Структурно-функциональная организация соматовисцеральной сенсорной системы: от молекулярной трансдукции до коркового картирования

Около 70% всей информации, поступающей в центральную нервную систему (ЦНС), приходится на органы чувств, при этом соматовисцеральная сенсорная система, не имея таких специализированных органов, как глаз или ухо, выполняет фундаментальную задачу по обеспечению гомеостаза и двигательной активности, контролируя каждую нашу позу и каждое взаимодействие с окружающей средой. Этот факт подчеркивает ее критическую значимость для выживания и адекватного функционирования организма.

Введение: Понятие анализатора и актуальность соматовисцеральной чувствительности

В контексте нормальной физиологии, изучение сенсорных систем является краеугольным камнем понимания взаимодействия организма с внешней и внутренней средой. Русский физиолог И. П. Павлов ввел понятие анализатора, который представляет собой функциональное единство, состоящее из трех ключевых компонентов: периферического отдела (рецептора), афферентного проводящего пути и коркового конца (проекционной зоны). Соматовисцеральная сенсорная система (СВСС) — это сложнейший анализатор, ответственный за восприятие кожной, глубокой (проприоцептивной), интероцептивной и болевой чувствительности.

Актуальность изучения СВСС определяется ее критической ролью в обеспечении двигательных актов, поддержании мышечного тонуса, регуляции вегетативных функций и, что особенно важно в клинической практике, в формировании болевого ощущения. Данная работа ставит целью провести исчерпывающий структурно-функциональный анализ СВСС, начиная от молекулярных механизмов трансдукции стимула и заканчивая принципами коркового картирования и сложными системами модуляции боли. Понимание этих механизмов необходимо для разработки более эффективных методов лечения болевых синдромов и нарушений двигательной сферы.

Общие принципы организации и кодирования информации в сенсорных системах

Функционирование любой сенсорной системы подчиняется универсальным физиологическим законам, позволяющим эффективно преобразовывать энергию внешнего стимула в нейронный код. Рецептор, как периферическое звено, выступает в роли первичного преобразователя (трансдуктора), трансформируя физическую или химическую энергию стимула в электрический сигнал — рецепторный потенциал, который при достаточной амплитуде генерирует потенциал действия в афферентном волокне.

Специфичность и модальность ощущений

Фундаментальным принципом, объясняющим, почему раздражение зрительного нерва ощущается как свет, а не как механическое давление, является Закон специфической энергии нерва, сформулированный И. Мюллером в 1835 году.

Закон Мюллера гласит: качество возникающего ощущения (модальность — зрение, слух, осязание) определяется не видом действующего раздражителя, а нервной структурой, которая возбуждается, поскольку каждый сенсорный путь передает информацию только одной модальности.

Этот принцип реализуется на уровне ЦНС через механизм меченых линий. Это означает, что активность нейрона, расположенного в специфическом корковом центре (например, в первичной соматосенсорной коре), всегда интерпретируется как стимул, воздействующий на соответствующий ему периферический рецептор, независимо от того, как было вызвано возбуждение этого нейрона, обеспечивая тем самым точность и однозначность сенсорного восприятия.

Нейронные коды и психофизиологические закономерности

Центральная задача сенсорной системы — кодирование, то есть преобразование характеристик стимула (интенсивность, длительность, локализация) в упорядоченную последовательность нервных импульсов.

Кодирование количественных характеристик (Интенсивности). Сила стимула кодируется двумя основными способами:

1. Частотное кодирование: Чем выше интенсивность стимула, тем выше частота следования потенциалов действия (ПД) в афферентном волокне.
2. Популяционное (пространственное) кодирование: Увеличение интенсивности стимула приводит к активации большего числа рецепторов и, соответственно, большего числа афферентных нейронов.

Психофизиологический закон Вебера-Фехнера описывает связь между физической интенсивностью стимула ($I$) и субъективной силой ощущения ($E$):

E = a ⋅ log I + b

Где a и b — константы, специфичные для данной сенсорной системы. Этот закон подчеркивает, что сила ощущения растет не пропорционально, а логарифмически по отношению к интенсивности стимула, отражая высокую чувствительность рецепторов к малым изменениям в слабом диапазоне и меньшую чувствительность в сильном диапазоне. Именно поэтому небольшие изменения яркости в темноте заметны сразу, тогда как при ярком свете требуется значительное его увеличение, чтобы ощутить разницу.

Кодирование качества и локализации обеспечивается топическим (пространственным) кодированием и временным (темпоральным) кодом. Принцип соматотопической организации (картирования) критически важен для СВСС: соседние участки воспринимающей поверхности тела (например, кожи) проецируются на соседние участки коры, создавая так называемый «сенсорный гомункулус».

Структурно-функциональная иерархия соматовисцеральной системы

Соматовисцеральная система, или соматосенсорный анализатор, обеспечивает восприятие всех видов чувствительности тела: от поверхности кожи до глубоких тканей и внутренних органов. Ее организация многоуровнева и строго иерархична.

Классификация и функции периферических рецепторов

Рецепторы СВСС не объединены в сложные органы, а диффузно распределены и классифицируются по функциональной модальности, которую они воспринимают:

Тип рецептора	Воспринимаемая модальность	Локализация	Адаптация
Механорецепторы	Прикосновение, давление, вибрация, растяжение	Кожа, мышцы, сухожилия, суставы	Различная (быстрая/медленная)
Терморецепторы	Тепло, холод	Кожа, слизистые оболочки, гипоталамус	Средняя
Ноцицепторы	Повреждающие стимулы (боль)	Кожа, внутренние органы, мышцы	Очень медленная или отсутствует
Хеморецепторы	Химические изменения (pH, O₂, CO₂, метаболиты)	Кровь, внутренние органы (интероцепция)	Медленная

Система заднего столба (лемнисковый путь)

Система заднего столба является эволюционно более новой и обеспечивает проведение высокодискриминационной, тонкой чувствительности, требующей точной локализации. Она позволяет нам ощущать мельчайшие детали, что критически важно для выполнения сложных манипуляций.

Параметр	Характеристики
Проводимая модальность	Проприоцепция (мышечно-суставное чувство), вибрация, тонкое (дискриминационное) прикосновение.
Нейроны I порядка	Тела нейронов расположены в спинальных ганглиях. Аксоны входят в спинной мозг и сразу поднимаются вверх в составе задних канатиков.
Тракты	Тонкий пучок (пучок Голля, fasciculus gracilis) — проводит информацию от нижних конечностей и нижней части туловища. Клиновидный пучок (пучок Бурдаха, fasciculus cuneatus) — проводит информацию от верхних конечностей и верхней части туловища (начиная с грудных сегментов).
Нейроны II порядка	Расположены в продолговатом мозге (ядро Голля и ядро Бурдаха). Аксоны перекрещиваются, образуя медиальную петлю (lemniscus medialis), и направляются к таламусу.
Нейроны III порядка	Расположены в специфических ядрах таламуса — вентробазальном комплексе (VPL/VPM).

Система переднебокового канатика (спиноталамический путь)

Спиноталамический тракт проводит низкодискриминационную, жизненно важную информацию, такую как боль и температура, которая не требует высокой точности локализации. В отличие от лемнискового пути, эта система характеризуется ранним перекрестом волокон.

Параметр	Характеристики
Проводимая модальность	Боль, температурная чувствительность, грубое (протопатическое) прикосновение.
Нейроны I порядка	Тела нейронов в спинальных ганглиях. Аксоны входят в спинной мозг и немедленно синапсируют.
Нейроны II порядка	Расположены в задних рогах спинного мозга (желатинозная субстанция, собственное ядро). Аксоны перекрещиваются на уровне входа, переходят на противоположную сторону и формируют спиноталамический тракт в переднебоковом канатике.
Центральная проекция	Тракт направляется к специфическим ядрам таламуса (VPL/VPM), а также имеет коллатерали к неспецифическим ядрам (медиальный таламус, ретикулярная формация), что обеспечивает эмоциональную и активационную составляющую ощущений (особенно боли).

Корковые и подкорковые центры

Конечной точкой соматосенсорного анализатора является кора больших полушарий.

Информация от специфических ядер таламуса (вентробазальный комплекс) проецируется в Первичную соматосенсорную проекционную зону (S1), расположенную в постцентральной извилине. Эта зона включает поля Бродмана (ПБ) 3, 1 и 2. Наиболее важным является поле ПБ3b, которое получает основной поток проекций и содержит наиболее точное соматотопическое представительство тела — знаменитый «сенсорный гомункулус». Вторичная соматосенсорная зона (S2) получает менее точную информацию и участвует в интеграции чувствительности с обеих сторон тела, а также в распознавании сложных тактильных паттернов (стереогноз).

Механизмы кожной чувствительности: трансдукция и адаптация

Кожная чувствительность (экстерорецепция) подразделяется на тактильную (механорецепция) и температурную (терморецепция).

Механизмы тактильной чувствительности (Механорецепция)

Механорецепторы преобразуют механическую деформацию мембраны в электрический сигнал. Это происходит за счет механически-зависимых ионных каналов: деформация открывает каналы, позволяя ионам, преимущественно Na⁺, входить в клетку, генерируя деполяризацию — рецепторный потенциал (ГП).

Классификация по адаптации и функции:

1. Тельца Мейснера (Быстрая адаптация): Расположены в сосочковом слое дермы. Отвечают за чувство легкого прикосновения и низкочастотную вибрацию (оптимально 30–40 Гц).
2. Диски Меркеля (Медленная адаптация): Находятся в базальном слое эпидермиса. Служат датчиками постоянного давления, формы и текстуры объекта.
3. Тельца Пачини (Очень быстрая адаптация): Расположены в глубоких слоях кожи и подкожной клетчатке. Реагируют на высокочастотную вибрацию (оптимально 200–400 Гц), являясь датчиками ускорения.
4. Тельца Руффини (Медленная адаптация): Глубокие слои дермы. Отвечают за растяжение кожи и ориентацию суставов.

Молекулярные основы терморецепции

Терморецепторы реагируют на изменение температуры в своих специфических диапазонах. На молекулярном уровне эта функция опосредована семейством ионных каналов TRP (Transient Receptor Potential).

• Холодовые рецепторы: При понижении температуры активируется канал TRPM8, который является неселективным катионным каналом, пропускающим Na⁺ и Ca²⁺, вызывая деполяризацию. TRPM8 активен в диапазоне от 30 °C до 15 °C.
• Тепловые рецепторы: При повышении температуры активируются каналы семейства TRPV, в частности TRPV1 (ванилоидный рецептор), который реагирует на тепло выше 43 °C, а также на химические агенты (капсаицин). TRPV1, реагируя на высокие температуры, по сути, выступает и как высокопороговый ноцицептор.

Физиология адаптации рецепторов

Адаптация рецепторов — это явление, при котором, несмотря на продолжающееся действие стимула постоянной интенсивности, частота потенциалов действия в афферентном нерве снижается.

• Быстро адаптирующиеся рецепторы (фазические): Тельца Пачини и Мейснера. Они реагируют только на начало и конец стимула (изменение), являясь по сути датчиками скорости и ускорения, а не постоянного состояния.
• Медленно адаптирующиеся рецепторы (тонические): Диски Меркеля и тельца Руффини. Они генерируют ПД в течение всего времени действия стимула, хотя и с постепенно снижающейся частотой. Они критически важны для восприятия статических характеристик (давление, поза).

Проприорецепция и интероцептивная чувствительность

Мышечное чувство: Мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи

Проприорецепция — это глубокая чувствительность, которая дает ЦНС информацию о степени растяжения мышц, напряжении сухожилий и положении суставов. Эта информация необходима для поддержания равновесия, мышечного тонуса и осуществления координированных движений. Что произойдет, если эта информация будет искажена?

1. Мышечные веретена (МВ): Расположены параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. Они реагируют на растяжение мышцы и скорость этого растяжения.
   • Интрафузальные волокна делятся на: волокна с ядерной сумкой (динамический компонент, реагируют на скорость растяжения) и волокна с ядерной цепочкой (статический компонент, реагируют на степень растяжения).
   • Афферентная иннервация: Первичные окончания (группа Iа волокон) обладают высокой скоростью проведения и реагируют как на длину, так и на скорость растяжения (динамическая чувствительность). Вторичные окончания (группа II волокон) реагируют преимущественно на статическую длину мышцы.
2. Сухожильные органы Гольджи (СОГ): Расположены последовательно с экстрафузальными мышечными волокнами. Они являются высокопороговыми механорецепторами, реагирующими на силу натяжения (напряжения) мышцы.
   • Афферентная иннервация: Осуществляется быстропроводящими волокнами группы Ib.
   • Функция: Обеспечивают защитный рефлекс, предотвращая чрезмерное напряжение мышцы, которое может привести к ее отрыву или повреждению сухожилия (обратный миотатический рефлекс).

Интероцепция и висцеро-соматические рефлексы

Интероцептивная чувствительность (Висцерорецепция) — это восприятие сигналов от внутренних органов, кровеносных сосудов и полостей тела (например, барорецепция, хеморецепция).

Уникальность интероцепции состоит в том, что она чаще всего классифицируется как сенсорная функция «без ощущений». Большинство висцеральных сигналов не доходит до уровня сознания в коре, а используется на подкорковом и стволовом уровне для автоматической регуляции гомеостаза (дыхания, кровообращения, пищеварения). Нюанс, который упускается, заключается в том, что именно этот неосознаваемый контроль позволяет организму тонко настраивать внутреннюю среду, сохраняя стабильность, прежде чем критическое нарушение будет осознано как недомогание.

Тем не менее, висцеральная патология может проецироваться на соматические структуры через **висцеро-соматические рефлексы**. Это явление обусловлено конвергенцией висцеральных и соматических афферентных волокон на одних и тех же нейронах задних рогов спинного мозга.

• Отраженная (иррадиирующая) боль: Возникает при патологии внутреннего органа и ощущается на поверхности тела в области дерматома, иннервируемого тем же сегментом спинного мозга, что и пораженный орган.
• Зоны Захарьина-Геда: Четко очерченные области кожи, гиперчувствительность или боль в которых свидетельствует о патологии конкретного внутреннего органа. Например, боль в левой руке при инфаркте миокарда.

Нейрофизиология боли: механизмы ноцицепции и антиноцицептивные системы

Боль — это комплексное психофизиологическое явление, критически важное для выживания, представляющее собой «неприятное ощущение и эмоциональное испытание, связанное с имеющимся или потенциальным повреждением тканей». И что из этого следует? То, что боль никогда не является просто сигналом, а всегда требует многоуровневого, интегративного ответа нервной системы.

Ноцицепция: Четырехэтапный процесс

Ноцицепция — это физиологический процесс обнаружения и передачи болевого сигнала. Современная нейрофизиология выделяет четыре последовательных этапа:

1. Трансдукция: Преобразование повреждающего стимула в рецепторный потенциал на уровне ноцицепторов (свободных нервных окончаний). В этом процессе участвуют специфические ионные каналы (например, TRPV1).
2. Трансмиссия: Проведение импульсации по афферентным волокнам к ЦНС. Ноцицепторы иннервируются двумя основными типами волокон:
   • Aδ-волокна: Толстые, ��иелинизированные (скорость 5–30 м/с). Отвечают за быструю («первую»), острую, хорошо локализованную боль.
   • C-волокна: Тонкие, немиелинизированные (скорость 0,5–2 м/с). Отвечают за медленную («вторую»), тупую, ноющую, плохо локализованную боль.
3. Модуляция: Изменение ноцицептивной трансмиссии на уровне задних рогов спинного мозга и супраспинальных структур. Модуляция может быть как облегчающей (усиливающей боль), так и тормозящей (антиноцицептивной).
4. Перцепция: Осознанное, эмоционально окрашенное восприятие боли в коре больших полушарий (S1, S2, лимбическая система).

Классификация боли: Боль клинически делится на острую (сигнал о текущем повреждении) и хроническую (продолжающуюся, ставшую самостоятельным патологическим состоянием). По механизму возникновения выделяют ноцицептивную (активация ноцицепторов) и невропатическую (повреждение нервной системы).

Воротная теория боли и ее современная роль

Воротная теория боли, предложенная Р. Мелзаком и П. Уоллом в 1965 году, является классической моделью модуляции боли на спинальном уровне.

Суть теории: В задних рогах спинного мозга (в области желатинозной субстанции) существует механизм «ворот», контролирующий прохождение болевой импульсации, идущей по тонким C- и Aδ-волокнам, к восходящим трактам.

• Торможение ворот: Возбуждение толстых миелинизированных волокон (неболевая чувствительность, например, прикосновение, вибрация), которые иннервируют ту же зону, активирует вставочные тормозные нейроны в желатинозной субстанции. Эти нейроны, в свою очередь, ингибируют активность релейных ноцицептивных нейронов, закрывая «ворота» для болевого сигнала.
• Открытие ворот: Преобладание импульсации по тонким болевым волокнам (C и Aδ) подавляет активность тормозных нейронов, позволяя болевому сигналу беспрепятственно поступать в ЦНС.

Эта теория объясняет, почему растирание ушибленного места снижает болевые ощущения.

Антиноцицептивная система и эндогенные опиоиды

Антиноцицептивная система (АНС) — это мощный нисходящий контроль, который обеспечивает эндогенную анальгезию и является ключевым механизмом модуляции боли.

АНС имеет иерархическую структуру, начинающуюся в супрасегментарных центрах:

1. Околоводопроводное серое вещество (ОСВ) в среднем мозге: Является ключевым центром активации АНС, получая входы от коры и лимбической системы.
2. Ядра шва и голубое пятно: От этих центров нисходят серотонинергические и норадренергические пути к задним рогам спинного мозга.
3. Спинной мозг: Нисходящие волокна активируют вставочные тормозные нейроны, которые выделяют эндогенные опиоиды, ингибируя высвобождение болевых нейромедиаторов (например, субстанции Р) из окончаний первичных афферентов.

Эндогенные опиоиды являются главными медиаторами АНС. Они связываются с опиатными рецепторами (μ-, δ-, κ-типа), вызывая пресинаптическое и постсинаптическое торможение ноцицептивной трансмиссии.

Тип эндогенного опиоида	Основные рецепторы	Функциональная роль
Энкефалины (мет- и лей-)	δ- и μ-рецепторы	Торможение передачи боли на спинальном уровне.
Эндорфины (например, β-эндорфин)	μ-рецепторы	Мощный анальгетический эффект, связанный с эмоциональным состоянием, выделяются при стрессе/нагрузке.
Динорфины	κ-рецепторы	Участвуют в адаптации к боли, могут вызывать дисфорию.

Заключение

Соматовисцеральная сенсорная система представляет собой высокоорганизованный иерархический комплекс, который, благодаря специализации рецепторов и проводящих путей, обеспечивает организм исчерпывающей информацией о положении тела, механических взаимодействиях и внутренней среде. Глубокое понимание СВСС базируется на знании универсальных принципов сенсорных систем (закон специфической энергии нерва, частотное и топическое кодирование) и анатомической детализации трактов (разделение тонкого и клиновидного пучков в лемнисковой системе, перекрест спиноталамического тракта).

Критическим элементом СВСС является ноцицептивная система, которая, несмотря на свою жизненно важную сигнальную функцию, находится под мощным контролем эндогенной антиноцицептивной системы. Изучение молекулярных механизмов трансдукции (TRP-каналы, механозависимые каналы) и нисходящей модуляции боли (эндогенные опиоиды) открывает новые перспективы как для фундаментальной нейрофизиологии, так и для клинического лечения хронических болевых синдромов. Дальнейшие исследования должны быть сосредоточены на тонкой настройке баланса между ноцицептивными и антиноцицептивными процессами, чтобы обеспечить человеку жизнь без изматывающего болевого опыта.

Список использованной литературы

1. Физиология человека / под ред. В.М. Покровского. Москва: Медицина, 1998. Т. 2. С. 201–210, 243–252, 258–259.
2. Физиология человека / под ред. Г.И. Косицкого. Москва: Медицина, 1985. С. 430–440, 468–475.
3. Общий курс физиологии человека и животных / под ред. А.Д. Ноздрачева. Москва: Высшая школа, 1991. Т. 1. С. 372–417.
4. Основы физиологии человека / под ред. Б. И. Ткаченко. Санкт-Петербург, 1994. Т. 2. С. 55–78.
5. Современные представления и основные принципы терапии боли // Русский медицинский журнал. URL: https://www.rmj.ru/ (дата обращения: 23.10.2025).
6. Боль: классификация, структурно-функциональная организация ноцицептивной и антиноцицептивной систем, электронейромиографические методы исследования // eLibrary.ru. URL: https://elibrary.ru/ (дата обращения: 23.10.2025).
7. Глава 5. Общие принципы функционирования сенсорных систем. URL: https://dgu.ru/ (дата обращения: 23.10.2025).
8. Общая физиология сенсорных систем. URL: https://bsu.by/ (дата обращения: 23.10.2025).
9. Принципы строения сенсорных систем. Понятие о рецепторах. URL: https://grsu.by/ (дата обращения: 23.10.2025).
10. Физиология человека и животных. 9. Соматосенсорная система. Кожные рецепторы: тактильные, температурные, болевые. Мышечно-суставная рецепция (проприорецепция). URL: https://grsu.by/ (дата обращения: 23.10.2025).
11. Лекция 4 Сомато-висцеральная чувствительность, боль. Проводящие пути. URL: https://bsu.by/ (дата обращения: 23.10.2025).
12. Общая физиология ЦНС. URL: https://1spbgmu.ru/ (дата обращения: 23.10.2025).