Кора больших полушарий головного мозга — это высший отдел центральной нервной системы, представляющий собой тонкий, но невероятно сложный слой серого вещества, толщина которого варьируется от 1,3 до 4,5 мм. Именно корковая часть мозга является анатомическим и физиологическим субстратом для всех высших когнитивных функций, включая сознание, память, речь, произвольное движение и абстрактное мышление. Ее изучение является краеугольным камнем современной нейрофизиологии и нейропсихологии, поскольку любое нарушение ее целостности или функции ведет к глубоким и зачастую необратимым изменениям в поведении и психической деятельности человека.
Цель настоящего академического обзора заключается в проведении комплексного, научно обоснованного анализа строения коры, ее филогенетического развития, принципов функциональной локализации, электрофизиологических особенностей (ЭЭГ) и современных методов исследования (фМРТ, ПЭТ, ТМС). Особое внимание уделяется детализации анатомических и функциональных корреляций, а также клиническим проявлениям при поражении ключевых корковых зон. Если мы не понимаем эволюционную историю и уровневую организацию коры, то невозможно по-настоящему оценить ее вычислительную мощность.
Структура данной работы последовательно раскрывает эти аспекты, начиная с эволюционной истории и анатомии, переходя к цитоархитектонике, функциональному картированию и, наконец, к методологии нейробиологических исследований, что соответствует требованиям исчерпывающего академического реферата.
Филогенез и Многоуровневое Строение Коры
Изучение коры головного мозга невозможно без анализа ее эволюционного пути, который определяет ее многоуровневое строение. Анатомическая сложность коры у человека является результатом тысяч лет филогенетического развития. Следовательно, чтобы понять, как работает неокортекс, необходимо сначала изучить, какие более древние слои он в себя интегрировал.
Эволюционная Классификация: Палео-, Архи- и Неокортекс
По филогенетическому признаку и гистологическому строению кора разделяется на четыре основных типа, отражающих этапы ее эволюции.
| Тип Коры | Филогенетический Возраст | Количество Слоев | Основные Функции | Относительный Объем у Человека |
|---|---|---|---|---|
| Древняя (Палеокортекс) | Древнейшая | 2–3 слоя | Обоняние, инстинктивное поведение. | Незначительный |
| Старая (Архикортекс) | Старая | 3 слоя | Эмоции, память, мотивация (часть лимбической системы, например, гиппокамп). | Около 4% |
| Промежуточная | Переходная зона | 3–6 слоев | Переход между старой и новой корой. | Очень малый |
| Новая (Неокортекс) | Новейшая (Изокортекс) | 6 слоев | Высшие когнитивные функции, речь, осознанное восприятие, произвольные движения. | Около 95,6% |
Неокортекс, или изокортекс (из-за относительно однородного шестислойного строения), достигает наибольшего развития у человека, составляя до 95,6% от всей поверхности коры. В то время как у рептилий и низших млекопитающих преобладают древняя и старая кора, именно неокортекс является субстратом для высших нервных функций, обеспечивающих адаптацию, обучение и сложное социальное взаимодействие.
Цитоархитектоника Изокортекса: Принцип Шести Горизонтальных Слоев
Структура новой коры (неокортекса) представляет собой уникальный пример нейрональной организации, основанной на шести горизонтальных слоях (ламинах), которые, в свою очередь, вертикально объединены в функциональные единицы — корковые колонки. Эти слои, нумеруемые от поверхности (I) к белому веществу (VI), имеют четкую морфологическую и функциональную специализацию.
Структура и Функциональная Специализация Шести Слоев Неокортекса
| Слой | Название | Основной Тип Клеток | Функциональная Роль |
|---|---|---|---|
| I | Молекулярный | Горизонтальные клетки Кахаля | Ассоциативные связи; интеграция поверхностных афферентных сигналов. |
| II | Наружный зернистый | Мелкие плотно упакованные нейроны | Кортико-кортикальные связи; ассоциативная функция. |
| III | Наружный пирамидный | Пирамидные нейроны средней величины | Эфферентный (исходящий) ассоциативный слой. Посылает аксоны в другие области коры (кортико-кортикальные связи). |
| IV | Внутренний зернистый | Звездчатые нейроны | Главный АФФЕРЕНТНЫЙ (принимающий) слой. Сюда поступают специфические сенсорные импульсы непосредственно из таламуса. |
| V | Ганглионарный (Внутренний пирамидный) | Крупные пирамидные нейроны (в т.ч. гигантские клетки Беца) | Главный ЭФФЕРЕНТНЫЙ слой для подкорковых структур. Посылает аксоны в ствол мозга и спинной мозг (управление движением). |
| VI | Полиморфный (Веретеновидный) | Полиморфные, веретеновидные нейроны | Эфферентный слой для таламуса. Посылает аксоны обратно в таламус, регулируя поток входящей информации. |
Особое значение имеют слои IV, V и VI. Четвертый слой (внутренний зернистый) служит критическим «входом» для сенсорной информации. Пятый слой (ганглионарный) содержит гигантские пирамидные клетки Беца (особенно в моторной коре), которые формируют основные нисходящие двигательные пути. Шестой слой, в свою очередь, замыкает петлю, регулируя деятельность таламуса, что позволяет мозгу избирательно фильтровать сенсорные потоки. Нейроны коры, преимущественно пирамидные (80–90%), звездчатые и веретенообразные, обеспечивают функциональную пластичность и вычислительную мощность этого органа.
Цитоархитектонические Поля Бродмана и Принципы Локализации Функций
Несмотря на кажущуюся однородность шестислойного строения, различные области неокортекса демонстрируют тонкие различия в клеточном составе, плотности и размере нейронов. Изучение этих морфологических отличий легло в основу концепции цитоархитектоники.
Цитоархитектоника как Основа Функциональной Организации
Цитоархитектоника — это раздел архитектоники коры, посвященный изучению морфологических отличий между областями коры по величине, форме и плотности расположения нейронов, а также по характеру послойного строения. Эти морфологические различия не случайны; они отражают специализацию области: там, где вход информации преобладает (сенсорные зоны), толще IV слой, а где преобладает выход (моторные зоны), доминирует V слой.
В начале XX века немецкий нейроанатом Корбиниан Бродман, используя гистологические методы (окраска по Нисслю), выделил 52 области коры, которые получили название цитоархитектонические поля Бродмана. Эти поля, отличающиеся по клеточному строению, оказались удивительно тесно коррелированы с функциональными зонами. Например, в первичной моторной коре (поле 4) заметно преобладание толстого V слоя, содержащего гигантские двигательные нейроны, тогда как в первичной сенсорной коре (поле 3) доминирует толстый IV афферентный слой.
Проекционные, Вторичные и Третичные Зоны
По функциональному признаку, основанному на принципе анализатора И.П. Павлова, поля коры подразделяются на три основных типа, отражающих иерархию обработки информации:
- Первичные Проекционные Зоны (Ядерные Зоны Анализатора):
- Получают импульсы непосредственно от специфических ядер таламуса.
- Осуществляют высокоспецифический и модально-зависимый анализ (зрительные, слуховые, соматосенсорные импульсы).
- Их поражение ведет к выпадению модальности (например, корковая слепота).
- Вторичные Проекционные Зоны (Зоны Гнозиса):
- Расположены вокруг первичных зон.
- Осуществляют более сложный синтез и распознавание стимулов, пришедших из первичной зоны.
- Отвечают за узнавание. Их поражение ведет к агнозиям (нарушение узнавания при сохранности чувствительности).
- Третичные Зоны (Мультимодальные Ассоциативные Зоны):
- Занимают обширные участки коры (теменно-височно-затылочная область, префронтальная кора).
- Отвечают за самые сложные виды психической деятельности: символическую, речевую, интеллектуальную.
- Обеспечивают взаимодействие различных анализаторных систем, связывая сенсорную информацию с памятью и планированием.
Классификация и Функциональная Специализация Основных Корковых Зон
Вся поверхность коры головного мозга функционально делится на три основные категории: сенсорные (принимающие), моторные (исполнительные) и ассоциативные (интегративные) зоны.
Сенсорные и Моторные Зоны (Соматосенсорная, Зрительная, Слуховая, Моторная)
Сенсорные и моторные зоны характеризуются строгой топографической проекцией (соматотопической, ретинотопической или тонотопической). Почему именно эти зоны имеют четкую проекцию? Потому что они обрабатывают информацию, организованную по пространственному или частотному принципу, что требует точного картирования входных данных.
| Зона | Расположение | Поля Бродмана | Основная Функция |
|---|---|---|---|
| Первичная Соматосенсорная | Задняя центральная извилина (теменная доля) | 1, 2, 3 | Прием и первичный анализ проприорецептивных, тактильных, температурных и болевых импульсов. |
| Первичная Зрительная | Затылочная доля (вдоль шпорной борозды) | 17 | Анализ физических параметров зрительного стимула (свет, контуры, движение) по ретинотопическому принципу. |
| Первичная Слуховая | Височная доля (извилины Гешля) | 41, 42 | Первичный анализ звуковых частот (тонотопическая организация). |
| Первичная Моторная | Передняя центральная извилина (лобная доля) | 4 | Прямой контроль произвольных, дискретных движений тела. |
| Вторичная Моторная (Премоторная) | Впереди первичной моторной коры | 6 | Планирование, организация и последовательность сложных движений. |
Ассоциативные Зоны и Организация Речи
Ассоциативные зоны занимают до 80% поверхности коры и являются ключевыми для высшей психической деятельности. Их нейроны полимодальны, то есть могут отвечать на стимулы различных модальностей. Это обеспечивается плотной сетью кортикокортикальных связей. Подробнее о том, как поражение этих зон влияет на высшие функции, можно прочитать в разделе Клинические Корреляции Дисфункций Коры.
Наиболее ярким примером функциональной специализации ассоциативной коры являются зоны, отвечающие за речь.
Зона Брока (Продукция Речи)
Зона Брока, расположенная в нижних отделах лобной доли, традиционно связывается с моторной (двигательной) стороной речи — ее продукцией. Современные исследования, однако, дифференцируют роли ее составных частей:
- Поле 44 (pars opercularis): Является кинетико-моторным вербальным анализатором. Его ключевая функция — фонологическая и синтаксическая кодификация, то есть формирование моторной программы для произнесения слов, преобразование мысли в артикуляционные команды.
- Поле 45 (pars triangularis): Расположено впереди от поля 44. Участвует в более сложных процессах лексического поиска, принятия лексических решений и семантической обработке, что важно для понимания сложных предложений, метафор и контекста.
Зона Вернике (Понимание Речи)
Зона Вернике (связана с полем 22) расположена в задней части височной доли и является основным центром понимания речи (сенсорный или акустико-гностический вербальный анализатор). Поражение этой зоны ведет к сенсорной афазии, при которой пациент может говорить (свободная, но бессмысленная речь), но не понимает обращенную к нему речь. Это демонстрирует, что для нормальной коммуникации необходима не только способность производить звуки, но и интеграция этих звуков со смыслом.
Электроэнцефалография (ЭЭГ): Физиологические Основы и Интерпретация Ритмов
Электроэнцефалография (ЭЭГ) остается одним из наиболее доступных и широко используемых методов для исследования функционального состояния коры головного мозга. ЭЭГ позволяет регистрировать электрическую активность, отражающую синхронное взаимодействие нейронных популяций, предоставляя уникальное временное разрешение, в отличие от методов нейровизуализации.
Физиологические Основы ЭЭГ
ЭЭГ — это неинвазивный метод, основанный на регистрации суммарной синхронно действующей постсинаптической активности больших популяций корковых нейронов. При этом регистрируются не потенциалы действия (спайки), а медленные потенциалы, возникающие на дендритах нейронов в результате синаптической передачи.
Частота и амплитуда этих волн не генерируются исключительно самой корой, а модулируются подкорковыми структурами. Наиболее значимую роль в синхронизации корковых ритмов играет таламус, который действует как своего рода «пейсмейкер», контролирующий ритмические колебания активности.
Характеристика Основных Ритмов ЭЭГ в Норме
Электрическая активность мозга классифицируется по частотным диапазонам, каждый из которых коррелирует с определенным функциональным или психическим состоянием.
| Ритм | Частотный Диапазон (Гц) | Амплитуда (мкВ) | Условия Регистрации и Функциональное Состояние | Локализация |
|---|---|---|---|---|
| Дельта (Δ) | 0,1—4 | Высокая | Глубокий сон без сновидений. У взрослых в бодрствовании — признак церебральной дисфункции. | Распространенный, часто фронтальный при патологии. |
| Тета (Θ) | 4—8 | Умеренная | Состояние сонливости, дремоты, гипнотические состояния, глубокая медитация. Связан с гиппокампом (память). | Фронтальные и височные зоны. |
| Альфа (α) | 8—13 | 20—80 | Расслабленное бодрствование с закрытыми глазами. Блокируется при открытии глаз или умственной активности (реакция десинхронизации). | Максимально в затылочной и теменной областях. |
| Бета (β) | 14—40 | Низкая (до 20) | Активное бодрствование, фокусировка внимания, решение задач, тревога. | Преимущественно в лобных долях. |
| Гамма (γ) | >30 (до 170) | Очень низкая (менее 10) | Когнитивные процессы, требующие максимального сосредоточенного внимания, формирование целостного сознательного восприятия (перцептивное связывание). | Распространенный, особенно при интенсивной когнитивной нагрузке. |
Современные Методы Нейровизуализации и Стимуляции
ЭЭГ дает высокое временное разрешение, но низкое пространственное. Для точного картирования функций коры и исследования метаболизма используются современные методы нейровизуализации, которые позволили преодолеть ограничения классической электрофизиологии, открыв новые горизонты для понимания работы мозга.
Функциональная МРТ (фМРТ): Механизм BOLD-контраста
Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) — это неинвазивная технология, которая косвенно измеряет нейронную активность, регистрируя локальные изменения кровотока. В ее основе лежит принцип BOLD-контраста (Blood Oxygenation Level Dependent — контраст, зависящий от уровня насыщения крови кислородом).
Механизм BOLD-эффекта:
- При активации группы нейронов резко возрастает их метаболическая потребность.
- В ответ на это локальный приток артериальной крови (богатой кислородом, HbO₂) значительно превышает потребление кислорода активированными нейронами.
- Разница в магнитных свойствах:
- Оксигемоглобин (HbO₂), насыщенный кислородом, является диамагнитным (не искажает магнитное поле).
- Дезоксигемоглобин (Hb), не насыщенный кислородом, является парамагнитным (искажает магнитное поле).
- Избыточный приток HbO₂ приводит к снижению относительной концентрации парамагнитного дезоксигемоглобина (Hb) в зоне активации.
- Снижение парамагнетизма ведет к увеличению МРТ-сигнала в этой области, что и фиксируется как функциональная активность.
ФМРТ обладает высоким пространственным разрешением, но ее ограничение заключается в том, что она измеряет гемодинамическую реакцию (кровоток), а не саму электрическую активность нейронов, что обусловливает задержку во времени.
Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ): Радионуклидное Метаболическое Картирование
ПЭТ является радионуклидным томографическим методом, который позволяет исследовать метаболизм мозга (например, потребление глюкозы) и уровень нейромедиаторов.
Принцип действия: В организм вводятся радиофармпрепараты (РФП), меченные короткоживущими позитрон-излучающими изотопами. Наиболее распространенным РФП для исследования мозга является ¹⁸F-ФДГ (фтордезоксиглюкоза), которая является аналогом глюкозы, но не метаболизируется дальше.
РФП накапливается в метаболически активных областях. Позитроны, испускаемые, например, изотопом фтор-18 ($^{18}\text{F}$), сталкиваются с электронами (аннигиляция), что приводит к образованию двух гамма-квантов, летящих в противоположных направлениях. Их регистрация позволяет создать трехмерную карту функциональной активности.
Особенности ¹⁸F-ФДГ: Радионуклид фтор-18 имеет относительно короткий период полураспада, составляющий 109,7–110 минут. Это обеспечивает минимальную радиационную нагрузку на пациента, но требует производства РФП на циклотроне в непосредственной близости от места клинического применения.
Транскраниальная Магнитная Стимуляция (ТМС)
ТМС — это неинвазивный метод, основанный на законе электромагнитной индукции. Короткий, мощный магнитный импульс, генерируемый катушкой, приложенной к голове, создает локальное электрическое поле в коре. Это поле способно вызвать или, наоборот, затормозить активность нейронной популяции. ТМС широко используется для картирования моторной коры (определения двигательных зон) и изучения причинно-следственных связей между активностью зоны и поведением, поскольку позволяет временно «выключать» определенную зону и наблюдать за изменениями в поведении.
Клинические Корреляции Дисфункций Коры (Нарушения Письменной Речи)
Клинические проявления нарушений корковых функций демонстрируют высокую корреляцию между анатомической локализацией поражения и специфическим типом неврологического или нейропсихологического дефицита. Это подтверждает принцип функциональной локализации, впервые предложенный Бродманом.
Неврологический Анализ Алексии и Аграфии
Нарушения письменной речи (чтение и письмо) являются яркими примерами дисфункции третичных ассоциативных зон коры левого полушария (у правшей).
Алексия (Нарушение Чтения)
Алексия (словесная слепота) — это приобретенное расстройство навыка чтения, при котором пациент теряет способность зрительного восприятия и понимания текста, при этом зрение и интеллект могут быть относительно сохранены. Разве не удивительно, что человек может видеть буквы, но его мозг не может их интегрировать в слова?
Локализация поражения: Изолированная (чистая) алексия, при которой страдает только чтение, но сохраняется письмо (алексия без аграфии), часто связана с нарушением кровоснабжения в бассейне задней мозговой артерии, которое поражает зрительную кору и, что критично, угловую извилину (поле 39) левого полушария. Угловая извилина является ключевым центром интеграции зрительной информации с языковыми зонами (Вернике).
Аграфия (Нарушение Письма)
Аграфия — это приобретенное нарушение навыка письма, которое может проявляться как изолированно, так и в рамках более широкого синдрома афазии. Разные типы аграфии связаны с поражением различных корковых зон, отвечающих за моторные и оптические программы письма:
- Моторная аграфия: Связана с поражением премоторной речевой зоны (поле 6) или задних отделов лобной доли. Нарушается динамическая схема слова — способность объединить отдельные буквы в единый двигательный акт письма. Пациент может знать буквы, но не может выполнить двигательную программу их последовательного написания.
- Пространственная (оптическая) аграфия: Возникает при поражении теменно-затылочных структур левого полушария. Проявляется распадом оптической схемы букв, нарушением пространственной организации письма (например, буквы накладываются друг на друга, строки «съезжают»).
Заключение
Кора головного мозга является вершиной эволюционного развития центральной нервной системы и представляет собой сложнейший иерархический комплекс, в котором филогенетически древние структуры (палео-, архикортекс) интегрированы с доминирующим неокортексом (95,6% поверхности). Функциональная архитектура неокортекса основана на шестислойном строении, где слои IV, V и VI играют ключевую роль в приеме, исполнении и модуляции информации.
Цитоархитектонические поля Бродмана обеспечивают анатомическую основу для функциональной локализации, разделяя кору на первичные, вторичные и третичные зоны. Углубленное понимание функций ассоциативной коры, в частности, дифференцированная роль полей Бродмана 44 и 45 в организации речи, критически важна для современной нейропсихологии.
Современная нейрофизиология использует комплексный набор методов:
- ЭЭГ обеспечивает уникальное временное разрешение и позволяет регистрировать синхронную активность в виде ритмов (альфа, бета, гамма), отражающих различные состояния сознания.
- ФМРТ и ПЭТ предлагают высокое пространственное разрешение, раскрывая гемодинамические (BOLD-контраст) и метаболические изменения, связанные с нейронной активностью.
Совокупность анатомических знаний, электрофизиологических данных и методов нейровизуализации позволяет не только картировать функции коры в норме, но и точно определять локализацию патологических процессов, как это демонстрируют клинические примеры алексии и аграфии. Дальнейшее развитие нейрофизиологии будет направлено на углубление понимания динамического взаимодействия между корковыми зонами, что является ключом к разработке эффективных стратегий лечения неврологических и психических расстройств.
Список использованной литературы
- Воронова Н. В., Климова Н. М., Менджерицкий А. М. Анатомия центральной нервной системы : учебное пособие для студентов вузов. М. : Аспект Пресс, 2005. 128 с.
- Данилова H.H. Физиология высшей нервной деятельности. Ростов н/Д : Феникс, 2005. 478 с.
- Меркулова Н.А., Инюшкин А.Н., Беляков В.И. Очерки по физиологии центральной нервной системы. Часть II : учебное пособие. Самара : Изд-во «Самарский университет», 2003. 32 с.
- Псеунок А.А. Основы анатомии и физиологии детей и подростков (лекции). Майкоп : изд-во АГУ, 2006. 180 с.
- Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека : учеб. для студ. Биол. и мед. вузов : в 2 т. М. : Высш. шк., 1996.
- Федюкович Н. И. Анатомия и физиология человека : учебное пособие. Ростов н/Д : Феникс, 2003. 416 с.
- Физиология человека / под ред. В.М. Покровского, Г.Ф. Коротько. М. : Медицина, 1997. 448 с.
- СОВРЕМЕННЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МАГНИТНО-РЕЗОНАНСНОЙ ТОМОГРАФИИ В НЕЙРОВИЗУАЛИЗАЦИИ // ВИДАР. [2018]. URL: https://vidar.ru/article/sovremennye-vozmozhnosti-funktsionalnoy-magnitno-rezonansnoy-tomografii-v-neyrovizualizatsii-2018-1 (дата обращения: 22.10.2025).
- Развитие коры головного мозга в филогенезе и онтогенезе [Электронный ресурс]. URL: https://rudn.ru/media/files/article/file/62d14878-651c-4b36-9b88-518f95c5576a.pdf (дата обращения: 22.10.2025).
- Кора больших полушарий головного мозга // booksite.ru. URL: https://booksite.ru/neuro/17.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Нейроны коры головного мозга // booksite.ru. URL: https://booksite.ru/neuro/17.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Новая кора (неокортекс) и ее функции // kartaslov.ru. URL: https://kartaslov.ru/значение-слова/Новая+кора (дата обращения: 22.10.2025).
- Новая кора (неокортекс) // psychology.wikireading.ru. URL: https://psychology.wikireading.ru/20563 (дата обращения: 22.10.2025).
- Цитоархитектонические поля Бродмана // infotables.ru. URL: https://infotables.ru/meditsina/706-tsitoarkhitektonicheskie-polya-po-brodmanu-ikh-lokalizatsiya-funktsii-i-narusheniya-tablitsa (дата обращения: 22.10.2025).
- Цитоархитектонические поля Бродмана и их функциональные корреляции // radiology24.ru. URL: https://radiology24.ru/stati/poly-brodmana/ (дата обращения: 22.10.2025).
- Корковые зоны головного мозга: цитоархитектонические поля Бродмана // meduniver.com. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/562.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Цитоархитектоника и функциональная организация коры // kartaslov.ru. URL: https://kartaslov.ru/значение-слова/Цитоархитектонические+поля+Бродмана (дата обращения: 22.10.2025).
- Сенсорные, моторные и ассоциативные области коры // yspu.org. URL: https://yspu.org/психофизиология-функциональные-системы-организма/24-кора-больших-полушарий-ее-участие-в-инициации-и-поддержании-активности.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Сенсорная, моторная и ассоциативная кора. Поля Бродмана // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/4462747/page:19/ (дата обращения: 22.10.2025).
- Сенсорные, моторные и ассоциативные области коры большого мозга // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/9986326/page:17/ (дата обращения: 22.10.2025).
- Кора головного мозга: зоны ассоциативные (функциональные) // humbio.ru. URL: https://www.humbio.ru/humbio/physiology/002e171b.htm (дата обращения: 22.10.2025).
- Альфа-, Бета-, Тета-, Дельта-ритмы ЭЭГ // cmi.to. URL: https://cmi.to/ru/article/ritmy-eeg (дата обращения: 22.10.2025).
- Основные ритмы ЭЭГ // eeg-online.ru. URL: https://eeg-online.ru/ritmy-eeg (дата обращения: 22.10.2025).
- Ритмы ЭЭГ // epihelp.center. URL: https://epihelp.center/blog/ritmy-pri-eeg-oboznachenie-i-rasshifrovka (дата обращения: 22.10.2025).
- Функциональная МРТ // apollohospitals.com. URL: https://apollohospitals.com/ru/conditions/funkcionalnaya-mrt/ (дата обращения: 22.10.2025).
- Методы исследования головного мозга // cmi.to. URL: https://cmi.to/ru/article/metody-issledovaniya-golovnogo-mozga (дата обращения: 22.10.2025).
- Позитронно-эмиссионная томография: принцип работы, области применения // zdravo-expo.ru. URL: https://zdravo-expo.ru/articles/pozitronno-emissionnaya-tomografiya-princip-raboty-oblasti-primeneniya (дата обращения: 22.10.2025).
- Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) — радионуклидный томографический метод // netoncology.ru. URL: https://netoncology.ru/diagnostika/pet/ (дата обращения: 22.10.2025).
- Позитронно-эмиссионная томография в неврологии и нейрохирургии // laesus-de-liro.livejournal.com. URL: https://laesus-de-liro.livejournal.com/219665.html (дата обращения: 22.10.2025).
- Метод ПЭТ/КТ — Отделение позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ) // rrcrst.ru. URL: https://rrcrst.ru/pet-kt/ (дата обращения: 22.10.2025).
- Транскраниальная магнитная стимуляция // doctorneiro.ru. URL: https://doctorneiro.ru/lechenie/transkranialnaya-magnitnaya-stimulyatsiya-tms (дата обращения: 22.10.2025).
- Транскраниальная магнитная стимуляция: клиническое применение и научные перспективы // natural-sciences.ru. URL: https://natural-sciences.ru/ru/article/view?id=36191 (дата обращения: 22.10.2025).
- Алексия — причины, симптомы, диагностика и лечение // krasotaimedicina.ru. URL: https://krasotaimedicina.ru/diseases/zabolevanija-nevrologii/alexia (дата обращения: 22.10.2025).
- Симптомы и синдромы поражения ассоциативных полей коры (апраксия, астереогноз, алексия, аграфия, акалькулия и др.) // studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/3889053/page:33/ (дата обращения: 22.10.2025).
- Аграфия — причины, симптомы, диагностика и лечение // krasotaimedicina.ru. URL: https://krasotaimedicina.ru/diseases/zabolevanija-nevrologii/agraphia (дата обращения: 22.10.2025).