*Bacillus anthracis*: Морфологические, патогенные свойства, диагностика, профилактика и лечение сибирской язвы в свете современных данных

Сибирская язва, или антракс, остается одной из наиболее грозных сапрозоонозных инфекций, способных вызывать тяжелые, часто фатальные заболевания как у животных, так и у человека. Ежегодно регистрируются вспышки этого заболевания в различных регионах мира, что подчеркивает ее непреходящую актуальность для эпидемиологии и ветеринарии. По данным ВОЗ, несмотря на значительные успехи в борьбе с инфекционными болезнями, сибирская язва продолжает представлять серьезную угрозу, особенно в эндемичных районах, где эпизоотическая ситуация может быстро меняться.

Особую опасность придает способность возбудителя — Bacillus anthracis — к образованию высокоустойчивых спор, сохраняющихся в почве десятилетиями, создавая так называемые «моровые поля» и постоянно поддерживая природные очаги инфекции. И что из этого следует? Длительное сохранение спор в почве означает, что даже спустя многие годы после вспышки территория остается потенциально опасной, требуя постоянного мониторинга и контроля. Это объясняет, почему сибирская язва, несмотря на свою давнюю историю, остается актуальной проблемой и требует комплексного подхода к борьбе.

Настоящий реферат призван всесторонне и глубоко рассмотреть Bacillus anthracis — его таксономическую принадлежность, морфологические и культуральные особенности, ключевые факторы вирулентности и механизмы патогенеза. Особое внимание будет уделено уникальным свойствам спор, обеспечивающим выживаемость возбудителя во внешней среде. В работе будет представлен детальный обзор современных методов микробиологической и молекулярно-генетической диагностики, включая новейшие разработки, а также комплексный анализ подходов к профилактике (включая вакцинацию и дезинфекционные мероприятия) и лечению сибирской язвы. Отдельная глава посвящена богатой истории изучения этого патогена, начиная от первых микроскопических наблюдений и заканчивая созданием первой живой вакцины. Целью данного исследования является предоставление исчерпывающей и актуальной информации, необходимой для понимания и эффективной борьбы с сибирской язвой.

Возбудитель сибирской язвы: Таксономия, морфология и культуральные особенности *Bacillus anthracis*

Мир микроорганизмов полон удивительных созданий, и одним из самых известных и опасных является Bacillus anthracis — возбудитель сибирской язвы. Изучение этого возбудителя начинается с понимания его места в биологической классификации и уникальных характеристик, определяющих его жизнедеятельность и патогенный потенциал.

Таксономическая принадлежность и филогенетические связи

Bacillus anthracis относится к семейству Bacillaceae, роду Bacillus — обширной группе грамположительных, спорообразующих бактерий. Среди его ближайших родственников выделяется так называемая группа Bacillus cereus, включающая такие виды, как B. cereus, B. thuringiensis, B. mycoides, B. pseudomycoides и B. weichenstephanensis. Долгое время B. anthracis считался отдельным, уникальным видом, однако современные методы молекулярной биологии, такие как анализ рибосомальной РНК, мультилокусный электрофорез и мультилокусное секвенирование, открыли удивительные факты.

Исследования показали, что гомология генома Bacillus anthracis и Bacillus cereus составляет более 90%, что свидетельствует об их исключительной филогенетической близости. Некоторые ученые даже рассматривают B. cereus как эволюционного предшественника сибиреязвенного патогена, предполагая, что B. anthracis мог развиться из менее патогенных форм путем приобретения специфических плазмид, кодирующих факторы вирулентности. Эта гипотеза подкрепляется тем, что геном B. anthracis является исключительно мономорфным, то есть демонстрирует очень низкое генетическое разнообразие внутри вида, что необычно для бактерий и может быть результатом относительно недавней эволюции или жесткого селекционного давления. Какой важный нюанс здесь упускается? Мономорфность генома B. anthracis указывает не только на недавнюю эволюцию, но и на его адаптацию к строго определенной экологической нише, где сохранение генетической стабильности является преимуществом, обеспечивающим эффективность патогенеза.

Морфологические и тинкториальные свойства

При микроскопическом исследовании Bacillus anthracis предстает как крупная, толстая палочка внушительных размеров — от 5 до 10 мкм в длину и от 1 до 2 мкм в ширину. Ее концы могут быть как закругленными, так и выглядеть «обрубленными» или «срезанными под прямым углом», особенно при образовании цепочек, что является важным дифференциально-диагностическим признаком. Одним из ключевых морфологических отличий, позволяющих отличить B. anthracis от других представителей рода Bacillus, является ее абсолютная неподвижность, обусловленная отсутствием жгутиков.

Сибиреязвенная палочка относится к грамположительным бактериям, что означает ее способность удерживать краситель кристаллического фиолетового после обработки спиртом в ходе окраски по Граму. Это придает ей характерный сине-фиолетовый цвет под микроскопом. Бактерия также легко окрашивается анилиновыми красителями, что облегчает ее визуализацию.

В зависимости от среды обитания, морфология Bacillus anthracis может незначительно варьировать. В клиническом материале, полученном непосредственно от больного организма (например, кровь или экссудат), бактерии обычно располагаются парами или образуют короткие цепочки, причем эти цепочки часто окружены общей полипептидной капсулой. На искусственных питательных средах, напротив, B. anthracis формирует более длинные цепочки. При этом палочки могут слегка утолщаться на концах и образовывать сочленения, напоминающие структуру «бамбуковой трости». Интересный феномен наблюдается при обработке культур пенициллином: этот антибиотик, нарушая синтез клеточной стенки, приводит к ее разрушению и образованию цепочек из сферопластов или протопластов, которые внешне напоминают «жемчужное ожерелье».

Культуральные и биохимические особенности

Bacillus anthracis является хемоорганогетеротрофом, то есть получает энергию и строительные материалы путем окисления органических соединений. По отношению к кислороду она является факультативным анаэробом, что означает ее способность расти как в присутствии, так и в отсутствие кислорода, хотя предпочитает аэробные условия. Оптимальная температура для ее роста составляет 37°C, что соответствует температуре тела теплокровных животных.

Возбудитель сибирской язвы неприхотлив и хорошо растет на простых питательных средах, таких как мясопептонный агар (МПА) и мясопептонный бульон (МПБ). На твердых средах B. anthracis образует характерные колонии, которые легко идентифицируются. Это крупные, шероховатые, серовато-белые колонии, относящиеся к R-формам (rough, шероховатые), диаметром 2-3 мм. Их поверхность часто имеет неровный, волнистый край, а сам рост колонии обусловлен переплетающимися цепочками бактерий. Этот своеобразный рисунок на твердых средах получил образные названия — «голова Медузы» или «грива льва», что является одним из классических макроскопических признаков для предварительной идентификации.

Факторы вирулентности и патогенез сибирской язвы

Патогенность Bacillus anthracis — это сложный ансамбль свойств, позволяющих микроорганизму вызывать заболевание, и она обусловлена уникальными факторами вирулентности. Эти факторы делают сибирскую язву особо опасной инфекцией, относящейся ко II группе патогенности. Понимание молекулярных механизмов действия этих факторов критически важно для разработки эффективных методов диагностики, профилактики и лечения.

Капсула: строение и функции

Одним из ключевых факторов вирулентности Bacillus anthracis является защитная капсула. Уникальность сибиреязвенной капсулы заключается в ее химическом составе: в отличие от большинства бактериальных капсул, состоящих из полисахаридов, капсула B. anthracis представляет собой полипептид, образованный исключительно из правовращающего изомера D-глутаминовой кислоты. Эта необычная структура придает капсуле ряд важных свойств:

• Биологическая инертность: D-глутаминовая кислота не является обычным компонентом белков млекопитающих, что делает капсулу «невидимой» для иммунной системы хозяина и малоиммуногенной.
• Устойчивость к протеазам: Ферменты, расщепляющие белки, обычно неэффективны против полимеров D-глутаминовой кислоты, что обеспечивает долговечность капсулы в организме хозяина.
• Антифагоцитарная активность: Капсула создает физический барьер, предотвращая захват и уничтожение бактерий фагоцитами (макрофагами и нейтрофилами) на ранних стадиях инфекции.
• Адгезивные свойства: Капсула способствует прикреплению бактерий к клеткам хозяина, что является первым шагом в колонизации.

Важно отметить, что образование капсулы у B. anthracis происходит только в специфических условиях: в живом организме или на питательных средах, обогащенных нативной сывороткой и инкубируемых в атмосфере, обогащенной CO₂. Это объясняет, почему капсулу редко наблюдают на обычных культуральных средах. Синтез капсулы кодируется генами, расположенными на одной из двух ключевых плазмид вирулентности — pXO2.

Трехкомпонентный экзотоксин: структура и механизм действия

Второй, и, пожалуй, наиболее мощный фактор вирулентности B. anthracis — это термолабильный трехкомпонентный экзотоксин. Впервые этот уникальный токсин был обнаружен Гарри Смитом в 1954 году, и его изучение стало краеугольным камнем в понимании патогенеза сибирской язвы. Токсин состоит из трех отдельных, нетоксичных по отдельности, белковых компонентов, которые действуют синергически для проявления своей патогенной активности:

1. Протективный антиген (ПА): Этот клеточно-связывающий белок (83 кДа) сам по себе нетоксичен. Его функция — связываться со специфическими рецепторами на поверхности клеток-мишеней хозяина. После связывания ПА подвергается протеолитическому расщеплению, и его фрагмент (ПА₆₃) олигомеризуется, образуя гептамер (кольцевую структуру из семи молекул ПА₆₃). Эта структура служит «воротами» для проникновения двух других компонентов токсина.
2. Отечный фактор (ОФ): После связывания с комплексом ПА, отечный фактор (ОФ, 89 кДа) проникает в цитоплазму клетки. ОФ является ферментом аденилатциклазой. Внутри клетки он катализирует превращение аденозинтрифосфата (АТФ) в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ). Чрезмерное накопление цАМФ нарушает водно-электролитный баланс, вызывая массивный локальный отек, который является характерным признаком сибирской язвы.
3. Летальный фактор (ЛФ): Подобно ОФ, летальный фактор (ЛФ, 90 кДа) также проникает в клетку через комплекс ПА. ЛФ идентифицирован как термолизин-подобная цинк-содержащая металлоэндопептидаза. Его основная мишень — митоген-активируемые протеинкиназы (МАРК), которые играют ключевую роль в клеточной сигнализации. Инактивация МАРК приводит к нарушению различных клеточных функций, включая клеточную сигнализацию, миграцию иммунных клеток и в конечном итоге может вызывать лизис клеток. Массовое высвобождение цитокинов из макрофагов под действием ЛФ является одной из причин внезапной смерти при сибирской язве.

Все три белковых компонента действуют сообща. Комплексы, содержащие ПА, ОФ и ЛФ, подвергаются эндоцитозу — поглощению клеткой. В эндосомах (внутриклеточных пузырьках) происходит транслокация ферментативных компонентов (ОФ и ЛФ) в цитоплазму клетки-мишени, где они нарушают жизненно важные функции, что в конечном итоге приводит к гибели клетки и развитию патологических процессов. Синтез всех трех компонентов токсина кодируется генами, расположенными на другой плазмиде вирулентности — pXO1. Потеря любой из этих плазмид (pXO1 или pXO2) приводит к полной или частичной утрате вирулентности Bacillus anthracis.

Другие факторы патогенности и патогенез инфекции

Помимо капсулы и экзотоксина, B. anthracis обладает и другими механизмами, способствующими выживанию и размножению в организме хозяина. Одним из них является система захвата железа. Железо является критически важным элементом для роста большинства бактерий, но в организме хозяина оно прочно связано с белками. B. anthracis использует сидерофоры — низкомолекулярные соединения, способные связывать трехвалентное железо с высокой аффинностью и транспортировать его в бактериальную клетку. Кроме того, бактерия может извлекать железо из гема и гемсодержащих белков с помощью железорегулируемых белков поверхностных детерминант (Isd).

Также охарактеризован антролизин — цитолизин, относящийся к семейству холестеролзависимых тиолактивируемых цитолизинов. Цитолизины способны повреждать мембраны клеток хозяина, способствуя распространению бактерий и высвобождению питательных веществ.

Патогенез сибирской язвы развивается стадийно. Независимо от входных ворот инфекции (кожа, дыхательные пути, желудочно-кишечный тракт), первая стадия характеризуется локализованным поражением регионарных лимфатических узлов. Именно здесь бактерии начинают активно размножаться, продуцируя капсулу и экзотоксин. Экзотоксин вызывает выраженные нарушения микроциркуляции, массивный отек тканей и коагуляционный некроз. Вторая стадия — это генерализация процесса, при которой возбудители прорываются в кровь, вызывая септическую форму заболевания. При кожной форме генерализация инфекции встречается относительно редко, однако при внедрении возбудителя через слизистые оболочки дыхательных путей или желудочно-кишечного тракта септическая форма развивается гораздо чаще и протекает крайне тяжело. Морфологической сущностью сибиреязвенного сепсиса является острое серозно-геморрагическое, геморрагическое или фибринозно-геморрагическое воспаление. При этом характерной особенностью является слабо выраженная или полностью отсутствующая лейкоцитарная реакция в очагах воспаления, что подчеркивает уникальность иммуносупрессивного действия токсинов B. anthracis. Разве не удивительно, как при такой агрессивной инфекции иммунный ответ организма остается подавленным?

Спорообразование, устойчивость и выживаемость *Bacillus anthracis* во внешней среде

Феномен спорообразования является краеугольным камнем выживаемости Bacillus anthracis и его способности поддерживать природные очаги инфекции на протяжении десятилетий. Именно споры представляют собой главную угрозу и вызов для эпидемиологического надзора, что, в свою очередь, формирует необходимость постоянного совершенствования методов их деактивации и контроля.

Механизмы и условия образования спор

Bacillus anthracis образует эндоспоры — высокоустойчивые покоящиеся формы, которые формируются внутри вегетативной клетки. Эти споры имеют овальную форму и чаще всего располагаются центрально. Однако процесс спорообразования не является случайным и требует строго определенных условий:

• Наличие кислорода: Споры образуются только в аэробных условиях. Это критически важное условие, объясняющее отсутствие спорообразования в живом организме хозяина или в невскрытых трупах животных, павших от сибирской язвы. Внутри живого организма или в плотно закрытом трупе происходит быстрое поглощение свободного кислорода в процессе гниения и метаболизма бактерий, что делает среду анаэробной и препятствует формированию спор.
• Определенная температура: Оптимальный температурный диапазон для спорообразования составляет от 12°C до 42°C.

Когда вегетативные клетки B. anthracis оказываются во внешней среде, например, при вскрытии трупа больного животного, и сталкиваются с благоприятными условиями (доступ кислорода, подходящая температура, недостаток питательных веществ, сигнализирующий о «трудных временах»), они начинают активно трансформироваться в споры. Этот процесс является эволюционным механизмом выживания, позволяющим бактерии переносить неблагоприятные условия.

Устойчивость спор к внешним факторам

Споры Bacillus anthracis — это истинные чемпионы по выживаемости в мире микроорганизмов. Их уникальная многослойная структура, низкое содержание воды и наличие специализированных белков обеспечивают им феноменальную устойчивость к широкому спектру физических, химических и биологических факторов.

• Долговечность во внешней среде: В почве споры B. anthracis могут сохранять жизнеспособность на протяжении многих десятилетий — известны случаи, когда они оставались инфекционными до 30 лет и дольше. В воде их жизнеспособность также поразительна, достигая 10 лет. Именно эта способность к долгосрочному выживанию в почве формирует стационарно неблагополучные пункты, или «моровые поля», которые являются источником постоянной угрозы.
• Устойчивость к физическим воздействиям:
  • Кипячение: Для уничтожения спор недостаточно обычного кипячения в течение 5 минут. Они погибают только после 12-15 минут непрерывного воздействия кипящей воды.
  • Текучий пар: В автоклаве при температуре 110°C и воздействии текучего пара споры уничтожаются в течение 5-10 минут.
  • Сухой жар: Споры демонстрируют высокую устойчивость и к сухому жару. При температуре 140°C для их полного уничтожения требуется целых 3 часа.
  • Ультрафиолетовое излучение, высушивание, замораживание: К этим факторам споры также проявляют значительную устойчивость, что позволяет им сохраняться в пыли, шерсти, шкурах и других материалах.
• Устойчивость к дезинфицирующим средствам: Для эффективного уничтожения спор B. anthracis требуются высокие концентрации дезинфицирующих средств и продолжительное время экспозиции. Например, 1% раствор формалина или 10% раствор едкого натра способны уничтожить споры только после 2 часов воздействия.

В отличие от спор, вегетативные формы возбудителя сибирской язвы крайне неустойчивы во внешней среде. Они быстро погибают при кипячении, воздействии обычных дезинфицирующих средств и неблагоприятных факторов окружающей среды, что подчеркивает исключительную роль спор в поддержании инфекции.

Прорастание спор и циркуляция возбудителя

Попадая в благоприятные условия внутри организма хозяина (достаточная влажность, оптимальная температура около 37°C, аэрация и наличие необходимых питательных веществ), споры Bacillus anthracis быстро прорастают, трансформируясь обратно в вегетативные, активно делящиеся клетки. Этот процесс называется герминацией. Биологически полноценные споры демонстрируют почти 100% прорастание, что делает даже небольшое количество инфицирующего материала потенциально опасным. Что из этого следует? Даже минимальное количество спор, попавших в благоприятную среду, может привести к развитию полномасштабной инфекции, что диктует необходимость строжайших мер биобезопасности и деконтаминации.

Понимание механизмов спорообразования и феноменальной устойчивости спор B. anthracis является краеугольным камнем для разработки эффективных стратегий профилактики и контроля сибирской язвы, включая дезинфекцию, утилизацию зараженных материалов и санитарно-эпидемиологический надзор.

Современные методы микробиологической и молекулярно-генетической диагностики сибирской язвы

Оперативная и точная диагностика сибирской язвы играет решающую роль в локализации очагов инфекции, предотвращении ее распространения и своевременном начале лечения. Современная лабораторная диагностика возбудителя Bacillus anthracis представляет собой комплекс методов, сочетающих классические микробиологические подходы с передовыми молекулярно-генетическими технологиями.

Общие принципы и сбор материала

Диагноз сибирской язвы устанавливается на основании совокупности данных: характерных клинических симптомов, тщательного сбора эпидемиологического анамнеза (контакт с больными животными, работа с зараженными материалами, пребывание в эндемичных районах) и, что крайне важно, выделения Bacillus anthracis из биологического материала больного.

Материалы для исследования собираются в зависимости от предполагаемой формы заболевания:

• От больных людей: Содержимое кожных аффектов (пустул, язв), мокрота (при легочной форме), рвотные массы и испражнения (при кишечной форме), отделяемое из язвы, плевральный выпот, ликвор, а также кровь (при септической форме).
• От животных: Кровь (особенно толстые мазки крови из периферических сосудов), истечения из носовой полости, образцы фекалий, кусочки органов (селезенка, печень, лимфатические узлы), костный мозг, отечная соединительная ткань.

Важно отметить, что все лабораторные исследования с возбудителем сибирской язвы относятся к работе с особо опасными инфекциями и должны проводиться исключительно в специализированных лабораториях, имеющих санитарно-эпидемиологическое заключение и соответствующий уровень биобезопасности.

Классические и экспресс-методы

Наряду с высокотехнологичными методами, классические подходы остаются основой диагностики сибирской язвы:

• Микроскопия мазков: Прямая микроскопия окрашенных по Граму мазков из клинического материала или культур позволяет быстро обнаружить характерные крупные грамположительные палочки, расположенные парами или короткими цепочками, часто окруженные капсулой (в клиническом материале).
• Бактериологический посев: Посев на простые питательные среды (например, МПА) является «золотым стандартом» для выделения чистой культуры возбудителя. Характерный рост колоний типа «голова Медузы» или «грива льва» служит важным признаком.
• Биопроба на лабораторных животных: Для подтверждения патогенности выделенной культуры проводят биопробу на чувствительных лабораторных животных (например, морских свинках или мышах). Это позволяет оценить вирулентность штамма и окончательно подтвердить диагноз.

Параллельно с классическими методами, активно развиваются и применяются экспресс-методы, позволяющие сократить время получения предварительного результата:

• Молекулярно-генетический метод (например, ПЦР в реальном времени): Позволяет быстро обнаружить специфические участки ДНК B. anthracis, включая гены, кодирующие факторы вирулентности (на плазмидах pXO1 и pXO2).
• Иммунофлуоресцентный метод (прямая иммунофлуоресценция, ПИФ): Использует меченые флуоресцентными красителями антитела, специфичные к антигенам B. anthracis (например, к капсуле или компонентам токсина), для быстрой визуализации бактерий в мазках.
• Иммунохроматографический анализ (ИХ-тест): Это высокочувствительный, специфичный и оперативный метод, представленный в виде портативных индикаторных полосок (например, ИХ-тест B. anthracis). Он предназначен для экспресс-выявления и идентификации спор или антигенов B. anthracis непосредственно на месте происшествия или в полевых условиях. Он одинаково эффективен для стационарных, мобильных и полевых лабораторий.
• Новейшие разработки: По состоянию на июль 2025 года, российскими учеными разработан новый экспресс-тест, который позволяет диагностировать сибирскую язву в 1,5 раза быстрее существующих методов, что является значительным прорывом в оперативности диагностики. Традиционные методы, включая ПЦР, МФА, ИХ-тест, ИФА, РНГА и бактериоскопию, дают предварительные положительные результаты в течение 8-10 часов, тогда как новые подходы сокращают этот временной интервал.

Молекулярно-генетические и серологические методы

Для более глубокой и точной диагностики, а также для мониторинга циркулирующих штаммов, применяются:

• Полимеразная цепная реакция (ПЦР): Это мощный инструмент для обнаружения специфических нуклеотидных последовательностей ДНК возбудителя. ПЦР позволяет идентифицировать B. anthracis даже при малом количестве бактерий в образце и дифференцировать его от близкородственных видов, таких как B. cereus.
• Иммуноферментный анализ (ИФА): Используется для определения специфических антител (IgG, IgM) к антигенам B. anthracis (например, к протективному антигену) в сыворотках крови как людей, так и животных. Это позволяет выявлять как острую инфекцию (по уровню IgM), так и перенесенную болезнь или поствакцинальный иммунитет (по уровню IgG).
• Непрямой метод флуоресцирующих антител (НМФА): Позволяет обнаружить специфические антитела в сыворотке крови путем их связывания с антигенами возбудителя, фиксированными на предметном стекле, с последующей визуализацией флуоресцентно мечеными вторичными антителами.
• Аллергодиагностический тест с сибиреязвенным аллергеном in vitro: Является дополнительным методом для выявления сенсибилизации организма к антигенам B. anthracis.

Все выделенные штаммы возбудителя сибирской язвы передаются в региональные референс-центры для дальнейшего мониторинга и в Национальный центр верификации для окончательной идентификации, молекулярного типирования (например, секвенирования, мультилокусного секвенирования) и генетического анализа. Это обеспечивает строгий контроль за циркуляцией штаммов и позволяет выявлять потенциальные изменения в их свойствах.

Профилактика сибирской язвы: комплексный подход к защите человека и животных

Эффективная профилактика сибирской язвы требует многогранного подхода, охватывающего ветеринарно-санитарные меры, массовую вакцинацию, строгие дезинфекционные мероприятия и неспецифические методы защиты. Цель — разорвать цепочку передачи инфекции и предотвратить возникновение новых очагов.

Ветеринарно-санитарные мероприятия

Основой предотвращения распространения сибирской язвы является строжайшее соблюдение правил работы с животными, погибшими от этого заболевания, и продуктами их убоя:

• Утилизация трупов: Трупы животных, павших от сибирской язвы, категорически запрещено вскрывать. Их необходимо сжигать на месте или зарывать в специально отведенных местах — биотермических ямах или скотомогильниках. При захоронении на дно могилы и поверх трупа обязательно насыпается слой негашеной извести толщиной 10-15 см. Такая процедура обеспечивает термическое и химическое уничтожение спор. Правила погребения и кремирования людей, умерших от сибирской язвы, также строго регламентированы.
• Уничтожение и обеззараживание: Продукты питания (мясо, молоко), полученные от больных сибирской язвой животных, подлежат уничтожению. Сырье животного происхождения (шкуры, шерсть, кости) от потенциально зараженных животных должно быть обеззаражено перед использованием.

Вакцинация: история и современные подходы

Вакцинация является наиболее эффективной и экономически оправданной мерой специфической профилактики сибирской язвы. История борьбы с этим заболеванием неразрывно связана с именем Луи Пастера, который в 1881 году создал первую в мире живую вакцину против сибирской язвы, доказав ее эффективность в знаменитом эксперименте в Пуйи-ле-Фор.

Вакцинация людей:

• Типы вакцин: Для вакцинации людей используются живые аттенуированные (ослабленные) и инактивированные (убитые) адсорбированные сибиреязвенные вакцины.
• Схемы вакцинации: Для лиц старше 14 лет, подлежащих обязательной иммунизации, предусматривается двукратное введение вакцины с интервалом 20-30 дней. Для поддержания стойкого иммунитета необходима ежегодная однократная ревакцинация.
• Группы риска: Вакцинация настоятельно рекомендуется лицам, чья профессиональная деятельность связана с высоким риском заражения: это сельскохозяйственные работники, работники гидромелиоративных, строительных, землеройных, заготовительных, промысловых, геологических, изыскательских и экспедиционных работ, особенно на энзоотичных по сибирской язве территориях.
• Противопоказания: Иммунизация не допускается на фоне применения антибиотиков, так как живая вакцина чувствительна к их действию. Интервал между вакцинацией против сибирской язвы и введением других вакцин должен составлять не менее одного месяца (для детей — не менее двух месяцев).
• Новые разработки: Ведутся активные исследования по созданию новых, более безопасных и эффективных генно-инженерных вакцин, основанных, например, на рекомбинантном протективном антигене или летальном токсине.

Вакцинация животных:

• Для животных широко используется живая сухая сибиреязвенная вакцина из штамма 55-ВНИИВВиМ. Однократное введение этой вакцины обеспечивает иммунитет на 12 месяцев у взрослых животных и на 6 месяцев у молодняка.
• Противопоказания для животных: Запрещено вакцинировать больных, клинически ослабленных, истощенных животных, а также в последний месяц беременности, в течение 7-10 суток после родов или хирургических операций, и при повышенной температуре тела.

Постконтактная профилактика: В случае возможного контакта с возбудителем (например, при лабораторных авариях или террористических актах) применяется экстренная постконтактная профилактика. Она включает прием антибиотиков (ципрофлоксацин, левофлоксацин, моксифлоксацин, доксициклин или клиндамицин) в течение длительного времени, а также вакцину против сибирской язвы и, в некоторых случаях, моноклональные антитела.

Дезинфекционные мероприятия и неспецифическая профилактика

Дезинфекционные мероприятия:

• Нормативная база: Дезинфекционные мероприятия при сибирской язве у людей строго регламентируются Методическими указаниями МУ 3.5.1.3082-13 «Дезинфекционные мероприятия при сибирской язве у людей», разработанными Роспотребнадзором. Эти документы устанавливают требования к организации и проведению дезинфекции в очагах сибирской язвы как часть комплексных профилактических и противоэпидемических мер.
• Очаговая дезинфекция: Включает не только уничтожение возбудителя, но и дезинсекционные и дератизационные мероприятия по борьбе с членистоногими и грызунами, которые могут выступать переносчиками Bacillus anthracis. Трансмиссивный путь передачи реализуется через укусы инфицированных кровососущих членистоногих, таких как слепни, кровососущие мухи (жигалки) и москиты.

Неспецифическая профилактика:

• Санитарно-гигиенические правила: Соблюдение строгих санитарно-гигиенических правил при работе с животными и продуктами животного происхождения, включая использование спецодежды, респираторов, перчаток, регулярное мытье рук с мылом и дезинфицирующими средствами.
• Работа на «моровых полях»: Категорически запрещается проведение любых работ (выемка и перемещение грунта) в условиях «моровых полей» (территорий, где ранее регистрировались случаи сибирской язвы) или на территориях предполагаемого заражения без предварительной экспертной документации о безопасности почвы и согласования с Роспотребнадзором.
• Оснащение объектов: Объекты, где проводятся работы с потенциально зараженными материалами или на угрожаемых территориях, должны быть обеспечены достаточным запасом дезинфицирующих средств, средств индивидуальной защиты (СИЗ), оборудования для дезинфекции, антибиотиков для профилактики и репеллентов от кровососущих насекомых.

Комплексный подход к профилактике, включающий ветеринарные, медицинские и санитарно-эпидемиологические меры, является единственным способом эффективного контроля за сибирской язвой.

Современные подходы к лечению сибирской язвы и их эффективность

Лечение сибирской язвы является сложной задачей и требует неотложных и интенсивных мероприятий. Крайне важно, чтобы терапия начиналась как можно раньше, поскольку при позднем обращении или тяжелых формах заболевания прогноз значительно ухудшается.

Общие принципы и медикаментозное лечение

Лечение сибирской язвы проводится исключительно в условиях стационара, чаще всего в инфекционных отделениях, оборудованных для работы с особо опасными инфекциями. Терапевтическая стратегия включает несколько ключевых направлений:

• Антибиотикотерапия: Это краеугольный камень лечения. Природные штаммы Bacillus anthracis исторически демонстрировали чувствительность ко многим антибиотикам. К ним относятся пенициллин, амоксициллин, доксициклин, тетрациклин, кларитромицин, клиндамицин, рифампицин, ванкомицин, хлорамфеникол и ципрофлоксацин.
  • Примеры препаратов: В российской практике к основным антибактериальным препаратам, применяемым для лечения сибирской язвы, относятся «Бензилпенициллин» и «Ампициллин».
  • Схемы для кожной формы: Для кожной формы сибирской язвы без значительного отека, системных симптомов или риска ингаляционного воздействия, обычно назначается один из следующих антибиотиков курсом 7-10 дней:
    • Ципрофлоксацин: 500 мг перорально каждые 12 часов (для детей 10-15 мг/кг).
    • Левофлоксацин: 500 мг перорально каждые 24 часа.
    • Моксифлоксацин: 400 мг перорально каждые 24 часа.
    • Доксициклин: 100 мг перорально каждые 12 часов (для детей 2,5 мг/кг).
• Специфическая антитоксическая терапия: Раннее применение антибиотиков в сочетании с противосибиреязвенным иммуноглобулином дает наилучшие результаты. Противосибиреязвенный иммуноглобулин содержит готовые антитела, нейтрализующие экзотоксин B. anthracis. Его вводят внутримышечно в дозе 20-80 мл/сут, дозировка зависит от клинической формы и тяжести заболевания.
• Дезинтоксикационные мероприятия: Направлены на удаление токсинов из организма и поддержание общего состояния пациента (внутривенное введение растворов, плазмаферез).
• Поддержание жизненно важных функций: Включает симптоматическую терапию, направленную на поддержание работы дыхательной, сердечно-сосудистой и других систем организма, особенно при тяжелых формах.

Прогноз и летальность при различных формах

Прогноз при сибирской язве сильно зависит от формы заболевания, своевременности начала лечения и адекватности терапевтических мер:

• Кожная форма: При современном и рано начатом лечении антибиотиками смертность при кожной форме сибирской язвы не превышает 1%. Это подчеркивает важность ранней диагностики и немедленного начала терапии. Без лечения летальность может составлять 10-20%.
• Легочная, кишечная и септическая формы: Прогноз при этих формах гораздо менее благоприятный. Легочная (ингаляционная) и кишечная формы более опасны и часто заканчиваются летальным исходом, особенно при запоздалом лечении. Без лечения летальность при сибирской язве в целом может достигать 20%, но для этих форм она значительно выше.
  • Конкретные показатели: Прогноз при аспирационной (легочной) и менингеальной (менингит) сибирской язве крайне неблагоприятен, с летальностью до 100% даже при интенсивной терапии. При гастроинтестинальной форме летальность составляет около 40%, а при ротоглоточной — от 12% до 50%. Эти данные подчеркивают, насколько агрессивно протекает инфекция при генерализации процесса.

В ветеринарной практике, как правило, лечение больных сибирской язвой животных не проводится из-за высокой стоимости, сложности изоляции и риска распространения инфекции. Больных животных обычно отправляют на убой с последующей утилизацией туши в соответствии с ветеринарно-санитарными правилами.

История изучения *Bacillus anthracis* и сибирской язвы

История изучения Bacillus anthracis — это увлекательная хроника научных открытий, которая занимает особое место в микробиологии, демонстрируя развитие представлений об этиологии инфекционных болезней и зарождение принципов иммунопрофилактики.

Открытие возбудителя и его роли в заболевании

Путь к пониманию сибирской язвы был долгим и тернистым, отмеченным вкладом многих выдающихся ученых:

• Первые наблюдения (1849): Одним из пионеров стал немецкий ученый А. Поллендер, который в 1849 году впервые увидел палочковидные структуры в крови животных, умерших от сибирской язвы, под микроскопом. Хотя он не смог в полной мере осознать их значение, это стало первым визуальным подтверждением присутствия патогена.
• Доказательство роли микроорганизмов (1863): Французский ветеринарный врач Казимир Давен (К. Давен) в 1863 году сделал следующий решающий шаг. Он не только наблюдал эти палочки, но и экспериментально доказал их роль в развитии сибирской язвы, показав, что кровь больных животных, содержащая эти микроорганизмы, способна вызывать заболевание у здоровых. Именно 1863 год считается официальной датой открытия сибиреязвенной бациллы как этиологического агента.
• Эпоха Роберта Коха (1876-1877): Настоящий прорыв произошел благодаря немецкому врачу и микробиологу Роберту Коху. В 1872 году, работая врачом в польском городе Вольштын, Кох столкнулся с сибирской язвой, заражавшей многих его пациентов-фермеров от домашнего скота. В 1876 году Кох совершил фундаментальное открытие: он не только выделил Bacillus anthracis в чистой культуре, но и подробно описал его полный жизненный цикл, включая спорообразование, и экспериментально доказал его роль в развитии заболевания. Его статьи по проблемам сибирской язвы, опубликованные в 1876 и 1877 годах, стали краеугольным камнем в истории микробиологии, впервые однозначно доказав бактериальное происхождение инфекционного заболевания и заложив основы его знаменитых «постулатов Коха».
• Вклад в России (1882): В России Bacillus anthracis был впервые выделен и изучен В.К. Высоковичем в 1882 году, что стало важным шагом в развитии отечественной микробиологии и эпидемиологии.

Разработка вакцины и дальнейшее изучение

Спустя всего несколько лет после открытий Коха, другой великий ученый, Луи Пастер, использовал Bacillus anthracis для создания первой живой вакцины. В 1881 году Пастер продемонстрировал миру, что ослабленные культуры B. anthracis могут использоваться для иммунизации животных, защищая их от летальной дозы возбудителя. Этот триумф стал вехой в истории медицины, открыв эру вакцинопрофилактики и радикально изменив подходы к борьбе с инфекционными болезнями.

Таким образом, Bacillus anthracis является по-настоящему уникальным возбудителем в истории микробиологии, поскольку он был:

• Первым патогеном, увиденным под микроскопом (1849, А. Поллендер).
• Первой бактерией, для которой была показана передача с зараженной кровью (1850, К. Давен).
• Первым микроорганизмом, выделенным в чистой культуре со спорами (1876, Р. Кох).
• Первым, использованным для создания живой вакцины (1881, Л. Пастер).

Дальнейшие исследования значительно углубили понимание патогенеза сибирской язвы. Было установлено, что локальные патологические процессы, вызванные экзотоксином, приводят к выраженным нарушениям микроциркуляции, отеку тканей и коагуляционному некрозу. Как уже упоминалось, патогенез развивается стадийно: от локализованного поражения регионарных лимфатических узлов до генерализации процесса с прорывом возбудителей в кровь и развитием септической формы. Морфологической сущностью сибиреязвенного сепсиса является острое серозно-геморрагическое, гемормическое или фибринозно-геморрагическое воспаление, для которого характерна слабо выраженная или отсутствующая лейкоцитарная реакция в очагах. Эти исторические открытия и последующие исследования стали фундаментом для всех современных подходов к диагностике, лечению и профилактике сибирской язвы.

Заключение

Изучение Bacillus anthracis и вызываемого им заболевания — сибирской язвы — представляет собой одну из важнейших задач современной микробиологии, эпидемиологии и медицины. Наш всесторонний анализ показал, что этот грамположительный спорообразующий микроорганизм, близкий родственник Bacillus cereus, обладает уникальным набором морфологических и культуральных свойств, а также арсеналом мощных факторов вирулентности, таких как полипептидная капсула из D-глутаминовой кислоты и термолабильный трехкомпонентный экзотоксин, кодируемые плазмидами pXO2 и pXO1 соответственно. Именно эти факторы обеспечивают его патогенность и способность вызывать тяжелые, часто летальные формы заболевания.

Ключевым аспектом выживаемости Bacillus anthracis является его способность к образованию эндоспор, которые формируются исключительно во внешней среде в аэробных условиях и демонстрируют беспрецедентную устойчивость к физическим и химическим воздействиям. Споры могут сохранять жизнеспособность в почве на протяжении десятилетий, создавая постоянные природные очаги инфекции и поддерживая эпидемиологическую угрозу.

Современные методы диагностики сибирской язвы представляют собой комплексный подход, сочетающий классические бактериологические методы (микроскопия, посев, биопроба) с передовыми молекулярно-генетическими (ПЦР, ПИФ) и иммунологическими (ИФА, ИХ-тест) технологиями. Особую значимость приобретают экспресс-методы, включая новейшие российские разработки, позволяющие значительно сократить время получения предварительного результата и оперативно реагировать на вспышки.

Профилактика сибирской язвы требует системного подхода, включающего строгие ветеринарно-санитарные мероприятия по утилизации инфицированных трупов и материалов, а также эффективную специфическую иммунизацию. Вакцинация людей из групп риска и сельскохозяйственных животных живыми аттенуированными вакцинами остается краеугольным камнем профилактики. Комплекс дезинфекционных мероприятий, регламентированных нормативными документами, и неспецифическая профилактика, включающая использование СИЗ и контроль «моровых полей», дополняют стратегию защиты.

Лечение сибирской язвы, проводимое исключительно в стационарных условиях, базируется на раннем применении антибиотиков, к которым природные штаммы B. anthracis чувствительны (пенициллин, ципрофлоксацин, доксициклин), в сочетании со специфическим противосибиреязвенным иммуноглобулином. Прогноз значительно улучшается при своевременном начале терапии, особенно при кожной форме, тогда как легочная, кишечная и септическая формы остаются крайне опасными и часто приводят к летальному исходу.

Исторический экскурс подчеркивает уникальность Bacillus anthracis как первого патогена, увиденного, доказавшего свою роль в заболевании, выделенного в чистой культуре и использованного для создания вакцины, что является свидетельством фундаментального вклада в развитие микробиологии и инфектологии.

В целом, Bacillus anthracis продолжает оставаться одним из наиболее изученных, но в то же время грозных патогенов. Важность комплексного подхода к его изучению, диагностике, профилактике и лечению не утрачивает своей актуальности, требуя постоянных научных исследований и совершенствования практических мер для эффективной борьбы с этим особо опасным заболеванием.

Список использованной литературы

1. Абгарян, А.Г. Совершенствование методов индикации возбудителя сибирской язвы: Дис. канд. мед. наук: (03.00.07). Ставрополь, 2001. 128 с.
2. Бакулов, И.А. Сибирская язва (антракс): новые страницы в изучении «старой» болезни / И.А. Бакулов, В.А. Гаврилов, В.В. Селиверстов. Владимир: «Посад», 2001. 218 с.
3. Горобец, Е.А. Разработка и получение иммунобиологических препаратов для лабораторной диагностики сибирской язвы / Е.А. Горобец, E.H. Афанасьев, И.С. Тюменцева // Вестник СГУ: Научный журнал. Ставрополь, 2006. Вып. 47 (2). С. 290-292.
4. Ипатенко Н.Г. Изучение культурально-морфологических особенностей и вирулентных свойств Вас. аnthracis, выделенных из почвы, от больных и павших животных. М., 1979.
5. Ипатенко Н.Г. Лабораторные методы исследования при сибирской язве // Ветеринария. 1983. № 7.
6. Коротич Л.С., Погребняк Л.И. Сибирская язва. Киев: Урожай, 1976.
7. Преснов И.Н. Изменчивость Вас. аnthracis в природных условиях // Ветеринария. 1966. № 7.
8. Тржецецкая Т.А., Куликовский А.В. Структурные изменения спор вирулентного штамма Вас. аnthracis после воздействия дезинфицирующими средствами // ЖМЭИ. 1971. № 8.
9. Лабораторная диагностика для обнаружения возбудителя сибирской язвы: Методические указания. Ставрополь, 2008. 65 с.
10. Саяпина Л.В., Лобач Р.Н., Бондарев В.П., Никитюк Н.Ф. Современное состояние лабораторной диагностики сибирской язвы: обнаружение и идентификация Bacillus anthracis // БИОпрепараты. Профилактика, диагностика, лечение. 2016. Т. 16, № 1. С. 27–34. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sovremennoe-sostoyanie-laboratornoy-diagnostiki-sibirskoy-yazvy-obnaruzhenie-i-identifikatsiya-bacillus-anthracis (дата обращения: 31.10.2025).
11. Сибирская язва – Инфекционные болезни. Справочник MSD Профессиональная версия. URL: https://www.msdmanuals.com/ru/%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B5%D1%81%D1%81%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F/%D0%B8%D0%BD%D1%84%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5-%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%B7%D0%BD%D0%B8/%D1%81%D0%B8%D0%B1%D0%B8%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F-%D1%8F%D0%B7%D0%B2%D0%B0 (дата обращения: 31.10.2025).
12. Вакцина сибиреязвенная живая для профилактики сибирской язвы. URL: https://vakcina.ru/catalog/vakcina_sibireyazvennaya_zhivaya_dlya_profilaktiki_sibireyazvennoy_yazvy/ (дата обращения: 31.10.2025).
13. Anthrax Toxin (AT) — Токсин сибирской язвы. URL: https://www.belkiantitela.ru/products/anthrax-toxin-at/ (дата обращения: 31.10.2025).
14. Вакцинация от сибирской язвы. URL: https://id-clinic.ru/services/vakcinaciya-ot-sibirkoy-yazvy/ (дата обращения: 31.10.2025).
15. Токсин сибирской язвы. URL: https://www.chemwatch.net/ru/chemical/anthrax-toxin/ (дата обращения: 31.10.2025).
16. Сибирская язва: как передается, симптомы, лечение. URL: https://xn—-7sbgbj2ajd7b5b.xn--p1ai/zabolevaniya/infekcionnye-bolezni/sibirskaya-yazva/ (дата обращения: 31.10.2025).
17. Профилактика сибирской язвы. URL: https://profmedblog.ru/profilaktika-sibirskoj-yazvy/ (дата обращения: 31.10.2025).
18. Bacillus anthracis — Возбудитель сибирской язвы у человека и животных. Морфология возбудителя. URL: https://www.vetvo.ru/articles/bacillus-anthracis-vozbuditel-sibirskoj-yazvy-u-cheloveka-i-zhivotnyx-morfologiya-vozbuditelya.html (дата обращения: 31.10.2025).
19. МУ 3.5.1.3082-13 Дезинфекционные мероприятия при сибирской язве у людей. URL: https://docs.cntd.ru/document/499039088 (дата обращения: 31.10.2025).
20. Набор реагентов для иммунохроматографического экспресс-выявления и идентификации спор возбудителя сибирской язвы ИХ тест B.anthracis — Расходные материалы для лабораторий. URL: https://www.reagents.ru/catalog/biolaboratoriya/nabory-reagentov-dlya-immunokhr/nabor-reagentov-dlya-immunokhr/ (дата обращения: 31.10.2025).
21. Вакцина против сибирской язвы животных из штамма 55-ВНИИВВиМ живая сухая. URL: https://orelbiop.ru/products/vaktsina-protiv-sibirskoy-yazvy-zhivotnykh-iz-shtamma-55-vniivvim-zhivaya-sukhaya (дата обращения: 31.10.2025).
22. Российские ученые создали новый тест для быстрого выявления сибирской язвы — ФармМедПром. URL: https://pharmmedprom.ru/news/rossiyskie-uchenyie-sozdali-novyiy-test-dlya-byistrogo-vyiyavleniya-sibirskoy-yazvy/ (дата обращения: 31.10.2025).
23. Эксперт: сибирская язва лечится антибиотиками — Фармвестник. URL: https://pharmvestnik.ru/content/news/Ekspert-sibirskaya-yazva-lechitsya-antibiotikami.html (дата обращения: 31.10.2025).
24. Сибирская язва — симптомы, причины, лечение — Гемотест. URL: https://gemotest.ru/articles/sibirskaia-iazva/ (дата обращения: 31.10.2025).
25. Bacillus anthracis (бацилла антракса) — Функциональная гастроэнтерология. URL: https://www.gastroscan.ru/handbook/118/3455 (дата обращения: 31.10.2025).
26. Факторы патогенности микроорганизмов. URL: https://medcol.ru/upload/ib/5b0/5b095ef3772d24294026362d294e7735.pdf (дата обращения: 31.10.2025).
27. Кох (Koch), Роберт — Новосибирский Научно-исследовательский институт туберкулеза. URL: https://nniit.ru/about/history/kto-i-kogda/kokh-robert/ (дата обращения: 31.10.2025).
28. Вакцина сибиреязвенная живая — инструкция по применению, дозы, побочные действия, аналоги, описание препарата: лиофилизат для приготовления суспензии для подкожного введения и накожного скарификационного нанесения — РЛС. URL: https://www.rlsnet.ru/tn_index_id_33327.htm (дата обращения: 31.10.2025).
29. Кто и когда обнаружил возбудители сибирской язвы, туберкулеза и холеры, что такое палочка Коха: биография Роберта Коха — TechInsider. URL: https://www.techinsider.ru/science/2179612-kto-i-kogda-obnaruzhil-vozbuditeli-sibirskoy-yazvy-tuberkuleza-i-holery-chto-takoe-palochka-koha-biografiya-roberta-koha/ (дата обращения: 31.10.2025).
30. Сибиреязвенные бациллы (род Bacillus). URL: https://studfile.net/preview/5753906/page:3/ (дата обращения: 31.10.2025).
31. Российские ученые создали экспресс-тест на сибирскую язву. URL: https://ria.ru/20250725/test-1738749725.html (дата обращения: 31.10.2025).
32. Сибирская язва — Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B8%D0%B1%D0%B8%D1%80%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%8F%D0%B7%D0%B2%D0%B0 (дата обращения: 31.10.2025).
33. СИБИРСКАЯ ЯЗВА: БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОЗБУДИТЕЛЯ Текст научной статьи по специальности «Ветеринарные науки — КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sibirskaya-yazva-biologicheskie-osobennosti-vozbuditelya (дата обращения: 31.10.2025).
34. Микробиология сибирской язвы — ФКУЗ Ставропольский противочумный институт Роспотребнадзора. URL: https://antiplague.ru/sibirskaya-yazva/mikrobiologiya-sibirskoj-yazvy/ (дата обращения: 31.10.2025).
35. Профилактика сибирской язвы — Амбулаторный центр г. Усть-Каменогорск. URL: https://2ambulat.kz/profilaktika-sibirskoj-yazvy/ (дата обращения: 31.10.2025).
36. Сибирская язва — причины, симптомы, диагностика и лечение — Красота и Медицина. URL: https://www.krasotaimedicina.ru/diseases/infectious/anthrax (дата обращения: 31.10.2025).
37. Факторы, облегчающие инвазию микробов — Инфекционные болезни — MSD Manuals. URL: https://www.msdmanuals.com/ru/%D0%B4%D0%BE%D0%BC%D0%B0/%D0%B8%D0%BD%D1%84%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D0%B5-%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%B7%D0%BD%D0%B8/%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F-%D0%B8%D0%BD%D1%84%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B9/%D1%84%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D1%8B-%D0%BE%D0%B1%D0%BB%D0%B5%D0%B3%D1%87%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B8%D0%B5-%D0%B8%D0%BD%D0%B2%D0%B0%D0%B7%D0%B8%D1%8E-%D0%BC%D0%B8%D0%BA%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%BE%D0%B2 (дата обращения: 31.10.2025).
38. Сибирская язва. URL: https://belagroprombank.by/module/cms/view_news?id=951 (дата обращения: 31.10.2025).