Пример готового реферата по предмету: Биология
Содержание
1. Характеристика маслянокислого брожения
Ряд видов бактерий, таких, как Clostridium pasterianum, разлагают три вида органических соединений: целлюлозу, сахара и крахмалистые вещества с образованием масляной кислоты С 4Н 8О
2. Этот процесс является анаэробным и сопровождается синхронным выделением водорода и диоксида углерода:
СвН
12 Ов →
2 СО 2 + 2Н 2 + С 4Н 8О 2
Возникновение маслянокислого брожения происходит там, где без доступа воздуха происходит накопление самых разнообразных углеводов – дисахаридов, гексозов, пентозов, декстринов, крахмала, глицерина, маннита, включая соли молочной и пировиноградной кислоты. Результатом анаэробного разложения данных соединений возбудителями маслянокислого брожения являются масляная кислота, углекислота и вода. Подобное превращение углеводов с получением масляной кислоты известно уже давно. Маслянокислое брожение как результат жизнедеятельности микроорганизмов было установлено Луи Пастером в 60-х годах прошлого века.
Затем образуется уксусная кислота, которая активируется ферментом. После чего при конденсации (соединении) из двууглеродного соединения получается четырехуглеродная масляная кислота. Иными словами, при маслянокислом брожений происходит как разложение веществ, так и синтез .
Маслянокислое брожение совершается в природных условиях в колоссальных масштабах: на дне болот, в заболоченных почвах, илах и везде, где ограничен доступ кислорода. За счет деятельности маслянокислых бактерий происходит разложение больших количеств органического вещества. Особым характерным признаком данного брожения, является то, что возбудители его – маслянокислые бактерии не развиваются в присутствии свободного кислорода. Из чего следует, что маслянокислые бактерии – облигатные анаэробные микроорганизмы. Внешне они выглядят, как небольшие палочки, имеющие закругленные концы. Они образуют споры и обладают способностью двигаться, поскольку имеют жгутики. Их оптимальная температура 30-40°С. Результатом жизнедеятельности маслянокислых бактерий являются масляная кислота (или бутиловый спирт и ацетон), углекислота и водород .
2. Механизм маслянокислого брожения
Маслянокислое брожение является одним из вариантов решения донор- акцепторной проблемы, базирующейся на гликолитически образованном пирувате. Новообразование в маслянокислом брожении представляет собой появление реакций конденсации типа (С 2 + С 2 приводит к С 4), результат которого представляет С 4-акцепторная кислота. Эта кислота может в дальнейшем участвовать в различных реакциях и определяется необходимостью акцептирования водорода с НАД*Н
2. освобождающегося во время брожения, что близко связано с оттоком водорода на конструктивные процессы. Результатом конечных С 4-продуктов в процессе брожения становятся соединения различной степени восстановленности. Самым типичным С 4-продуктом брожения является масляная кислота. Реализуют подобный тип брожения большинство бактерий относящиеся к роду Clostridium.
Классическими представителями клостридиев, реализовывающими маслянокислое брожение, являются Сlostridium butyricum и Сlostridium pasteurianum. Ими сбраживаются сахара с получением масляной и уксусной кислот, СО 2 и Н 2 (рис. 1).
Превращение глюкозы до пирувата происходит по гликолитическому пути. Последующая реакция – это разложение пирувата до ацетил-КоA и СО 2, сопровождающаяся созданием восстановленного ферредоксина (Фд).
Реакция катализируется ферментом пируват – ферредоксин-оксидоредуктазой и является главной в маслянокислом брожении. Особенностями реакции являются присутствие в ней белков, включающих негемовое железо и кислотолабильную серу (FeS-белки).
Кислотолабильной она называется потому, что во время кислотной обработки белка наступает ее выделение в виде H2S.
Созданный в реакции восстановленный ферредоксин доставляет электроны для восстановления N2, протонов (Н+), СО 2 и НАДФ+, а последующее превращение ацетил-КоA приводит к синтезу АТФ в реакции субстратного фосфорилирования .
Рисунок 1. — Превращения пирувата в маслянокислом брожении
Ф 1 — пируват: ферредоксин-оксидоредуктаза; Ф 2 — ацетил-КоA- трансфераза (тиолаза); Ф 3 — бета-оксибутирил-КоA-дегидрогеназа; Ф 4 — кротоназа; Ф 5 — утирил-КоA-дегидрогеназа; Ф 6 — КоA-трансфераза; Ф 7 — фосфотрансацетилаза; Ф 8 — ацетаткиназа; Ф 9 — гидрогеназа; Фдок — окисленный, Фд*Н 2 — восстановленный ферредоксин; Фн — неорганический фосфат.
Путь, приводящий к синтезу масляной кислоты, начинается реакцией конденсации двух молекул ацетил-КоА (рис.1).
Получившийся ацетоацетил-КоA восстанавливается в бета-оксибутирил-КоA. В качестве источника электронов в этой реакции и последующих при синтезе масляной кислоты выступают молекулы НАД*Н 2 , образующиеся при окислении 3-ФГА в 1,3-ФГК (рис.2) .
Рисунок 2. — Гомоферментативное молочнокислое брожение
Ф 1 — гексокиназа; Ф 2 — глюкозофосфатизомераза; Ф 3 — фосфофруктокиназа; Ф 4 — фруктозо-1,6-дифосфат-альдолаза; Ф 5 — триозофосфатизомераза; Ф 6 — ЗФГА-дегидрогеназа; Ф 7 — фосфоглицераткиназа; Ф 8 — фосфоглицеромутаза; Ф 9 — енолаза; Ф 10 — пируваткиназа; Ф 11 — лактатдегидрогеназа.
Последующее превращение представляет собой отщепление от молекулы бета-оксибутирил-КоA молекулы воды, приводящее к образованию соединения с двойной углеродной связью. Кротонил-КоA ферментативно восстанавливается в бутирил-КоA . Масляная кислота получается в результате реакции переноса кофермента A с молекулы бутирил-КоA на ацетат. Подобная реакция считается самой оптимальной для клетки, поскольку не приводит к потере энергии (как обыкновенный гидролиз).
Получившийся в реакции ацетил-КоA возвращается в метаболический поток и может использоваться для получения АТФ (реакция 7 на рис.
1. или снова принимать участие в цепи реакций, составляющих синтез масляной кислоты (реакции 2-6, рис. 1).
Проанализированный выше путь, заканчивающийся получением масляной кислоты, не связан с получением клеткой энергии, так как ни на одном из этапов не происходит образования АТФ. Единственным назначением метаболических превращений ацетил-КоA по данному пути – акцептирование электронов, переносимых на НАД+ при гликолитическом метаболизировании глюкозы: образуются две молекулы НАД*Н 2 на этапе гликолиза, и на двух этапах превращений ацетил-КоA до масляной кислоты проистекает потребление водорода с НАД*Н 2.
В этой связи крайне важное значение приобретает превращение ацетил-КоA, приводящее к получению ацетата, так как с этим путем связано добавочное получение клостридиями энергии во время маслянокислого брожения. В процессе несколько ферментативных реакций (рис. 1).
Начинается с окислительного декарбоксилирования пировиноградной кислоты, катализируемого пируватом – ферредоксин-оксидоредуктазой. Затем при помощи гидрогеназы наступает выделение молекулярного водорода с восстановленного ферредоксина. Ацетил-КоA преобразуется в ацетилфосфат, а потом в ацетат, при этом образуется молекула АТФ. Две последние реакции похожи на те, что совершаются при образовании уксусной кислоты в пропионовокислом брожении (см. рис. 3).
Рисунок 3. — Пути образования кислот и СО 2 пропионовыми бактериями
Ф 1 — ФЕП-карбокситрансфосфорилаза; Ф 2 — пируватдегидрогеназа; Ф 3 — фосфотрансацетилаза; Ф 4 — ацетаткиназа.
Как основной источник выделяемых при брожении газообразных продуктов (СО 2 и Н
2. выступает реакция окислительного декарбоксилирования пирувата. У клостридиев наличествуют и иные пути получения молекулярного водорода. А именно, НАД*Н
2. возникающий на гликолитическом пути, может служить восстановителем ферредоксина в реакции, катализируемой НАД*Н 2: ферредоксин-оксидоредуктазой, а с восстановленного ферредоксина Н 2 выделяемом при участии гидрогеназы. Можно заметить, что природа нашла разнообразные пути для освобождения от избытка восстановительных эквивалентов и для регенерации, и дальнейшего возвращения в клеточный метаболизм промежуточных переносчиков водорода.
Выведение уравнения маслянокислого брожения и определение его энергетического выхода затруднительно из-за лабильности процесса, состоящего из двух основных ответвлений: одного — окислительного, ведущего к образованию ацетата и АТФ, другого — восстановительного, функция которого — акцептирование водорода, образовавшегося в процессе гликолиза. Количественное соотношение между обоими ответвлениями зависит от многих внешних факторов (состав среды, стадия роста и др.).
Расчеты показали, что в целом на 1 моль сбраживаемой глюкозы в маслянокислом брожении образуется 3,3 моля АТФ. Это наиболее высокий энергетический выход брожения, т.е. получения энергии за счет субстратного фосфорилирования.
Заключение
Маслянокислое брожение в народном хозяйстве может нанести немалый вред, поскольку маслянокислые бактерии могут возбудить массовую гибель картофеля и овощей, прогоркание молока и вспучивание сыров, порчу консервов и т. д.
Кислая реакция среды подавляюще воздействует на маслянокислые бактерии, поэтому там, где созревают молочнокислые бактерии, выделяющие молочную кислоту, замедляется жизнедеятельность маслянокислых бактерий. Если молочная кислота в заквашенных овощах накапливается очень медленно, то они могут быть испорчены из-за размножения в них маслянокислых бактерий. Данными бактериями может быть испорчено пастеризованное молоко, где отсутствует молочнокислое брожение, а также сырое молоко при длительном хранении его на холоде, в результате которого ослабляется деятельность молочнокислых бактерий. Когда маслянокислые бактерии развиваются во влажной муке, то они придают ей прогорклый вкус.
Практическое применение маслянокислого брожение находится в производстве масляной кислоты широко используемой в технике.
Маслянокислыми бактериями могут сбраживаться как простые сахара, так и более сложные углеводы — крахмал, пектиновые вещества, а также глицерин. Данные бактерии весьма распространены в природе — в почве, иле озер, прудов и болот, скоплениях различных остатков и отбросов, навозе, загрязненной воде, молоке, сыре и т.д. Активизируемое данными бактериями брожение представляет колосальное значение в превращениях веществ в природе .
Выдержка из текста
Введение
Брожение является процессом анаэробного распада углеводов на простые соединения при выделении энергии, совершаемый при участии ряда микроорганизмов или выделяемых ими ферментами. В качестве примера брожения можно привести самое известное спиртовое брожение, вызываемое дрожжами и характеризующееся разложением сахаров на спирт и углекислый газ. Существуют еще молочнокислое, маслянокислое, уксуснокислое брожение и др. Свойство микроорганизмов вызывать брожение с накоплением специфических для них продуктов широко применяется в промышленности для массового получения этих веществ (например, спиртовое брожение – для получения спирта; молочнокислое – при производстве кефира и т.п. Методы выращивания бактериальных культур и идентификации возбудителей также основаны на свойстве некоторых патогенных микроорганизмов сбраживать те или иные углеводы.
Брожение представляет собой процесс распада органических веществ (прежде всего углеводов) под воздействием ферментов, вырабатываемых микроорганизмами. Аналогично дыханию, брожение состоит из окислительно-восстановительных превращений субстрата, связанных с выделением энергии. Однако, в отличие от дыхания, в результате брожения не образуются вода и углекислый газ, а накапливаются недоокисленные продукты (спирт, молочная кислота, масляная кислота и др.).
Под брожением обычно понимается анаэробный процесс, но в ту же группу превращений несколько условно включены также уксуснокислое и лимоннокислое «брожения», хотя и приводящие к накоплению органических кислот, но происходящие с обязательным присутствием кислорода.
В данной работе наиболее подробно остановимся на процессе маслянокислого брожения.
Список использованной литературы
Список использованной литературы
1. Алешукина А.В. Медицинская микробиология. Ростов — на – Дону, «Феникс», 2003.-472 с.
2. Градова Н.Б., Бабусенко Е.С., Горнова И.Б., Гусарова Н.А. Лабораторный практикум по общей микробиологии. Москва, Дели принт, 2011.-144 с.
3. Емцев В.Т., Мишустин Е.Н.. Микробиология 6-е издание, исправленное. Дрофа, Москва, 2006. — 444 с.
4. Руководство к практическим занятиям по микробиологии/Учебное пособие. Под ред. Н.С. Егорова – Москва, МГУ, 1995.-224 с.
5. Теппер Е.З., Шильникова В.К., Переверзева Г.И. Практикум по микробиологии. Москва, агропромиздат, 1987.-238 с.
