Механизмы саморегуляции экосистем: гомеостаз, сукцессии и устойчивость перед антропогенным воздействием

В 2023 году, по данным Межправительственной группы экспертов по изменению климата (IPCC), человечество ежегодно выбрасывает в атмосферу более 36 миллиардов тонн углекислого газа, что является беспрецедентной нагрузкой на глобальные биогеохимические циклы и экосистемы. Эта цифра лишь подчеркивает острую актуальность изучения механизмов саморегуляции – скрытых, но мощных процессов, которые позволяют природным системам сохранять равновесие даже перед лицом возрастающего внешнего давления. Понимание того, как экосистемы поддерживают свою стабильность, адаптируются к изменениям и восстанавливаются после нарушений, становится краеугольным камнем современной экологии и биологии.

Цель данного реферата — провести глубокое исследование и систематизацию информации о механизмах саморегуляции в экосистемах. Мы рассмотрим их структурные компоненты, процессы гомеостаза, роль биотических и абиотических факторов, а также значение сукцессий для поддержания устойчивости. Особое внимание будет уделено критическому анализу антропогенных воздействий, нарушающих эти тонкие механизмы, и современным подходам к сохранению и восстановлению экологического равновесия. Данная работа призвана дать исчерпывающее представление о динамической природе экосистем, их способности к самоорганизации и критической необходимости бережного отношения к этим сложным системам.

Экосистемы и биогеоценозы: Фундаментальные определения и структурные компоненты

Определение экосистемы и биогеоценоза

Понятие «экосистема», введенное в 1935 году английским экологом А. Тенсли, стало краеугольным камнем современной экологии. Оно описывает биологическую систему, которая не просто состоит из живых организмов и среды их обитания, но и включает в себя сложный комплекс взаимосвязей, обеспечивающих постоянный обмен веществом и энергией между этими компонентами. Экосистема, таким образом, представляет собой основную функциональную единицу, где живая (биотическая) и неживая (абиотическая) природа неразрывно связаны, и каждая часть оказывает влияние на другую, обеспечивая условия для поддержания жизни.

Параллельно с этим, в отечественной науке развивалось понятие «биогеоценоз», предложенное В.Н. Сукачевым. Биогеоценоз – это экосистема, границы которой четко определены характером растительного покрова, то есть фитоценозом. Это означает, что любой биогеоценоз является частным случаем экосистемы, но не каждая экосистема может быть названа биогеоценозом. Ключевое различие заключается в том, что биогеоценоз применим исключительно к участкам суши, где сформированы растительные сообщества, в то время как термин «экосистема» гораздо шире и может описывать как наземные, так и водные, и даже искусственные системы без доминирующего фитоценоза. Биогеоценоз представляет собой исторически сложившуюся совокупность живых (биоценоз) и неживых (биотоп) компонентов однородного участка суши, в котором осуществляется полный круговорот веществ и трансформация энергии, что подчеркивает его целостность и самодостаточность на данном уровне организации.

В составе любой экосистемы, будь то биогеоценоз или иная форма, выделяются два основных структурных блока:

1. Экотоп (абиотическое окружение): Комплекс факторов неживой природы, таких как климат, рельеф, состав почвы или воды.
2. Биоценоз: Совокупность всех живых организмов, обитающих в данном экотопе. Биоценоз, в свою очередь, подразделяется на:
   • Фитоценоз: Группировка растений.
   • Зооценоз: Группировка животных.
   • Микробиоценоз: Группировка микроорганизмов (бактерии, грибы, водоросли).

Классификация экосистем по масштабам и происхождению

Экосистемы демонстрируют поразительное разнообразие по своим масштабам и происхождению, что отражает их универсальность как функциональных единиц. Эта иерархия позволяет нам лучше понять, как локальные процессы вписываются в глобальные закономерности.

По масштабам экосистемы традиционно подразделяются на следующие категории:

• Микроэкосистемы: Это наименьшие и часто временные биоценозы, ограниченные малым пространством. Их существование может быть кратковременным, но они являются полноценными системами со своими циклами вещества и энергии.
  • Примеры: Лужа после дождя, ствол погибшего дерева, трухлявый пень, муравейник, небольшая поляна.
• Мезоэкосистемы: Охватывают однотипные, более крупные участки земной поверхности с относительно однородными физико-географическими условиями. Они представляют собой более устойчивые и долгоживущие системы.
  • Примеры: Участок леса (например, березняк или хвойный лес), поле, луг, река, озеро, пруд, болото.
• Макроэкосистемы (биомы): Это обширные территории или акватории, соответствующие целым природным зонам и характеризующиеся крупномасштабными климатическими и географическими особенностями. Они объединяют множество мезоэкосистем.
  • Примеры: Море, океан, континент, тундра, тайга, пустыня, степь, саванна, лиственные и смешанные леса умеренного пояса, субтропические и тропические леса.
• Глобальная экосистема (биосфера): Вершина этой иерархии, представляющая собой совокупность всех экосистем Земли. Биосфера — это крупнейшая и наиболее сложная саморегулирующаяся система, охватывающая все сферы, где существует жизнь.

По происхождению экосистемы делятся на:

• Естественные (природные) экосистемы: Формируются без прямого участия человека и развиваются под воздействием естественных экологических факторов. Они демонстрируют полный спектр саморегулирующихся процессов.
  • Примеры: Дельты рек, тропические леса, коралловые рифы, степи, горные тундры.
• Искусственные (антропогенные) экосистемы: Создаются и контролируются человеком для удовлетворения его потребностей. Их существование и стабильность зависят от постоянного вмешательства и поддержания со стороны человека. Несмотря на это, они также обладают определенными механизмами саморегуляции, хотя часто ослабленными.
  • Примеры:
    • Агроэкосистемы (агроценозы): Сельскохозяйственные поля (например, пшеничное поле), огороды, фруктовые сады, искусственные пастбища. Их продуктивность значительно выше природных, но они требуют внесения удобрений, борьбы с вредителями и болезнями, а также защиты от эрозии.
    • Городские экосистемы: Города, парки, лесополосы, зоологические и ботанические сады. Эти системы характеризуются высокой плотностью населения, измененным микроклиматом, преобладанием искусственных материалов и значительным уровнем загрязнения.
    • Техногенные экосистемы: Домашние аквариумы, теплицы, искусственные пруды и водохранилища, а также более экзотические, такие как космические корабли. В них человек полностью контролирует условия, пытаясь воспроизвести или оптимизировать природные процессы.

Разнообразие экосистем по масштабам и происхождению подчеркивает адаптивность жизни и ее способность формировать функциональные единицы в самых разных условиях.

Функциональные группы организмов

Для непрерывного функционирования любой экосистемы, а также для поддержания жизненно важных круговоротов веществ и энергии, необходимо наличие нескольких функционально различных групп организмов. Эти группы составляют основу трофической (пищевой) структуры экосистемы и обеспечивают ее целостность.

Выделяют три основные функциональные группы:

1. Продуценты (производители):
   • Это автотрофные организмы, способные создавать органическое вещество из неорганических соединений, используя внешние источники энергии. Они являются фундаментом всех экосистем, преобразуя солнечную энергию (фотосинтез) или химическую энергию (хемосинтез) в биомассу.
   • Примеры: Зеленые растения (водоросли, травы, кустарники, деревья), цианобактерии, хемотрофные бактерии (например, нитрифицирующие или серобактерии). В наземных экосистемах доминируют растения, в водных – водоросли и фитопланктон.
   • Роль: Первичное производство органического вещества, накопление энергии.
2. Консументы (потребители):
   • Это гетеротрофные организмы, которые получают энергию и органические вещества, потребляя другие организмы или их продукты жизнедеятельности. Они не способны создавать органику самостоятельно.
   • Консументы подразделяются на порядки:
     • Консументы первого порядка (первичные консументы): Травоядные (фитофаги), питающиеся продуцентами.
       • Примеры: Зайцы, олени, коровы, гусеницы, тля, планктонные рачки.
     • Консументы второго порядка (вторичные консументы): Плотоядные (зоофаги) или хищники, питающиеся первичными консументами.
       • Примеры: Лисы, волки, лягушки, большинство птиц.
     • Консументы третьего и более высоких порядков: Хищники, питающиеся другими хищниками.
       • Примеры: Крупные хищные птицы, акулы.
   • Роль: Передача энергии по пищевым цепям, регуляция численности популяций.
3. Редуценты (деструкторы, разрушители):
   • Это гетеротрофные организмы, которые разлагают мертвое органическое вещество (остатки растений и животных, продукты жизнедеятельности) до неорганических соединений. Они замыкают круговорот веществ, возвращая биогенные элементы в почву, воду и атмосферу в доступной для продуцентов форме.
   • Примеры: Бактерии, грибы (особенно сапрофитные), некоторые виды простейших, дождевые черви, насекомые-сапрофаги.
   • Роль: Минерализация органики, обеспечение доступности питательных веществ для продуцентов, очистка экосистемы от мертвых остатков.

Совместное и сбалансированное функционирование этих трех групп организмов обеспечивает непрерывный круговорот веществ и потоки энергии, поддерживая жизнь в экосистеме. Нарушение функций хотя бы одной из групп ведет к дисбалансу и деградации системы, что напрямую угрожает ее долгосрочному выживанию.

Видовое разнообразие как фактор стабильности

Высокое биологическое разнообразие – это не просто эстетическая ценность, а критически важный фактор, обеспечивающий стабильность и устойчивость экосистем. Чем богаче видовой состав сообщества, тем больше у экосистемы возможностей приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды, эффективно использовать ресурсы и восстанавливаться после нарушений.

Принцип, лежащий в основе этой взаимосвязи, часто называют функциональной избыточностью. В разнообразной экосистеме многие экологические роли (например, переработка органики, опыление, контроль численности вредителей) могут выполняться несколькими видами. Если один вид исчезает или его численность резко сокращается из-за болезни, колебаний климата, стихийных бедствий или других внешних факторов, другие виды, выполняющие аналогичные функции, могут компенсировать эту потерю. Это предотвращает коллапс всей системы, обеспечивая своего рода «страховку».

Представим себе простую пищевую цепь: растение → травоядное → хищник. Если растение, являющееся единственным источником пищи для травоядного, исчезнет, то травоядное и вслед за ним хищник также обречены. Однако в сложной экосистеме с высоким биоразнообразием травоядное может питаться несколькими видами растений, а хищник – несколькими видами травоядных. Таким образом, потеря одного вида не приводит к катастрофическим последствиям для всей трофической сети.

Кроме того, генетическая изменчивость внутри вида играет решающую роль в его адаптации к изменяющимся условиям и долгосрочном выживании. Популяции с высоким генетическим разнообразием имеют больше шансов обладать особями с признаками, которые окажутся выгодными в новых условиях, позволяя виду эволюционировать и избегать вымирания.

Устойчивость, обеспечиваемая биоразнообразием, проявляется на разных уровнях:

• Устойчивость к болезням: Если один вид растений подвержен определенной болезни, другие, устойчивые виды могут продолжить выполнять свои функции, не позволяя болезни распространиться на всю экосистему.
• Устойчивость к изменению климата: Виды с разными экологическими нишами и адаптациями могут по-разному реагировать на изменения температуры или осадков. Пока одни страдают, другие могут процветать, поддерживая общую функциональность экосистемы.
• Устойчивость к стихийным бедствиям: После пожара или наводнения, разнообразные сообщества быстрее восстанавливаются, так как сохраняются семена, споры, микроорганизмы или животные, способные быстро заселить опустошенную территорию.

Таким образом, видовое богатство и сложность биологических связей являются ключевыми архитекторами устойчивости, позволяя экосистемам сохранять свою структуру и функциональность в динамичной и зачастую непредсказуемой среде.

Механизмы саморегуляции и гомеостаз в экосистемах

Понятие саморегуляции и гомеостаза

В самом сердце функционирования любой биологической системы, от клетки до биосферы, лежит принцип саморегуляции. Это фундаментальная способность поддерживать жизненные функции, состав и структуру на относительно постоянном уровне, автоматически реагируя на внутренние и внешние изменения. Саморегуляция — это динамический процесс, который позволяет системе сохранять свою целостность и устойчивость.

Неразрывно связанным с саморегуляцией является понятие гомеостаза, которое можно определить как способность экосистемы к саморегуляции, то есть к сохранению динамического равновесия. Гомеостаз означает относительное постоянство свойств, состава и функций внутренней среды биотической системы или организма при изменяющихся внешних условиях. Это не статичное состояние, а скорее постоянное активное регулирование, направленное на возврат к оптимальным параметрам. Что же это означает на практике для экосистемы? Это гарантия того, что даже при внешних воздействиях система сможет вернуться к своему нормальному состоянию, избегая разрушительных сдвигов.

Центральным механизмом, обеспечивающим гомеостаз и саморегуляцию, является отрицательная обратная связь. Этот принцип работает следующим образом: когда какой-либо параметр системы отклоняется от своей оптимальной нормы (заданного значения), система генерирует ответное действие, которое уменьшает это отклонение.

Представим это в виде упрощенной схемы:

1. Отклонение от нормы: Например, численность популяции травоядных животных чрезмерно возрастает.
2. Детекция отклонения: Увеличение числа травоядных ведет к интенсивному выеданию растительности, что приводит к сокращению кормовой базы.
3. Запуск регулирующего механизма: Сокращение кормовой базы вызывает снижение рождаемости и/или увеличение смертности среди травоядных (из-за голода, ослабления иммунитета, большей уязвимости перед хищниками).
4. Коррекция: Численность популяции травоядных уменьшается.
5. Возврат к норме: Интенсивность выедания растений снижается, растительность начинает восстанавливаться, и система постепенно возвращается к более сбалансированному состоянию.

Таким образом, отрицательная обратная связь действует как стабилизирующий фактор, предотвращая чрезмерные отклонения и катастрофические изменения в системе. Именно благодаря этой способности к саморегуляции и гомеостазу на Земле сохраняется относительно стабильное соотношение скоростей автотрофных (создание органики) и гетеротрофных (разложение органики) процессов, что поддерживает глобальное экологическое равновесие.

Гомеостатические механизмы и их проявления

Гомеостатические механизмы являются краеугольным камнем стабильности экосистем, проявляясь на различных уровнях организации живой материи и обеспечивая устойчивость динамических процессов. Эти механизмы предотвращают резкие колебания и катастрофические сдвиги, поддерживая систему в состоянии функционального равновесия.

На надорганизменных уровнях, то есть в популяциях и сообществах, гомеостаз проявляется в следующих ключевых процессах:

• Регуляция численности популяций: Это один из наиболее очевидных примеров. Если численность популяции жертвы (например, зайцев) чрезмерно возрастает, это приводит к увеличению доступности пищи для хищников (например, волков). В результате, численность популяции хищников также увеличивается, что, в свою очередь, усиливает прессинг на популяцию жертв, снижая их численность. Затем, из-за нехватки пищи, численность хищников начинает уменьшаться, позволяя популяции жертв восстановиться. Этот цикличный характер взаимодействия «хищник-жертва» является классическим примером отрицательной обратной связи, поддерживающей динамическое равновесие.
• Регуляция соотношения полов: В большинстве популяций соотношение полов (самцов и самок) поддерживается близким к 1:1. Отклонения от этой нормы (например, избыток самцов) могут привести к усилению внутривидовой конкуренции и, как следствие, к снижению репродуктивного успеха и выживаемости данного пола, что в конечном итоге восстанавливает баланс.
• Регуляция соотношения рождаемости и смертности: Эти два параметра постоянно находятся в динамическом равновесии. Если рождаемость превышает смертность, популяция растет, что может привести к перенаселению, истощению ресурсов, усилению конкуренции, распространению болезней и увеличению смертности, тем самым корректируя численность. И наоборот, если смертность превышает рождаемость, численность сокращается, что может уменьшить конкуренцию и улучшить доступность ресурсов, позволяя популяции восстановиться.

В масштабах целых экосистем гомеостатические механизмы проявляются в более сложных взаимосвязях:

• Предотвращение чрезмерного выедания растений травоядными: Как уже упоминалось, увеличение численности травоядных ведет к уменьшению кормовой базы. Это может вызвать замедление роста популяций травоядных, миграцию, снижение репродуктивного успеха или увеличение смертности, что дает возможность растительности восстановиться.
• Поддержание стабильности круговоротов веществ: Экосистемы эффективно перерабатывают органические остатки, возвращая питательные вещества в почву или водную среду. Например, при избытке органического вещества активизируется деятельность редуцентов, которые быстро разлагают его, предотвращая накопление и обеспечивая непрерывную циркуляцию биогенных элементов.
• Сложные трофические связи (пищевые сети): В отличие от простых пищевых цепей, разветвленные пищевые сети обеспечивают повышенную устойчивость. Если один вид консумента выпадает, или его кормовая база становится дефицитной, у него есть возможность переключиться на другие доступные пищевые объекты. Это смягчает удар по системе и позволяет пострадавшему виду или его пищевому ресурсу восстановить численность. Например, при снижении популяции одного вида грызунов, лисы могут переключиться на питание птицами или зайцами, что позволяет популяции грызунов восстановиться.

Таким образом, гомеостатические механизмы, основанные на принципе отрицательной обратной связи, являются фундаментальной характеристикой живых систем, позволяющей им поддерживать относительное постоянство и устойчивость в постоянно меняющемся мире.

Роль асимметрии структуры и верховных хищников в стабильности экосистем

Стабильность экосистем – это не просто сумма устойчивости отдельных популяций, а результат сложного взаимодействия структурных и функциональных особенностей. Современные исследования показывают, что одним из ключевых факторов, обеспечивающих эту стабильность, является асимметрия структуры экосистем и особая роль верховных хищников.

Концепция асимметрии структуры предполагает, что вещество и энергия в экосистеме передаются по крайней мере двумя потоками, или «каналами», которые различаются по своей скорости и мощности. Например, в водной среде можно выделить:

• Быстрые каналы: Планктонные или бактериальные пищевые сети, характеризующиеся высокой скоростью обмена веществом и энергией.
• Медленные каналы: Грибные или бентосные (донные) пищевые цепи, где процессы протекают значительно медленнее.

Ключевым для стабильности является асинхронность изменений в этих каналах. Если в одном канале происходит колебание (например, резкое сокращение популяции), другой канал может компенсировать эту нестабильность, поддерживая общий поток энергии и вещества через экосистему. Слияние этих различных каналов передачи энергии обычно происходит на верхних трофических уровнях, где верховные хищники могут потреблять добычу из разных источников. Если потоки энергии по каналам уравниваются или остается только один доминирующий канал, система становится менее стабильной и более уязвимой к внешним возмущениям.

Именно здесь проявляется критическая роль верховных хищников (или сверххищников). Это виды, которые занимают высшее положение в пищевой цепи и, как правило, не регулируются другими хищниками. Их значение для стабилизации экосистем огромно:

1. Связывание каналов передачи энергии: Верховные хищники, питаясь разнообразной добычей, интегрируют потоки энергии из разных трофических каналов. Это позволяет им сглаживать колебания в численности отдельных популяций и поддерживать более равномерный поток энергии через систему.
2. Регуляция численности травоядных: Верховные хищники эффективно контролируют популяции травоядных животных, предотвращая их чрезмерное размножение и, как следствие, перевыпас растительности. Без такого контроля растительные сообщества могут деградировать, что негативно сказывается на всех остальных уровнях экосистемы.
3. Трофические каскады: Возвращение верховных хищников в экосистемы часто приводит к так называемым «трофическим каскадам» – цепным реакциям, которые восстанавливают баланс в нижних звеньях пищевой цепи.

Пример реинтродукции волков в Йеллоустонском национальном парке является хрестоматийным. После почти полного истребления волков в начале XX века, популяция лосей в парке значительно выросла. Это привело к интенсивному выеданию молодых деревьев (ив, осин, тополей) вдоль ручьев и рек. Отсутствие волков как естественного регулятора численности лосей привело к деградации прибрежной растительности, что, в свою очередь, вызвало эрозию берегов и изменение гидрологического режима рек. В 1995 году волки были реинтродуцированы в Йеллоустон. Вскоре их численность возросла, и они начали активно регулировать популяцию лосей. Лоси стали избегать речных долин, где они были уязвимы перед хищниками. Это позволило растительности вдоль рек восстановиться. Возвращение ив и тополей стабилизировало берега, уменьшило эрозию, привлекло бобров, которые строили плотины, создавая новые водно-болотные угодья. Это, в свою очередь, привело к увеличению биоразнообразия птиц, амфибий и других животных. Таким образом, верховные хищники не только регулировали численность лосей, но и оказывали каскадное воздействие на всю экосистему, восстанавливая ее структуру и стабильность.

Этот пример ярко демонстрирует, что потеря или нарушение функций верховных хищников может иметь далеко идущие последствия для всей экосистемы, приводя к ее упрощению и снижению устойчивости. Не кажется ли очевидным, что защита таких ключевых видов — это не просто сохранение отдельных животных, а инвестиция в стабильность и здоровье целых природных систем?

Устойчивость и стабильность: Различия и взаимосвязь

В экологической литературе термины «устойчивость» и «стабильность» часто используются как синонимы, однако в строгом научном смысле они имеют отличные значения, отражающие разные аспекты способности экосистемы сохранять свое состояние. Понимание этих различий критически важно для оценки здоровья и жизнеспособности природных систем.

Стабильность (Stability):

Это способность экосистемы возвращаться в свое исходное состояние (равновесие) после того, как она была выведена из него каким-либо возмущением. Иными словами, это мера того, насколько быстро и полно система восстанавливается после временного отклонения. Стабильная система может быть очень чувствительной к возмущениям (низкая устойчивость), но после прекращения воздействия она быстро приходит в норму.

• Пример: Лесной массив после кратковременной засухи. Растения могут временно сбросить листья, численность некоторых животных снизится, но после дождей система быстро восстанавливает свою первоначальную структуру и видовой состав.

Устойчивость (Resistance/Resilience):

Это более широкий термин, который часто подразделяется на два аспекта:

1. Резистентная устойчивость (Resistance): Способность экосистемы противостоять внешним возмущениям и сохранять свою структуру и функциональные особенности, не отклоняясь от исходного состояния. Это мера того, насколько сильно система может сопротивляться изменениям.
   • Пример: Тропический лес с его огромным биоразнообразием и сложной структурой может быть очень резистентным к умеренным колебаниям температуры или осадков, сохраняя свою структуру и видовой состав без значительных изменений.
2. Упругая устойчивость (Resilience): Способность экосистемы быстро восстанавливаться до своего первоначального или нового стабильного состояния после сильного возмущения, которое вывело ее из равновесия. Это мера скорости и эффективности восстановления.
   • Пример: Луг после пожара. Хотя пожар может полностью уничтожить надземную растительность, многие виды трав имеют подземные корневища или семена, способные быстро прорасти, обеспечивая быстрое восстановление сообщества.

Взаимосвязь и факторы, обеспечивающие устойчивость/стабильность:

Как стабильность, так и устойчивость экосистем неразрывно связаны и обеспечиваются рядом ключевых факторов:

• Биологическое разнообразие: Как уже отмечалось, высокое видовое разнообразие обеспечивает функциональную избыточность. Чем больше видов выполняет сходные функции, тем выше вероятность, что при выпадении одного вида другие смогут взять на себя его роль, поддерживая стабильность и способствуя упругой устойчивости.
• Сложность трофических связей: Разветвленные пищевые сети, в отличие от простых пищевых цепей, предоставляют консументам альтернативные источники пищи. Это повышает резистентность системы к потере одного вида-жертвы и способствует ее упругой устойчивости, позволяя системе переключаться между ресурсами.
• Сложность пространственной структуры: Разнообразие сред обитания, наличие убежищ и микроклиматических зон также повышает устойчивость, предоставляя организмам больше возможностей для выживания и адаптации к изменениям.
• Сбалансированные круговороты веществ и энергии: Эффективное и замкнутое движение вещества и энергии через продуцентов, консументов и редуцентов является основой саморегуляции, поддерживая химический состав среды и доступность ресурсов.

Выбор экосистемы в пользу резистентной или упругой устойчивости часто определяется изменчивостью среды. В стабильных условиях (например, в зрелых тропических лесах) экосистемы могут развивать высокую резистентность, поскольку им редко приходится сталкиваться с крупными нарушениями. В изменчивых условиях (например, в умеренных зонах с частыми пожарами или наводнениями) предпочтение отдается упругой устойчивости, чтобы обеспечить быстрое восстановление после неизбежных возмущений.

Таким образом, стабильность — это лишь один из аспектов более широкого понятия устойчивости, и обе эти характеристики необходимы для долгосрочного выживания и функционирования экосистем в динамичном мире.

Биотические и абиотические факторы в саморегуляции экосистем

Жизнь на Земле представляет собой сложную сеть взаимодействий, где каждый организм является частью более крупной системы. Эти взаимодействия формируются под влиянием множества факторов, которые традиционно делятся на абиотические (неживой природы) и биотические (живой природы), а также антропогенные (человеческой деятельности). Понимание их роли критически важно для осознания механизмов саморегуляции экосистем.

Абиотические факторы

Абиотические факторы — это компоненты неживой природы, которые оказывают прямое или косвенное воздействие на живые организмы, их активность, развитие, выживаемость и распределение. Они формируют физико-химические условия среды обитания и являются основой для существования биотических сообществ.

К основным абиотическим факторам относятся:

• Свет: Является ключевым источником энергии для фотосинтезирующих организмов (продуцентов). Интенсивность, продолжительность (фотопериод) и спектральный состав света влияют на рост растений, миграции животных, размножение и сезонные ритмы.
  • Пример: Продолжительность светового дня (фотопериод) служит мощным сигналом для организмов, запуская подготовку к сезонным изменениям температуры, например, осенний листопад у деревьев или линька и запасание пищи у животных.
• Температура: Оказывает глубокое влияние на метаболические процессы всех живых организмов. Каждый вид имеет оптимальный температурный диапазон для своей жизнедеятельности. Экстремальные температуры (как высокие, так и низкие) могут быть летальными.
• Влажность: Количество воды в воздухе (влажность воздуха) и в почве (почвенная влажность) определяет доступность воды для растений и животных. Распределение осадков и испарение — важнейшие параметры.
• Воздух и атмосферные газы: Состав атмосферы, особенно концентрация кислорода (для дыхания) и углекислого газа (для фотосинтеза), критически важен. Движение воздуха (ветер) влияет на опыление, распространение семян, испарение и температурный режим.
• Грунт (почва): Представляет собой сложную многокомпонентную систему, обеспечивающую растениям опору, воду и питательные вещества. Структура почвы, ее химический состав (pH, содержание биогенных элементов — азота, фосфора, калия), плодородие, водопроницаемость и аэрация определяют типы растительных сообществ, которые могут на ней произрастать.
• Вода: В гидробионтных экосистемах (моря, реки, озера) вода является средой обитания. Ее физические и химические свойства (соленость, плотность, прозрачность, содержание кислорода, pH) определяют видовой состав водных сообществ.
• Рельеф: Высота над уровнем моря, крутизна склонов, экспозиция (направление склона относительно сторон света) влияют на распределение света, тепла, влаги и почвенного покрова, создавая разнообразие микроклиматов и сред обитания.
• Радиация: Естественный фон радиации, а также измененные уровни радиации (например, после аварий) могут оказывать мутагенное и летальное воздействие на организмы.

Абиотические факторы действуют не изолированно, а в комплексе, формируя уникальные экологические ниши и определяя потенциал экосистемы к саморегуляции и поддержанию гомеостаза.

Биотические факторы и типы межвидовых отношений

Биотические факторы — это совокупность влияний, которые живые организмы оказывают друг на друга. Эти взаимодействия могут быть как внутривидовыми (между особями одного вида), так и межвидовыми (между особями разных видов). Они формируют сложнейшие сети взаимосвязей, которые являются двигателем эволюции и основой саморегуляции экосистем.

Биотические взаимодействия можно классифицировать по типу воздействия:

• Трофические (пищевые): Отношения, связанные с питанием, передачей вещества и энергии по пищевым цепям (хищничество, паразитизм, поедание растений).
• Топические (пространственные): Изменение среды обитания одним видом, влияющее на другой (например, разрыхление почвы дождевыми червями, создание жилищ).
• Фабрические: Использование одного организма в качестве субстрата или жилища другим (например, птицы, строящие гнезда на деревьях).
• Форические: Перенос одним организмом другого (например, распространение семян птицами, перенос клещей насекомыми).

Особое значение имеют межвидовые отношения, которые определяют структуру сообщества и его динамику. Их принято классифицировать, используя символы «+», «-», «0» для обозначения пользы, вреда или нейтрального воздействия для каждого из взаимодействующих видов:

1. Конкуренция (-;-): Взаимодействие, при котором оба вида испытывают негативное влияние, соревнуясь за одни и те же ограниченные ресурсы (пища, свет, территория, вода).
   • Внутривидовая: между особями одного вида (например, сосны в густом лесу за свет).
   • Межвидовая: между особями разных видов (например, лисы и волки за грызунов).
2. Хищничество (+;-): Один вид (хищник) убивает и потребляет другой вид (жертву). Является ключевым регулятором численности популяций и механизмом естественного отбора.
   • Пример: Волк и заяц. В этой системе управление осуществляется посредством отрицательной обратной связи: рост популяции хищника ограничивает рост популяции жертвы.
3. Паразитизм (+;-): Один вид (паразит) живет за счет другого (хозяина), используя его как источник питания и/или среду обитания, не убивая его сразу.
   • Пример: Клещи на животных, грибы-паразиты на растениях.
4. Симбиоз (общая категория взаимовыгодных отношений):
   • Мутуализм (+;+): Взаимовыгодное и ОБЯЗАТЕЛЬНОЕ сосуществование двух видов. Без партнера один или оба вида не могут существовать.
     • Пример: Лишайники (гриб и водоросль), микориза (гриб и корни высшего растения).
   • Протокооперация (+;+): Взаимовыгодное, но НЕ ОБЯЗАТЕЛЬНОЕ сосуществование. Оба вида получают выгоду, но могут существовать и по отдельности.
     • Пример: Опыление цветов насекомыми (цветы получают опыление, насекомые – нектар), рыбы-чистильщики и крупные рыбы (чистильщики получают пищу, крупные рыбы – очищение от паразитов).
5. Комменсализм (0;+): Один вид (комменсал) получает выгоду от другого вида (хозяина), не принося ему ни пользы, ни вреда.
   • Пример: Акулы и рыбы-прилипалы (прилипалы питаются остатками пищи акулы).
   • Синойкия (квартирантство): Частный случай комменсализма, когда один организм использует другого или его жилище в качестве убежища.
     • Пример: Рыбы-горчаки, откладывающие икру в раковины двустворчатых моллюсков; некоторые птицы, гнездящиеся в дуплах деревьев.
6. Аменсализм (0;-): Один вид (аменсал) угнетается или испытывает вред, а другой вид (ингибитор) не испытывает никакого воздействия.
   • Пример: Высокие деревья, затеняющие низкорослые растения, угнетая их рост; выделение некоторыми видами растений (аллелопатия) токсичных веществ, препятствующих росту других растений.
7. Нейтрализм (0;0): Взаимоотношения, при которых виды, обитающие на одной территории, не оказывают друг на друга никакого прямого воздействия.
   • Пример: Белки и лоси в одном лесу, если их экологические ниши не пересекаются.

Эти сложные сети биотических взаимодействий в совокупности с абиотическими факторами формируют уникальные механизмы саморегуляции, которые позволяют экосистемам поддерживать равновесие, адаптироваться и эволюционировать.

Биотическая регуляция окружающей среды

Концепция биотической регуляции окружающей среды постулирует, что живые организмы не просто пассивно адаптируются к условиям среды, но и активно формируют, регулируют и стабилизируют динамические характеристики этой среды на оптимальном для своего существования уровне. Это означает, что биота Земли играет фундаментальную роль в поддержании тех самых условий, которые обеспечивают ее собственное выживание.

Этот процесс проявляется на разных уровнях:

1. Формирование и поддержание атмосферы: Первые фотосинтезирующие организмы (цианобактерии) в истории Земли радикально изменили состав атмосферы, насытив ее кислородом. Современные растения и водоросли продолжают поддерживать баланс кислорода и углекислого газа, что критически важно для жизни большинства организмов.
2. Регуляция водного цикла: Растительность влияет на испарение, транспирацию, инфильтрацию воды в почву и поверхностный сток. Леса, например, способствуют удержанию влаги, пополнению грунтовых вод и предотвращению эрозии почвы.
3. Почвообразование: Микроорганизмы, грибы, растения и животные активно участвуют в процессах почвообразования. Разложение органического вещества редуцентами, рыхление почвы дождевыми червями, корневые выделения растений — все это формирует плодородный почвенный слой, который, в свою очередь, обеспечивает жизнь следующего поколения продуцентов.
4. Терморегуляция и микроклимат: Леса создают свой микроклимат, смягчая температурные колебания, повышая влажность воздуха и защищая от ветра. Крупные скопления организмов (например, коралловые рифы) также влияют на локальные температуры и течения.
5. Очистка окружающей среды: Многие микроорганизмы способны разлагать токсичные вещества, а растения могут накапливать или нейтрализовать загрязнители, выступая в роли биофильтров. Водно-болотные угодья, например, эффективно очищают воду от избытка питательных веществ и загрязнителей.

Биотическая регуляция окружающей среды — это непрерывный, самоорганизующийся процесс, основанный на миллионах лет коэволюции живых организмов и их среды. Эта способность биоты поддерживать стабильность глобальных биогеохимических циклов (углерода, азота, фосфора, воды) и климатических условий является фундаментальным механизмом саморегуляции биосферы в целом. Нарушение этой биотической регуляции, вызванное антропогенными воздействиями, представляет собой одну из самых серьезных угроз для устойчивости планетарных систем и, как следствие, для существования самого человека.

Экологические сукцессии как механизм динамической саморегуляции

Экосистемы не являются статичными образованиями; они постоянно развиваются и изменяются. Одним из наиболее фундаментальных процессов, демонстрирующих динамическую саморегуляцию, является сукцессия — закономерная, последовательная смена одних сообществ организмов другими на определенной территории. Этот процесс происходит под влиянием направленного изменения природных факторов или деятельности самих организмов, а иногда и человека. Сукцессии являются отражением внутренней динамики экосистем, их стремления к более стабильному и зрелому состоянию.

Определение и типы сукцессий

Сукцессия (от лат. successio — преемственность, последовательность) – это процесс направленного изменения видового состава, структуры и функциональных характеристик экологического сообщества с течением времени. Это не случайные изменения, а предсказуемая серия этапов, каждый из которых создает условия для развития следующего.

Выделяют два основных типа сукцессий, различающихся условиями своего начала:

1. Первичные сукцессии:
   • Начинаются на абсолютно новых, ранее лишенных жизни местах, где никогда не было почвы или органического покрова. Это «чистые листы» для колонизации.
   • Условия возникновения: Застывшая лава после извержения вулканов, вновь образованные песчаные дюны, отступающие ледники, голые скалы, наносы рек и озер, обнажившиеся после землетрясений морские острова.
   • Процесс: Первыми на таких местах поселяются так называемые пионерные сообщества, состоящие из организмов, способных выживать в экстремальных условиях. Это обычно цианобактерии, лишайники и мхи. Они начинают процесс первичного почвообразования — разрушая горные породы, накапливая органику после своей гибели, создавая тонкий слой субстрата. Этот субстрат, хоть и скудный, позволяет заселиться более требовательным видам.
   • Продолжительность: Первичные сукцессии протекают очень медленно, поскольку требуют формирования почвы «с нуля». Достижение климаксовой стадии может занимать столетия и даже тысячелетия.
2. Вторичные сукцессии:
   • Начинаются на месте уже существующей экосистемы, которая была разрушена, но где сохранился почвенный покров и/или жизнеспособные семена, споры, корневища. Это процесс восстановления, а не создания с нуля.
   • Условия возникновения: Восстановление лугов и лесов после пожаров, наводнений, оползней, вырубки леса, заброшенных сельскохозяйственных полей (пастбища, пашни).
   • Процесс: В отличие от первичных сукцессий, здесь уже есть запас органических веществ в почве, микроорганизмы и семенной фонд, что значительно ускоряет процесс восстановления. Первыми часто появляются быстрорастущие травы и сорняки, за которыми следуют кустарники и молодые деревья.
   • Продолжительность: Вторичные сукцессии протекают гораздо быстрее, часто занимая десятки или сотни лет для достижения климаксовой стадии.

Оба типа сукцессий демонстрируют упорядоченный, направленный характер, где каждое последующее сообщество изменяет условия среды, делая их более благоприятными для следующего этапа, что является квинтэссенцией динамической саморегуляции экосистем. Именно эта способность к последовательному самоизменению делает экосистемы такими устойчивыми.

Стадии сукцессии и климаксовое сообщество

Процесс экологической сукцессии не является мгновенным переходом, а представляет собой последовательную смену различных сообществ организмов. Каждая из этих промежуточных стадий называется серийным сообществом. Каждое серийное сообщество, развиваясь, изменяет абиотические условия среды (например, состав почвы, освещенность, влажность, температуру), подготавливая тем самым почву для возникновения следующего, более сложного и конкурентоспособного сообщества. Это непрерывное взаимодействие между биотическими и абиотическими компонентами является движущей силой сукцессии.

Рассмотрим пример стадий первичной сукцессии в лесной зоне (например, на голом каменистом субстрате или после отступления ледника):

1. Стадия пионерного сообщества:
   • Характеристика: Начинается на сухом, безжизненном субстрате. Первыми поселяются организмы, нетребовательные к почве и влаге, способные колонизировать «голую» поверхность.
   • Организмы: Лишайники (пионеры почвообразования, разрушающие породы), цианобактерии, некоторые виды мхов.
   • Влияние на среду: Постепенное накопление органического вещества от отмерших лишайников и мхов, создание тонкого слоя почвы, удержание влаги.
2. Стадия травянистых растений:
   • Характеристика: По мере образования тонкого слоя почвы, способного удерживать влагу, появляются более требовательные растения.
   • Организмы: Однолетниковое разнотравье, затем злаки и многолетние травы.
   • Влияние на среду: Увеличение биомассы, дальнейшее обогащение почвы органикой, усиление испарения, создание микроклимата.
3. Стадия кустарников:
   • Характеристика: По мере углубления почвенного слоя и увеличения количества питательных веществ, появляются кустарники, которые могут конкурировать с травами за свет и воду.
   • Организмы: Различные виды кустарников.
   • Влияние на среду: Дополнительное затенение, дальнейшее накопление органики, привлечение животных, способствующих распространению семян.
4. Стадия деревьев 1-й генерации (ранние древесные породы):
   • Характеристика: Появляются быстрорастущие, светолюбивые древесные породы, которые вытесняют кустарники и травы.
   • Организмы: Береза, осина, сосна (в зависимости от региона).
   • Влияние на среду: Формирование лесной подстилки, изменение водного режима, создание более стабильного микроклимата, увеличение биомассы.
5. Стадия деревьев 2-й генерации (поздние древесные породы):
   • Характеристика: Постепенно светолюбивые породы вытесняются более теневыносливыми и долгоживущими видами, которые более приспособлены к условиям зрелого леса.
   • Организмы: Ель, пихта, дуб, бук (в зависимости от региона).
   • Влияние на среду: Усиление затенения, образование мощной лесной подстилки, развитие сложной многоярусной структуры леса.

Вся эта последовательная смена сообществ называется сукцессионной серией. Она завершается формированием относительно стабильного и самоподдерживающегося сообщества, находящегося в равновесии со средой — климаксового сообщества.

Климаксовое сообщество:

• Характеристика: Представляет собой наиболее сбалансированное и устойчивое сообщество, максимально эффективно использующее вещественно-энергетические потоки. Оно находится в динамическом равновесии с абиотическими факторами среды и способно существовать длительное время без заметных направленных изменений.
• Особенности: Максимально возможное биоразнообразие и биомасса для данных условий, сложная трофическая структура, замкнутый круговорот веществ, высокая резистентная устойчивость.
• Пример: Зрелый таежный лес, широколиственный лес умеренного пояса, тропический дождевой лес.

Климаксовое сообщество не означает полное отсутствие изменений, но эти изменения носят флуктуационный характер вокруг некой средней точки, а не направленного развития. Достижение климакса символизирует зрелость и максимальную саморегуляцию экосистемы.

Экологическое значение сукцессий

Сукцессионные процессы играют колоссальную роль в динамике экосистем и являются одним из фундаментальных механизмов их саморегуляции и адаптации. Они демонстрируют, как жизнь может восстанавливаться и эволюционировать даже после катастрофических нарушений.

Экологическое значение сукцессий можно суммировать следующим образом:

1. Естественное восстановление экосистем: Сукцессии являются основным путем естественного восстановления деградировавших или разрушенных экосистем. Будь то после пожара, наводнения, извержения вулкана или оставленного человеком сельскохозяйственного поля, сукцессия обеспечивает постепенное возвращение к более сложному и устойчивому состоянию. Этот процесс позволяет природе «залечивать» свои раны.
2. Динамическая саморегуляция: Сукцессии — это проявление внутренней динамики и саморегуляции экосистем. Каждое серийное сообщество, изменяя среду, создает условия для появления следующего, более развитого сообщества. Это означает, что экосистема сама «строит» свое будущее, адаптируясь и оптимизируясь по мере развития. Такой процесс позволяет экосистемам поддерживать баланс и функционировать даже в условиях постоянных, хоть и медленных, изменений.
3. Переход к новому состоянию устойчивости: Сукцессия всегда стремится к достижению климаксового сообщества – состояния максимальной устойчивости и сбалансированности для данных конкретных абиотических условий. Это не просто возвращение к прежнему состоянию, а часто переход к новому, более адаптированному и эффективному равновесию. Например, на месте луга после его заброшенности может сформироваться лес, который будет более устойчив к определенным факторам, чем исходный луг.
4. Поддержание биоразнообразия (в долгосрочной перспективе): Хотя на ранних стадиях сукцессии видовое разнообразие может быть низким, в целом процесс сукцессии ведет к увеличению биоразнообразия и сложности сообществ по мере их развития к климаксу. При этом на разных стадиях сукцессии доминируют разные виды, что обеспечивает видовое разнообразие в ландшафтном масштабе.
5. Оптимизация использования ресурсов: Климаксовые сообщества характеризуются максимальной эффективностью использования доступных ресурсов (свет, вода, питательные вещества) и энергии, что выражается в высокой биомассе и продуктивности. Это достигается за счет сложной многоярусной структуры и развитых трофических сетей.
6. Эволюционное развитие: Сукцессии являются частью более широкого эволюционного процесса, в ходе которого виды адаптируются к меняющимся условиям и формируют новые сообщества.

Понимание сукцессионных процессов критически важно для природоохранной деятельности и управления природными ресурсами. Оно позволяет прогнозировать изменения в экосистемах, разрабатывать стратегии восстановления деградировавших территорий и оценивать долгосрочные последствия антропогенных воздействий. Игнорирование естественной динамики сукцессий может привести к неэффективному или даже контрпродуктивному вмешательству в природные процессы.

Антропогенное воздействие и деградация механизмов саморегуляции

С появлением и развитием человеческой цивилизации, особенно после промышленной революции, влияние человека на природные экосистемы стало беспрецедентным. Антропогенные факторы — это формы воздействия человеческой деятельности на живую природу, которые качественно отличаются от природных факторов и часто превышают способность экосистем к саморегуляции. Эти воздействия могут быть как сознательными (например, земледелие, строительство), так и стихийными, случайными (например, неконтролируемое загрязнение). Масштаб и интенсивность человеческой деятельности привели к глобальному изменению планетарных процессов, поставив под угрозу саму устойчивость биосферы.

Виды антропогенных факторов и их воздействие

Антропогенные факторы можно классифицировать по их характеру и масштабу воздействия. Они принципиально отличаются от природных тем, что часто направлены на извлечение ресурсов или изменение среды в угоду человеческим потребностям, игнорируя или разрушая естественные экологические связи.

Классификация антропогенных факторов:

1. Факторы-тела (физическое изменение среды):
   • Это материальные объекты и структуры, созданные человеком, которые имеют пространственную определенность и долговременность действия.
   • Примеры:
     • Изменение рельефа: Горные разработки, строительство дорог, карьеров, террасирование склонов.
     • Создание искусственных водоемов и каналов: Плотины, водохранилища, оросительные системы, спрямление рек.
     • Изменение почвенного покрова: Обрабатываемые почвы, осушение болот, опустынивание.
     • Сооружения: Города, промышленные объекты, дамбы, мосты.
2. Факторы-процессы (изменение природных процессов):
   • Связаны с деятельностью человека, которая прямо или косвенно изменяет естественные циклы и потоки энергии/вещества.
   • Примеры:
     • Истощение природных ресурсов: Чрезмерная вырубка лесов, добыча полезных ископаемых, вылов рыбы, охота на диких животных. Это приводит к потере биоразнообразия, разрушению местообитаний и деградации экосистем.
     • Загрязнение биосферы: Выбросы промышленных отходов, пестициды, пластмассы, бытовой мусор, радиоактивные вещества. Загрязнители могут накапливаться в пищевых цепях, вызывать болезни, мутации и гибель организмов.
     • Изменение климата: Выбросы парниковых газов (CO₂, CH₄) от сжигания ископаемого топлива, ведущие к глобальному потеплению, изменению погодных условий, таянию ледников и повышению уровня моря.
     • Разрушение природных экосистем: Преобразование лесов в сельскохозяйственные угодья, осушение болот для строительства, урбанизация.

Общие последствия антропогенного воздействия:

• Нарушение природных биогеохимических циклов: Человек вмешивается в глобальные циклы углерода, азота, фосфора и воды, изменяя их скорость и баланс, что имеет далеко идущие последствия для всей биосферы.
• Утрата биоразнообразия: Истребление видов, разрушение местообитаний, внедрение инвазивных видов ведут к беспрецедентной потере видов, что снижает устойчивость и способность экосистем к саморегуляции.
• Изменение структуры и функций экосистем: Упрощение трофических сетей, доминирование монокультур в агроэкосистемах, снижение продуктивности и способности к самовосстановлению.
• Нарушение равновесия в биосфере: В совокупности эти воздействия приводят к дисбалансу на глобальном уровне, угрожая стабильности всей ��ланетарной системы.

Интенсивность и/или продолжительность антропогенного воздействия могут достигать определенного уровня — так называемого порога устойчивости природных геосистем. После превышения этого порога поддержание текущего состояния и структуры за счет процессов гомеостаза и действия отрицательных обратных связей становится невозможным. Экосистема теряет способность к самовосстановлению и начинает необратимо деградировать.

Экологическое действие загрязняющих агентов проявляется на всех уровнях организации: от нарушения отдельных физиологических функций организмов (снижение иммунитета, репродуктивных способностей) до гибели целых видов и коллапса экосистем. С появлением и развитием цивилизации угроза самоуничтожения глобальной природно-антропогенной системы из-за разрушения биотической регуляции окружающей среды постоянно нарастает.

Нарушение биогеохимических циклов

Деятельность человека, особенно в последние столетия, привела к беспрецедентному нарушению глобальных биогеохимических циклов — естественных процессов круговорота химических элементов между биотическими и абиотическими компонентами Земли. Эти циклы являются фундаментом жизнедеятельности планеты, а их дисбаланс угрожает стабильности всей биосферы.

1. Круговорот углерода:
   • Причины нарушений: Основной вклад в нарушение круговорота углерода вносит сжигание ископаемого топлива (уголь, нефть, газ), которое ежегодно выбрасывает в атмосферу огромные объемы законсервированного углерода в виде диоксида углерода (CO₂). По данным 2023 года, это составляет порядка 5–6·10⁹ тонн углерода ежегодно. Вырубка тропических лесов, являющихся крупными поглотителями CO₂, также способствует высвобождению углерода и уменьшает его естественное связывание.
   • Последствия: Накопление CO₂ и других парниковых газов (например, метана, который также выделяется при сельскохозяйственной деятельности) в атмосфере усиливает парниковый эффект. Это приводит к глобальному потеплению, изменению климатических зон, повышению уровня моря из-за таяния ледников, увеличению частоты экстремальных погодных явлений и опустыниванию. Океаны поглощают часть избыточного CO₂, что ведет к их закислению, угрожая морским экосистемам, особенно коралловым рифам и моллюскам.
2. Круговорот азота:
   • Причины нарушений: Человечество ежегодно связывает порядка 140 миллионов тонн атмосферного азота, что сопоставимо с естественным связыванием. Основные источники:
     • Промышленное производство азотных удобрений (процесс Габера-Боша).
     • Сжигание ископаемого топлива: Образование оксидов азота (NO_x) при высоких температурах.
     • Отходы животноводства: Выделение аммиака (NH₃) и нитратов.
   • Последствия:
     • Кислотные дожди: NO_x в атмосфере взаимодействуют с водой, образуя азотную кислоту, что приводит к закислению почв и водоемов, повреждению лесов и зданий.
     • Городской смог: Оксиды азота являются компонентами фотохимического смога.
     • Эвтрофикация водоемов: Вымывание нитратов и фосфатов с полей в реки и озера вызывает «цветение» водорослей, истощение кислорода и образование «мертвых зон» в водоемах и прибрежных морских акваториях, где не может существовать большинство живых организмов.
3. Круговорот фосфора:
   • Причины нарушений: Распределение фосфора в биосфере сильно нарушено в последние 60–70 лет. Это связано с интенсивным использованием фосфорных удобрений в сельском хозяйстве, мобилизацией фосфора из шлаков, производством фосфорсодержащих препаратов и развитием рыбного промысла. Основной проблемой является не столько дефицит, сколько перераспределение биогенных фосфатов с океана на сушу и их накопление в одних местах при дефиците в других.
   • Последствия: Главным последствием является эвтрофикация пресных и прибрежных морских водоемов, аналогичная той, что вызывается азотом. Избыток фосфора, поступающего со сточными водами и сельскохозяйственными стоками, приводит к бурному росту водорослей, кислородному голоданию и нарушению водных экосистем.
4. Круговорот воды:
   • Причины нарушений: Человечество впервые в истории вывело глобальный водный цикл из равновесия. Десятилетия неправильного землепользования (осушение болот, изменение ландшафтов), неэффективного управления водными ресурсами (чрезмерный забор воды для сельского хозяйства и промышленности), а также антропогенные изменения климата создали «беспрецедентный стресс» для водного цикла Земли.
   • Последствия: Это выражается в масштабном водном кризисе: нехватка пресной воды для почти трех миллиардов человек, засыхание сельскохозяйственных культур (что угрожает продовольственной безопасности), опустынивание, снижение уровня подземных вод (ведущее к оседанию городов и провалам грунта), а также изменение режима рек и озер. Изменение климата усиливает эти эффекты, приводя к более интенсивным засухам в одних регионах и наводнениям в других.

Эти примеры ярко демонстрируют, что антропогенные воздействия не просто загрязняют среду, но и нарушают фундаментальные планетарные процессы, которые поддерживают жизнь. Последствия этих нарушений носят каскадный характер, приводя к потере биоразнообразия, деградации экосистем и, в конечном итоге, к угрозе существованию самого человечества.

Порог устойчивости и последствия нарушений

Взаимодействие экосистем с антропогенным воздействием не является линейным. Существует определенный предел, который экосистема способна выдержать, сохраняя свои функции и структуру за счет внутренних механизмов саморегуляции. Этот предел называется порогом устойчивости природных геосистем.

Порог устойчивости: Это максимальная интенсивность и/или продолжительность антропогенного воздействия, после превышения которой экосистема теряет способность поддерживать свое текущее состояние и структуру за счет процессов гомеостаза (саморегуляции) и действия отрицательных обратных связей. Проще говоря, это точка невозврата, за которой система начинает необратимо деградировать.

Когда антропогенное воздействие остается ниже порога устойчивости, экосистема способна адаптироваться, восстанавливаться и поддерживать баланс. Например, умеренный выпас скота на лугу может стимулировать рост некоторых трав, а небольшие лесные пожары могут быть частью естественного сукцессионного цикла. Однако, когда воздействие становится чрезмерным, гомеостатические механизмы перестают справляться с нагрузкой.

Примеры антропогенных нарушений, превышающих порог устойчивости:

• Чрезмерная вырубка и выжигание лесов: Для земледелия, строительства или добычи древесины. Если скорость вырубки превышает скорость естественного восстановления или лесопосадок, экосистема леса деградирует, почва эродирует, водный режим нарушается, а биоразнообразие резко падает.
• Интенсивный выпас скота: Если количество скота на пастбище превышает его несущую способность, растительность деградирует, почва уплотняется и эродирует, что может привести к опустыниванию.
• Чрезмерный промысел и охота: Истребление видов приводит к нарушению трофических цепей. Например, чрезмерный вылов рыбы может привести к сокращению популяций других морских организмов, зависящих от нее как от пищи, или к вспышкам водорослей из-за отсутствия консументов.
• Производство огромного количества неразлагаемых отходов: Например, пластмассы. Естественные редуценты не способны переработать эти материалы, что приводит к их накоплению в окружающей среде, загрязнению почв и вод, образованию «пластиковых островов» в океанах и попаданию микропластика в пищевые цепи.
• Введение инвазивных видов: Случайное или преднамеренное интродуцирование чужеродных видов может нарушить сложившиеся экологические связи, вытеснить местные виды, привести к их исчезновению и изменению структуры экосистемы.

Последствия превышения порога устойчивости:

1. Исчезновение видов (потеря биоразнообразия): Наиболее очевидное и необратимое последствие. Каждый исчезнувший вид — это потеря уникального генетического материала и потенциальных экологических функций.
2. Нарушение структуры экосистем: Упрощение трофических сетей, исчезновение ключевых видов (например, верховных хищников или видов-инженеров), изменение видового состава.
3. Потеря функциональности экосистем: Снижение продуктивности, способности к очистке воды и воздуха, регуляции климата, почвообразованию.
4. Нарушение равновесия в биосфере: В совокупности эти локальные и региональные деградации приводят к глобальным изменениям, таким как изменение климата, масштабные водные кризисы, угроза продовольственной безопасности.
5. Угроза для человечества: В конечном итоге, разрушение биотической регуляции окружающей среды ставит под угрозу само существование человечества, так как человек является неотъемлемой частью биосферы и зависит от ее услуг.

Экологическое действие загрязняющих агентов может проявляться на различных уровнях: от нарушения отдельных физиологических функций организмов (снижение репродукции, иммунитета, рост заболеваемости) до гибели целых популяций, сообществ и, в крайних случаях, экосистем. С появлением и развитием цивилизации постоянно нарастает угроза самоуничтожения глобальной природно-антропогенной системы и самой биосферы из-за разрушения биотической регуляции окружающей среды.

Современные подходы и исследования в области устойчивости и саморегуляции экосистем

Понимание механизмов саморегуляции и устойчивости экосистем является одной из центральных задач современной экологии. В условиях возрастающего антропогенного давления, исследования в этой области приобретают особую актуальность, поскольку позволяют не только оценить текущее состояние природных систем, но и разработать эффективные стратегии их сохранения и восстановления.

Развитие теорий устойчивости экосистем

Теория устойчивости экосистем представляет собой комплексный подход к изучению их способности сохранять свои свойства и параметры в условиях внутренних и внешних возмущений. В рамках этих исследований активно используются такие термины, как стабильность, инертность, инвариантность, равновесие, надежность, упругость, пластичность, саморегуляция, самоорганизация, гомеостазис и гомеорез (динамическое равновесие).

Современные теории выделяют, как минимум, два основных типа устойчивости, о которых мы уже упоминали, но стоит еще раз подчеркнуть их значение в контексте динамики экосистем:

1. Резистентная устойчивость (Resistance): Это способность экосистемы оставаться в своем устойчивом состоянии, противостоять внешнему давлению и не отклоняться от исходных параметров. Высокая резистентность означает, что система может поглощать значительные возмущения без существенных изменений.
2. Упругая устойчивость (Resilience): Это способность экосистемы быстро восстанавливаться до исходного или нового стабильного состояния после того, как она была выведена из равновесия сильным воздействием. Высокая упругость означает быструю и эффективную регенерацию.

Важным аспектом является то, что ориентация экосистемы на один из этих видов устойчивости часто определяется изменчивостью среды:

• При относительно стабильных условиях среды экосистемы склонны развивать более высокую резистентную устойчивость, поскольку им нет необходимости постоянно восстанавливаться после частых и сильных нарушений.
• При изменчивых условиях, характеризующихся частыми возмущениями (например, регулярными пожарами или наводнениями), предпочтение отдается упругой устойчивости, которая позволяет системе быстро восстановиться и продолжить функционирование.

Для всестороннего понимания причин устойчивости современных экосистем и определения пределов допустимых антропогенных воздействий, крайне важно исследовать процесс формирования устойчивых круговоротов вещества и энергии в ходе эволюции, а также механизмы поддержания балансных отношений между компонентами системы.

Теории устойчивости биосферы расширяют эти принципы до глобального масштаба, исследуя способность всей планетарной системы противостоять антропо- и техногенным воздействиям, стремящимся вывести ее из состояния устойчивого динамического равновесия. Предполагается, что для сохранения этой устойчивости требуется поддерживать баланс в вещественно-энергетических и информационных взаимодействиях биосферы с обществом и техносферой.

В более широком контексте выделяют три уровня устойчивости экосистем:

1. Первый уровень: Экосистема не выводится из своего климаксового состояния. Механизмы гомеостаза и отрицательные обратные связи эффективно нивелируют внешние возмущения, и система сохраняет свою структуру и функции без значительных изменений. Это проявление высокой резистентной устойчивости.
2. Второй уровень: Экосистема выводится из климаксового состояния, но возврат к нему обеспечивается восстановительной сукцессией. Это означает, что система обладает высокой упругой устойчивостью, способностью к самовосстановлению после более значительных нарушений.
3. Третий уровень: В результате эволюционного процесса или длительного сильного воздействия экосистема трансформируется в качественно новую экосистему. Это не просто восстановление, а фундаментальное изменение, при котором система находит новое состояние равновесия и устойчивости, адаптируясь к новым условиям.

Развитие этих теорий позволяет нам глубже понять динамику природных систем и разработать более эффективные подходы к их сохранению в условиях антропогенного давления.

Исследования саморегуляции и самовосстановления в России

Современные исследования в России активно сосредоточены на изучении саморегуляции и самовосстановления экосистем, особенно тех, которые подвергаются значительному антропогенному воздействию. Это направление имеет огромное практическое значение для разработки природоохранных мер и экологической реабилитации. Особое внимание уделяется малым рекам, которые являются одними из наиболее уязвимых и в то же время жизненно важных элементов ландшафта.

Пример исследований на реке Ивановка (бассейн реки Амур): На этой реке были проведены комплексные исследования для оценки устойчивости экосистемы и выявления антропогенного влияния от сточных вод и сельскохозяйственных комплексов. Ученые анализировали гидрохимические показатели (например, химическое потребление кислорода (ХПК) для оценки органического вещества, концентрации минеральных форм азота и фосфатов, летучих фенолов) и численность микроорганизмов. Эти данные позволяют понять, как загрязняющие вещества влияют на биотические сообщества и какие механизмы самоочищения срабатывают (или не срабатывают) в речной экосистеме. Такие исследования помогают выявить критические пороги загрязнения и разработать рекомендации по снижению антропогенной нагрузки.

Экологическая реабилитация малых рек в городской среде:

В России также активно ведутся проекты по восстановлению малых рек, протекающих через города, где их экосистемы подвергаются максимальному стрессу. Примеры включают реки Серебрянка в Москве, Патрушиха в Екатеринбурге, Левинка в Нижнем Новгороде. В этих проектах применяются биоинженерные технологии, направленные на активизацию естественных процессов самовосстановления и самоочищения. Эти технологии могут включать:

• Укрепление берегов естественными материалами: Использование георешеток с растительностью, камышовых зарослей для стабилизации берегов и создания местообитаний.
• Восстановление пойменных участков: Посадка влаголюбивых растений, создание мелководных зон для улучшения условий обитания.
• Биоплато и фильтрующие водоемы: Создание искусственных водно-болотных угодий для естественной очистки воды перед ее поступлением в реку.
• Ренатурализация русла: Восстановление естественной извилистости русла, создание перекатов и омутов для улучшения гидрологического режима и аэрации воды.

Методы оценки экологического состояния речных экосистем:

Для оценки эффективности таких проектов и мониторинга состояния рек используются различные показатели:

• Гидрохимические показатели:
  • Органическое вещество по ХПК (химическое потребление кислорода): Показывает общее количество окисляемого органического вещества в воде.
  • Минеральные формы азота (аммоний, нитриты, нитраты): Индикаторы загрязнения органическими веществами и эвтрофикации.
  • Фосфаты: Еще один ключевой показатель эвтрофикации.
  • Летучие фенолы: Индикаторы промышленного загрязнения.
• Гидробиологические показатели:
  • Численность и биомасса макрозообентоса: Сообщества беспозвоночных, обитающих на дне, являются отличными биоиндикаторами качества воды.
  • Число видов (видовое богатство): Чем больше видов, тем выше биоразнообразие и, как правило, лучше экологическое состояние.
  • Видовое разнообразие по Шеннону (H): Статистический индекс, учитывающий как число видов, так и относительное обилие каждого вида. Формула для индекса Шеннона: H = - ΣSi=1 (pi ln pi), где p_i — доля особей i-го вида в сообществе, S — общее число видов.
  • Биотический индекс: Интегральный показатель, основанный на чувствительности различных групп организмов к загрязнению.
  • Олигохетный индекс: Используется для оценки степени загрязнения по доминированию определенных групп малощетинковых червей (олигохет).

Эти исследования позволяют не только понять закономерности взаимодействия природных и антропогенных компонентов, но и дать научно обоснованную оценку возможности сохранения биоразнообразия и функциональной целостности экосистем в условиях меняющегося мира.

Перспективы сохранения устойчивости биосферы

Сохранение устойчивости биосферы в XXI веке стало одной из наиболее актуальных и сложных задач, стоящих перед человечеством. Учитывая масштаб антропогенного воздействия, которое способно вывести планетарную систему из состояния динамического равновесия, перспективы зависят от кардинального изменения подходов к взаимодействию общества с природой.

Теории устойчивости биосферы подчеркивают, что для ее долгосрочного выживания необходимо поддерживать тонкий баланс в вещественно-энергетических и информационных взаимодействиях между биосферой, обществом (социосферой) и техносферой. Это означает, что недостаточно просто сократить загрязнение; необходимо перестроить всю систему взаимоотношений, осознав, что человек не является независимым от природы актором, а ее составной частью.

Ключевые перспективы и направления для сохранения устойчивости биосферы включают:

1. Декарбонизация экономики и переход к возобновляемым источникам энергии: Это фундамент для стабилизации круговорота углерода и смягчения последствий изменения климата. Отказ от ископаемого топлива и развитие ветровой, солнечной, геотермальной энергии должны стать приоритетом.
2. Циркулярная экономика и сокращение отходов: Переход от линейной модели «добыча-производство-потребление-утилизация» к циркулярной, где отходы одного производства становятся ресурсами для другого. Это минимизирует истощение ресурсов и загрязнение.
3. Сохранение и восстановление биоразнообразия: Защита существующих экосистем (лесов, океанов, водно-болотных угодий) и восстановление деградировавших территорий. Это включает создание охраняемых природных территорий, борьбу с браконьерством и инвазивными видами, а также программы реинтродукции исчезающих видов.
4. Устойчивое управление водными ресурсами: Внедрение водосберегающих технологий в сельском хозяйстве и промышленности, очистка сточных вод, рациональное использование подземных вод и защита естественных водоемов.
5. Экологическое образование и повышение осведомленности: Изменение общественного сознания и формирование экологической культуры, понимание важности саморегуляции экосистем и роли каждого человека в ее поддержании.
6. Развитие экоинженерных решений: Внедрение технологий, которые имитируют или усиливают естественные процессы саморегуляции (например, биоочистные сооружения, создание искусственных болот для фильтрации воды).
7. Международное сотрудничество: Глобальные экологические проблемы требуют глобальных решений. Сотрудничество между странами в области научных исследований, разработки политики и финансирования природоохранных проектов является критически важным.

Важно осознавать, что сохранение устойчивости биосферы — это не просто сохранение «природы», а сохранение условий для существования самого человека. Разрушение биотической регуляции окружающей среды приведет к деградации жизненно важных услуг, которые предоставляет природа (чистый воздух, вода, плодородная почва, регуляция климата), что поставит под угрозу продовольственную безопасность, здоровье и благополучие человечества.

Перспективы сохранения устойчивости биосферы лежат в способности человечества признать свою взаимозависимость с природными системами и перейти к новому этапу развития, где экономический рост неразрывно связан с экологической ответственностью и бережным отношением к планетарным механизмам саморегуляции. Задумываемся ли мы о том, какой мир мы оставим будущим поколениям, если не начнем действовать прямо сейчас?

Заключение

Исследование механизмов саморегуляции в экосистемах демонстрирует поразительную сложность и удивительную устойчивость природных систем. От микроэкосистем до глобальной биосферы, жизнь на Земле постоянно поддерживает свое динамическое равновесие благодаря сложным взаимосвязям биотических и абиотических факторов, функционированию гомеостатических механизмов, основанных на отрицательных обратных связях, и адаптивным процессам экологических сукцессий.

Мы выяснили, что экосистемы, будь то естественные биогеоценозы или искусственные агроценозы, представляют собой функциональные единицы, где продуценты, консументы и редуценты непрерывно участвуют в круговороте веществ и энергии. Ключевым фактором их стабильности и устойчивости является высокое биологическое разнообразие, обеспечивающее функциональную избыточность и адаптационные возможности. Особую роль в поддержании баланса играют структурные особенности, такие как асимметрия энергетических потоков, и наличие верховных хищников, которые через трофические каскады стабилизируют всю систему.

Однако, несмотря на присущую им способность к саморегуляции, экосистемы имеют свои пределы устойчивости. Антропогенное воздействие, достигшее беспрецедентных масштабов, существенно нарушает эти естественные механизмы. Чрезмерные выбросы парниковых газов, интенсивное сельское хозяйство, промышленное загрязнение и неустойчивое использование ресурсов приводят к деградации биогеохимических циклов углерода, азота, фосфора и воды, истощению биоразнообразия и глобальному изменению климата. Эти воздействия превышают пороги устойчивости, приводя к необратимой деградации и потере функциональности экосистем.

В свете этих вызовов, современные исследования, в том числе и в России, активно развиваются, стремясь не только понять принципы устойчивости, но и разработать практические методы восстановления деградировавших экосистем, особенно малых рек. Применение биоинженерных технологий и комплексная оценка экологического состояния с использованием гидрохимических и гидробиологических показателей показывают путь к экологической реабилитации.

Поддержание устойчивости биосферы требует не только технологических решений, но и кардинального изменения парадигмы взаимодействия человечества с природой. Необходимы комплексные стратегии, направленные на декарбонизацию экономики, переход к циркулярным моделям производства, сохранение и восстановление биоразнообразия, а также формирование экологической культуры. Только осознав, что человек является неотъемлемой частью этих сложных саморегулирующихся систем, мы сможем обеспечить долгосрочную устойчивость планеты и благополучие будущих поколений. Дальнейшие научные исследования и активное внедрение их результатов в практику являются фундаментом для достижения этой цели.

Список использованной литературы

1. Анисимов А.П. Концепция современного естествознания. Биология. Владивосток: ТИДОТ ДВГУ, 2000.
2. Кэмп П., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир, 1998.
3. Потеев М.И. Концепции современного естествознания. С.-Петербург: Питер, 1999.
4. Горелов А.А. Концепции современного естествознания. М.: ДАНА, 2007.
5. Заренков Н.А. Теоретическая биология. М.: МГУ, 1988.
6. Понятие экосистемы и биогеоценоза. URL: https://www.calc.ru/44.html (дата обращения: 15.10.2025).
7. Динамика экосистем. Понятие экологической сукцессии. URL: https://www.calc.ru/48.html (дата обращения: 15.10.2025).
8. Лекция 17: Структура биогеоценоза и динамика экосистем. URL: https://studfile.net/preview/4351368/page:2/ (дата обращения: 15.10.2025).
9. Биогеоценоз и экосистема — близкие понятия. URL: https://yaklass.ru/p/biologia/11-klass/razvitie-organicheskogo-mira-18018/poniatiia-biotsenoz-biogeotsenoz-ekosistema-18021/re-63231367-e9a0-424b-b236-02e079713589 (дата обращения: 15.10.2025).
10. Экосистема: состав, структура, разнообразие. URL: https://studfile.net/preview/4351368/page:4/ (дата обращения: 15.10.2025).
11. СТРУКТУРА ЭКОСИСТЕМЫ. URL: https://www.calc.ru/struktura-ekosistemy.html (дата обращения: 15.10.2025).
12. Саморегуляция в экосистемах. Биотические факторы. URL: https://farmf.ru/biologija/samoreguljacija-v-jekosistemah-bioticheskie-faktory/ (дата обращения: 15.10.2025).
13. Экосистема: что это такое, виды и примеры в биологии. URL: https://znanierussia.ru/articles/ekosistema-chto-eto-takoe-vidy-i-primery-v-biologii-221 (дата обращения: 15.10.2025).
14. Функциональные группы организмов в экосистемах. URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/funktsionalnye-gruppy-organizmov-v-ekosistemah (дата обращения: 15.10.2025).
15. САМОРЕГУЛЯЦИЯ в биологии. URL: https://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/2275/%D0%A1%D0%90%D0%9C%D0%9E%D0%A0%D0%95%D0%93%D0%A3%D0%9B%D0%AF%D0%A6%D0%98%D0%AF (дата обращения: 15.10.2025).
16. Саморегуляция и стабильность экосистем. URL: https://e.lanbook.com/book/42195 (дата обращения: 15.10.2025).
17. Гомеостаз экосистемы — Общая экология. URL: https://studizba.com/docs/ekologiya/obschaya-ekologiya/103-gomeostaz-ekosistemy.html (дата обращения: 15.10.2025).
18. Гомеостаз экосистем. Принцип обратной связи. Отношения «хищник-жертва». Помехи в экосистемах. URL: https://infourok.ru/gomeostaz-ekosistem-princip-obratnoy-svyazi-otnosheniya-hischnikzhertva-pomehi-v-ekosistemah-2454685.html (дата обращения: 15.10.2025).
19. Саморегуляция и стабильность экосистем. URL: https://studme.org/168329/ekologiya/samoregulyatsiya_stabilnost_ekosistem (дата обращения: 15.10.2025).
20. ВВЕДЕНИЕ В ТЕОРИЮ УСТОЙЧИВОСТИ БИОСФЕРЫ. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/vvedenie-v-teoriyu-ustoychivosti-biosfery (дата обращения: 15.10.2025).
21. УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ. URL: https://scienceforum.ru/2013/article/2013008688 (дата обращения: 15.10.2025).
22. Стабильность экосистем обеспечивается асимметрией их структуры. URL: https://elementy.ru/novosti_nauki/4304859/Stabilnost_ekosistem_obespechivaetsya_asimmetriey_ikh_struktury (дата обращения: 15.10.2025).
23. Биотические и абиотические факторы. URL: https://ecoportal.info/bioticheskie-i-abioticheskie-faktory/ (дата обращения: 15.10.2025).
24. Абиотические факторы среды. URL: https://agrosfera.online/chto-takoe-abioticheskie-faktory-sredy/ (дата обращения: 15.10.2025).
25. Абиотические факторы и их влияние на живые организмы. URL: https://sci-article.ru/stat.php?id=2334 (дата обращения: 15.10.2025).
26. Абиотические факторы и их влияние на живые организмы. URL: https://bio.1sept.ru/article.php?ID=201000908 (дата обращения: 15.10.2025).
27. Биотические факторы окружающей среды. URL: https://dic.academic.ru/dic.nsf/ruwiki/25916 (дата обращения: 15.10.2025).
28. Биотическая регуляция окружающей среды. URL: https://cyclowiki.org/wiki/%D0%91%D0%B8%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B0%D1%8F_%D1%80%D0%B5%D0%B3%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%BE%D0%BA%D1%80%D1%83%D0%B6%D0%B0%D1%8E%D1%89%D0%B5%D0%B9_%D1%81%D1%80%D0%B5%D0%B4%D1%8B (дата обращения: 15.10.2025).
29. Сукцессия — что это, определение и ответ. URL: https://ecology.wikireading.ru/15591 (дата обращения: 15.10.2025).
30. Разница между Первичной и Вторичной экологической сукцессией. URL: https://ru.thpanorama.com/articles/diferencias-y-similitudes/diferencia-entre-sucesin-ecolgica-primaria-y-secundaria.html (дата обращения: 15.10.2025).
31. Антропогенные факторы. URL: https://znanierussia.ru/articles/antropogennye-faktory-224 (дата обращения: 15.10.2025).
32. Влияние антропогенных факторов на экологическую обстановку. URL: https://ecoportal.info/vliyanie-antropogennyx-faktorov-na-ekologicheskuyu-obstanovku/ (дата обращения: 15.10.2025).
33. Антропогенное воздействие на биосферу. URL: https://yaklass.ru/p/biologia/11-klass/globalnye-ekologicheskie-problemy-18012/antropogennoe-vozdeistvie-na-biosferu-18015/re-5bb0a3c2-d4fe-436f-8700-1c05d761664c (дата обращения: 15.10.2025).
34. САМООРГАНИЗАЦИЯ АНТРОПОГЕННО НАРУШЕННЫХ ГЕОСИСТЕМ (ОБЗОР ТЕОРЕТИЧЕСКИХ ОСНОВАНИЙ КОНЦЕПЦИИ ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ РЕНАТУРАЦИИ). URL: https://science-education.ru/ru/article/view?id=23272 (дата обращения: 15.10.2025).
35. Общие положения теории устойчивости экосистем и их компонентов. Стр. 2. URL: https://studfile.net/preview/4351368/page:3/ (дата обращения: 15.10.2025).
36. Диссертация на тему «Саморегуляция и самовосстановление экосистемы малой реки в условиях антропогенного воздействия (река Ивановка, водосборный бассейн реки Амур). URL: https://www.dissercat.com/content/samoregulyatsiya-i-samovosstanovlenie-ekosistemy-maloi-reki-v-usloviyakh-antropogennogo-vozde (дата обращения: 15.10.2025).
37. ОБ УСТОЙЧИВОСТИ ЭКОСИСТЕМ | ЭКОСИСТЕМЫ: ЭКОЛОГИЯ И ДИНАМИКА. URL: https://ecosys.ru/ob-ustojchivosti-ekosistem/ (дата обращения: 15.10.2025).