрирует поразительную эффективность и адаптивность. Мы увидели, как механическая энергия звуковых волн трансформируется в электрохимический код, как этот код передается и обрабатывается через иерархию подкорковых и корковых центров, и как в итоге формируется наше субъективное восприятие высоты, громкости и тембра.

Особое внимание к сенсорным и гностическим слуховым расстройствам, в частности, слуховым агнозиям, подчеркивает хрупкость этой сложной системы. Понимание этиологии и патогенеза этих состояний, начиная от простых кондуктивных нарушений и заканчивая сложной дисфункцией вторичных ассоциативных полей коры при агнозиях, является критически важным. Оно позволяет не только глубже осознать механизмы формирования перцептивных и когнитивных функций, но и выработать эффективные стратегии диагностики, реабилитации и поддержки людей с подобными нарушениями.

Значение слухового анализатора для комплексной деятельности человека трудно переоценить. Он не просто позволяет нам слышать, но и лежит в основе нашей способности к общению, обучению, ориентации в пространстве и эмоциональному реагированию. Взаимодействие слуха с другими сенсорными системами, его влияние на развитие речи, чтения и письма, а также роль нисходящих регулирующих путей в модуляции восприятия — все это указывает на глубокую интеграцию слуховой системы в общую архитектуру человеческого мозга.

Для студентов медицинских, биологических и психологических специальностей, а также для всех, кто стремится к глубокому пониманию человеческого организма, изучение физиологии слухового анализатора является ключом к раскрытию многих тайн познания. Дальнейшие исследования в этой области обещают открыть новые горизонты в нейрофизиологии, способствуя разработке инновационных методов лечения и реабилитации, которые смогут улучшить качество жизни миллионов людей по всему миру.

Список использованной литературы

1. Шульговский В. В. Нейрофизиология: Учебное пособие для студентов вузов. М.: Аспект Пресс, 2000. 277 с.
2. Анатомия и физиология органа слуха: Учебно-методическое пособие. ЭБС Лань. URL: https://e.lanbook.com/book/136009 (дата обращения: 15.10.2025).
3. Центральные слуховые расстройства: причины, симптомы и способы преодоления дефицита в условиях учебного процесса // Современная зарубежная психология. 2023. Том 12. № 4. URL: https://psyjournals.ru/jmfp/2023/n4/Tarasova_et_al.shtml (дата обращения: 15.10.2025).
4. Строение и работа слухового анализатора человека // Фоксфорд Учебник. URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/stroenie-i-rabota-sluhovogo-analizatora-cheloveka (дата обращения: 15.10.2025).
5. Анатомия и физиология слуха: Как работает наш слух? // Клиника новых технологий. URL: https://klinika-novyh-tehnologiy.ru/stati/anatomiya-i-fiziologiya-sluha-kak-rabotaet-nash-sluh (дата обращения: 15.10.2025).
6. Что такое слух. Основные факты о человеческом слухе, и его особенностях. Физиология слуха // Ю-МЕД. URL: https://yumed.ru/articles/chto-takoe-sluh-osnovnye-fakty-o-chelovecheskom-sluhe-i-ego-osobennostyah-fiziologiya-sluha (дата обращения: 15.10.2025).
7. Физиология слуха. URL: https://physbook.ru/index.php/9._%D0%A4%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%D1%81%D0%BB%D1%83%D1%85%D0%B0 (дата обращения: 15.10.2025).
8. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ ОРГАНА СЛУХА. URL: https://www.elib.bsu.by/bitstream/123456789/22081/1/%D0%90%D0%BD%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%8F_%2C%20%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F_%20%D0%B8%20%D0%BF%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F%20%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B0%20%D1%81%D0%BB%D1%83%D1%85%D0%B0.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
9. слуховой анализатор. URL: https://nsmu.ru/education/resources/study_materials_student/Fiziologiya/Fiz_osnovi_povedeniya_2014_2.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
10. Механизмы звукопроведения и звуковосприятия. URL: https://www.f-med.ru/lor/anatomiya-fiziologiya-i-patologiya-organov-sluha-doc.doc (дата обращения: 15.10.2025).
11. Слуховая система // Мастерская Слуха. URL: https://mastersluh.ru/o-sluxe/sluxovaya-sistema/ (дата обращения: 15.10.2025).
12. Физиология кортиева органа внутреннего уха // МедУнивер. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/fiziologia_kortieva_organa.html (дата обращения: 15.10.2025).
13. Механизм работы слуховой системы. URL: https://infopedia.su/17×7474.html (дата обращения: 15.10.2025).
14. Физиология слухового анализатора. URL: https://pmedu.ru/content/fiziologiya-sluhovogo-analizatora (дата обращения: 15.10.2025).
15. Слуховой анализатор. URL: https://fiziology.ru/kurs-fiziologii/sluhovoy-analizator/ (дата обращения: 15.10.2025).
16. Анатомия и физиология наружного уха // МедУнивер. URL: https://meduniver.com/Medical/Anatom/anatomiia_i_fiziologia_narujnogo_uxa.html (дата обращения: 15.10.2025).
17. Анатомия и физиология органа слуха. Кортиев орган — улитка // МедУнивер. URL: https://meduniver.com/Medical/Anatom/anatomiia_i_fiziologia_organa_sluxa.html (дата обращения: 15.10.2025).
18. Строение и функции среднего уха. URL: https://studfile.net/preview/4351660/page:14/ (дата обращения: 15.10.2025).
19. Строение и функции уха // ЛОР-Практика. URL: https://lor-praktika.ru/informaciya-dlya-pacientov/stroenie-i-funkcii-uxa (дата обращения: 15.10.2025).
20. Кортиев орган. URL: https://old.bigenc.ru/biology/text/2098007 (дата обращения: 15.10.2025).
21. Слуховой анализатор. URL: https://old.bigenc.ru/medicine/text/3625752 (дата обращения: 15.10.2025).
22. Анатомия и физиология уха. URL: https://studfile.net/preview/5745778/page:3/ (дата обращения: 15.10.2025).
23. Центральный отдел слуховой системы. URL: https://www.f-med.ru/lor/anatomiya-fiziologiya-i-patologiya-organov-sluha-doc.doc (дата обращения: 15.10.2025).
24. Общая характеристика системы слуха. Высота, громкость, тембр. URL: https://medbe.ru/materials/fiziologiya-tss/obshchaya-kharakteristika-sistemy-slukha-vysota-gromkost-tembr/ (дата обращения: 15.10.2025).
25. Глухота и тугоухость — причины // Слуховые аппараты. URL: https://www.hearing.ru/info/gluhota-i-tugouhost-prichiny (дата обращения: 15.10.2025).
26. Тугоухость: причины снижения слуха и методы диагностики // Swiss Lab. URL: https://swisslab.ru/knowledge/tugoukhost/ (дата обращения: 15.10.2025).
27. Тугоухость: причины, симптомы, диагностика, лечение и профилактика // Sibmama.ru. URL: https://sibmama.ru/tugouhost.htm (дата обращения: 15.10.2025).
28. Тугоухость — причины, степени, виды, симптомы, диагностика, лечение // SM-Clinic. URL: https://www.smclinic.ru/diseases/tugoukhost/ (дата обращения: 15.10.2025).
29. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ ОРГАНОВ СЛУХА, РЕЧИ И ЗРЕНИЯ // Издательский центр «Академия». URL: https://book.academiamoscow.ru/upload/iblock/c32/0g0s5t45b741t8p71d3g5k984u0q79d2.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
30. Звук и слух // Medteh. URL: https://medteh.md/page/hearing (дата обращения: 15.10.2025).
31. Внутреннее ухо. Строение улитки. Микроструктура Кортиева органа. Проведение звуковых колебаний в улитке. URL: https://studfile.net/preview/8061408/page:3/ (дата обращения: 15.10.2025).
32. Анатомия наружного уха, его функции. URL: https://studfile.net/preview/8796860/page:4/ (дата обращения: 15.10.2025).
33. Звукопроведение и звуковосприятие. URL: https://studfile.net/preview/4351660/page:11/ (дата обращения: 15.10.2025).
34. Нарушение обработки слуховой информации // Реабилитология. URL: https://rehabilitologiya.ru/narushenie-obrabotki-sluxovoj-informacii/ (дата обращения: 15.10.2025).
35. Агнозия: виды, симптомы и диагностика // ЛабКвест. URL: https://www.labquest.ru/articles/agnosiya-vidy-simptomy-i-diagnostika/ (дата обращения: 15.10.2025).
36. Агнозия — причины, симптомы, диагностика и лечение // Красота и Медицина. URL: https://www.krasotaimedicina.ru/diseases/zabolevanija-nevrologii/agnosia (дата обращения: 15.10.2025).
37. Агнозия: причины и виды, методы диагностики и лечения // Клиника Инновационной Медицины. URL: https://neuro-ural.ru/encyclopedia/agnosia/ (дата обращения: 15.10.2025).
38. Слуховые агнозии. Сенсорные нарушения работы слуховой системы при поражении периферического, подкорковых и коркового звеньев слухового анализатора. URL: https://studfile.net/preview/8061408/page:14/ (дата обращения: 15.10.2025).
39. Общая психопатология // Российское общество психиатров. URL: https://psychiatr.ru/education/pathopsychology/agnosias (дата обращения: 15.10.2025).
40. АНАТОМИЯ, ФИЗИОЛОГИЯ И ПАТОЛОГИЯ ОРГАНОВ СЛУХА, РЕЧИ И ЗРЕНИЯ // Томский государственный педагогический университет. URL: http://elib.tspu.edu.ru/data/vtpu/1/2013/izv_14_2013/14-041.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
41. Корковые центры слуха. Функции центральных отделов слуха // МедУнивер. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/korkovie_centri_sluxa.html (дата обращения: 15.10.2025).
42. Нейрофизиология – книги и аудиокниги – скачать, слушать или читать онлайн // Литрес. URL: https://www.litres.ru/serii/neyrofiziologiya/ (дата обращения: 15.10.2025).
43. Корковые центры. URL: https://studfile.net/preview/4351660/page:27/ (дата обращения: 15.10.2025).
44. АНАТОМИЯ И ФИЗИОЛОГИЯ СЛУХОВОГО И ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРОВ План лекции: 1. Наружное ухо 2. Среднее ухо. URL: https://studfile.net/preview/8821957/page:5/ (дата обращения: 15.10.2025).
45. РОССИЙСКАЯ ОТОРИНОЛАРИНГОЛОГИЯ. URL: http://www.entjournal.ru/jour/index (дата обращения: 15.10.2025).
46. НЕВРОЛОГИЯ ПСИХИАТРИЯ // Медицинский журнал «Доктор.Ру». URL: https://journal.doctor.ru/upload/iblock/c38/NEVROLOGIYA-PSIKhIATRIYA.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
47. Нейроанатомические корреляты языка: исследование функционально значимых корковых зон // НИУ ВШЭ в Нижнем Новгороде. URL: https://nnov.hse.ru/psy/news/376378419.html (дата обращения: 15.10.2025).