Нейрофизиологические механизмы регуляции циклов сна и бодрствования: комплексный академический обзор

В мире, где каждая секунда измеряется продуктивностью, роль сна часто недооценивается, сводясь лишь к пассивному отдыху. Однако нейрофизиологические исследования последних десятилетий убедительно доказали, что сон — это не просто пауза в активной жизни, а критически важный, высокоорганизованный физиологический процесс. Его хронические нарушения могут приводить к проблемам со здоровьем, включая сердечно-сосудистые и желудочно-кишечные расстройства, а также ухудшение психоэмоционального состояния. Более того, эксперименты на животных показали, что длительное лишение сна может быть фатальным, что подчеркивает фундаментальную значимость этого состояния для жизнедеятельности организма.

В данном академическом обзоре мы погрузимся в сложную архитектуру нейронных сетей, химических сигналов и гормональных модуляций, которые формируют и регулируют наши циклические состояния бодрствования и сна. Наша цель — не только систематизировать существующие знания, но и пролить свет на детализированные механизмы, которые часто остаются за рамками общих представлений, такие как тонкая работа глимфатической системы и многогранное влияние нарушений сна на когнитивные функции.

Для начала определим ключевые термины, которые станут нашими ориентирами в этом путешествии:

• Сон — это периодически возникающее физиологическое состояние, противоположное бодрствованию, характеризующееся пониженной реакцией на окружающий мир, специфическими изменениями в электрической активности мозга и снижением двигательной активности.
• Бодрствование — это активное состояние организма, при котором кора больших полушарий возбуждается подкорковыми активирующими системами мозга, обеспечивая восприятие, мышление и целенаправленные действия.
• Циркадные ритмы — это внутренние биологические часы, которые регулируют примерно 24-часовые циклы физиологических процессов, включая сон-бодрствование, температуру тела и выработку гормонов.
• Гомеостаз сна (или «давление сна») — это процесс, который отражает потребность организма во сне, накапливающуюся в течение периода бодрствования и уменьшающуюся во время сна. Чем дольше человек бодрствует, тем сильнее его потребность во сне.
• БДГ-сон (быстрые движения глаз, или REM-сон) — это стадия сна, характеризующаяся высокой активностью головного мозга, быстрыми движениями глазных яблок, яркими сновидениями и практически полным расслаблением скелетных мышц (атонией).
• МБДГ-сон (медленные движения глаз, или NREM-сон) — это стадия сна, которая подразделяется на несколько подстадий и характеризуется постепенным замедлением мозговой активности, снижением метаболизма и отсутствием быстрых движений глаз.

Циклическое чередование сна и бодрствования является неотъемлемым условием для нормальной жизнедеятельности. Этот процесс не является монолитным состоянием, а представляет собой сложную последовательность сменяющих друг друга циклов, каждый из которых выполняет свои уникальные физиологические функции. Засыпание и пробуждение находятся под двойным контролем: с одной стороны, гомеостаза сна, определяющего накопление «усталости», с другой — циркадных ритмов, задающих оптимальное время для сна и бодрствования. Понимание этой сложной оркестровки является ключом к раскрытию тайн нашего сознания и здоровья.

Нейронные структуры и пути, регулирующие сон и бодрствование

Наш мозг — это сложнейшая дирижерская палочка, управляющая оркестром сна и бодрствования. Центральная нервная система координирует этот процесс через сеть специализированных нейронных структур и путей, каждый из которых вносит свой уникальный вклад в генерацию и поддержание этих фундаментальных состояний, что служит фундаментальным основанием для изучения многих неврологических и психических расстройств.

Восходящая активирующая ретикулярная формация (ВАРФ)

В основе поддержания бодрствующего состояния лежит Восходящая активирующая ретикулярная формация (ВАРФ), расположенная в стволе головного мозга. Этот комплекс ядер и нейронных путей действует как своего рода «будильник» для коры больших полушарий. Афферентные сигналы, поступающие от различных сенсорных систем (зрительной, слуховой, тактильной), проходят через ретикулярную формацию и таламус, оказывая диффузное активирующее влияние на кору. Именно это возбуждающее воздействие позволяет нам оставаться бодрыми, сосредоточенными и адекватно реагировать на окружающий мир.

Ретикулярная формация, часто называемая «привратником головного мозга», не только регулирует уровень возбудимости центральной нервной системы, но и активно участвует в модуляции вегетативных функций и движений, формируя целостный ответ организма на внешние стимулы. Ее повреждение или угнетение может привести к глубоким нарушениям сознания, вплоть до комы.

Гипногенные структуры и их функция

Если ВАРФ отвечает за бодрствование, то для индукции сна существуют специализированные гипногенные (сон-генерирующие) структуры. Они расположены в различных областях мозга, включая таламус, гипоталамус и некоторые отделы ретикулярной формации.

Одной из наиболее изученных и критически важных структур является вентролатеральное ядро преоптической области (VLPO) гипоталамуса. Нейроны VLPO продуцируют тормозящие нейромедиаторы, такие как ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) и галанин, и оказывают ингибирующее влияние на активирующие системы мозга, способствуя переходу от бодрствования ко сну. Активность VLPO нарастает по мере увеличения «давления сна».

Помимо VLPO, существенную роль играют неспецифические ядра таламуса. Их стимуляция может вызывать сон, что свидетельствует о их участии в формировании медленноволнового сна. Особое внимание уделяется ядру reuniens таламуса, которое, как показывают исследования, вовлечено в процессы консолидации памяти во время медленноволнового сна. Это подчеркивает не только пассивную, но и активную роль таламуса в обработке информации в период сна.

Наконец, различные ядра ретикулярной формации, расположенные в каудальной части моста и продолговатого мозга, также обладают гипногенными свойствами, дополняя сложную сеть структур, ответственных за индукцию сна.

Специфические ядра и их вклад

Помимо общих систем, существуют специализированные нейронные популяции, которые точечно регулируют различные аспекты циклов сна и бодрствования:

• Латеральная задняя часть гипоталамуса является домом для нейронов, критически важных для поддержания бодрствования. Среди них особо выделяются орексиновые нейроны. Орексин (также известный как гипокретин) играет координирующую роль в поддержании стабильного бодрствующего состояния, воздействуя на множество других нейромедиаторных систем, включая гистаминовые нейроны. Нарушения в орексиновой системе лежат в основе такого расстройства, как нарколепсия.
• Гистаминергические нейроны в туберомамиллярном ядре (TMN) гипоталамуса также играют ключевую роль в поддержании бодрствования. Высвобождение гистамина из этих нейронов оказывает мощное возбуждающее действие на кору головного мозга, что объясняет, почему антигистаминные препараты часто вызывают сонливость.
• В рамках восходящей активирующей ретикулярной формации (ВАРФ) ключевую роль играют две моноаминергические системы:
  • Голубое пятно (Locus Coeruleus) — это небольшой, но мощный кластер нейронов в стволе мозга, продуцирующий норадреналин. Активность нейронов голубого пятна высока во время бодрствования, обеспечивая настороженность и внимание, и почти полностью угасает в глубоком сне.
  • Ядра шва (Raphe Nuclei) — это скопления нейронов, расположенные вдоль средней линии ствола мозга, вырабатывающие серотонин. Серотонин, как правило, оказывает тормозящее влияние на цикл сна-бодрствования, способствуя переходу ко сну и модулируя настроение.
• Педункуло-понтийное тегментальное ядро (ПеПТ) — это структура в стволе мозга, активация которой является одним из важнейших этапов для формирования и поддержания БДГ-сна. Нейроны ПеПТ продуцируют ацетилхолин и играют решающую роль в генерации характерных для БДГ-сна электрофизиологических паттернов.

Такое сложное взаимодействие возбуждающих и тормозящих систем, распределенных по всему мозгу, позволяет организму гибко переключаться между состояниями бодрствования и сна, адаптируясь к внутренним потребностям и внешним условиям.

Роль нейромедиаторов и гормонов в регуляции циклов сна и бодрствования

Химический язык мозга, состоящий из нейромедиаторов и гормонов, является дирижером, управляющим тонкой оркестровкой сна и бодрствования. Эти биологически активные вещества модулируют активность нейронных сетей, определяя, когда мы бодрствуем, засыпаем, спим глубоко или видим сновидения.

Нейромедиаторы, способствующие бодрствованию

Некоторые нейромедиаторы играют центральную роль в поддержании нашего активного, бдительного состояния.

• Ацетилхолин (ACh): Этот нейромедиатор, вырабатываемый нейронами в мосту и базальной части переднего мозга, является критически важным для инициации быстрого сна (БДГ-сна), а его уровни достигают максимума как во время БДГ-сна, так и в состоянии бодрствования. Во время медленного сна (МБДГ-сна) уровни ацетилхолина значительно снижаются. Поддержание нормального циркадного ритма ацетилхолина, с более высокими уровнями днем и более низкими ночью, имеет важное значение для консолидации памяти и качества сна. Мускариновые ацетилхолиновые рецепторы (Chrm1 и Chrm3) играют ключевую роль в индукции и поддержании БДГ-сна, что подчеркивает многогранную роль этого медиатора.
• Норадреналин: Являясь главным медиатором симпатической нервной системы, норадреналин необходим для пробуждения и поддержания бодрствования. Его активность наиболее высока в голубом пятне (locus coeruleus), где он усиливает внимательность и реакцию на стресс. В глубоком сне активность норадреналинергических нейронов резко снижается.
• Дофамин: Этот нейромедиатор участвует в регуляции состояний сна и бодрствования, помогая контролировать фазы сна и способствуя пробуждению через снижение уровня мелатонина. Недостаточность дофаминергической системы может быть одной из причин избыточной дневной сонливости, что часто наблюдается при некоторых неврологических расстройствах.
• Гистамин: Нейроны туберомамиллярного ядра (TMN) гипоталамуса, вырабатывающие гистамин, играют ключевую роль в поддержании высокого уровня бодрствования. Блокада гистаминовых H₁-рецепторов, например, с помощью антигистаминных препаратов, часто приводит к седации и сонливости.
• Орексин (гипокретин): Этот нейропептид, вырабатываемый нейронами латеральной задней части гипоталамуса, играет координирующую роль в поддержании бодрствования. Орексиновые нейроны регулируют уровни многих других нейромедиаторов, участвующих в бодрствовании, включая норадреналин, серотонин и гистамин, с которым они взаимодействуют в первую очередь. Дефицит орексина приводит к развитию нарколепсии, характеризующейся неконтролируемыми приступами сна.

Нейромедиаторы, способствующие сну

Для перехода ко сну и его поддержания также необходимы специфические химические сигналы, которые ингибируют активирующие системы.

• Серотонин: Вырабатываемый в ядрах шва, серотонин играет двоякую роль. С одной стороны, он способствует МБДГ-сну и регулирует настроение и аппетит. Его активность снижается в МБДГ-сне и практически отсутствует в БДГ-сне. С другой стороны, серотонин является предшественником мелатонина, гормона сна, что делает его ключевым звеном в регуляции циркадных ритмов.
• ГАМК (гамма-аминомасляная кислота): Являясь основным тормозящим нейромедиатором в центральной нервной системе, ГАМК снижает активность нейронов, способствуя расслаблению и индукции сна. Усиленная ГАМК-эргическая активность нейронов преоптической области (особенно VLPO) является важным фактором в инициации медленного сна, подавляя активность бодрствующих нейронов.
• Глутамат: Основной возбуждающий нейромедиатор, глутамат, хотя и стимулирует нейроны, также играет важную роль в регуляции продолжительности сна. Во время сна, особенно в фазе медленного сна, происходит массовое удаление и дефосфорилирование синаптических AMPA-рецепторов глутамата. Это приводит к ослаблению синапсов и снижению синаптической проводимости, что, в свою очередь, способствует восстановлению работоспособности нервной системы и ее готовности к новому циклу обучения и запоминания.

Гормональная регуляция

Помимо нейромедиаторов, гормоны также оказывают мощное влияние на циклы сна и бодрствования.

• Мелатонин: Этот гормон, вырабатываемый эпифизом (шишковидной железой), является, пожалуй, наиболее известным регулятором циркадных ритмов и циклов сна и бодрствования. Его выработка увеличивается в темноте и достигает пика ночью, сигнализируя организму о необходимости сна. Уровни мелатонина низки днем, что способствует бодрствованию. Мелатонин действует как хронобиотик, синхронизируя внутренние биологические часы с циклом света и темноты.

Таким образом, регуляция сна и бодрствования представляет собой сложную динамическую систему, где множество нейромедиаторов и гормонов действуют в тщательно скоординированной манере, обеспечивая оптимальное функционирование организма.

Нейрофизиологические различия стадий сна и ЭЭГ-характеристики

Сон — это не единое, однородное состояние, а сложная мозаика различных стадий, каждая из которых имеет уникальные нейрофизиологические характеристики, отражающиеся на электроэнцефалограмме (ЭЭГ), а также в вегетативных и соматических функциях. В течение физиологического сна выделяют две основные фазы: медленный сон (МБДГ) и быстрый сон (БДГ).

Бодрствование

Прежде чем погрузиться в сон, важно понять характеристики бодрствующего состояния, которые служат отправной точкой для сравнения.

• Активное бодрствование: На ЭЭГ регистрируется десинхронизированная кривая с быстрой, низковольтной активностью, известной как бета-ритм (частота >13 Гц по AASM). Это отражает высокую когнитивную активность и обработку множества сенсорных стимулов.
• Спокойное бодрствование с закрытыми глазами: При расслаблении и закрытии глаз на ЭЭГ начинает доминировать альфа-ритм (8-13 Гц по AASM), особенно в затылочных областях. Этот ритм ассоциируется с состоянием расслабленного внимания.

МБДГ-сон (медленный сон)

МБДГ-сон — это фаза, которая составляет большую часть ночного сна и делится на несколько стадий, отражающих постепенное углубление сна. Исторически выделяли 4 стадии (N1, N2, N3, N4 по классификации Rechtschaffen and Kales, 1968). Современная классификация Американской академии медицины сна (AASM), начиная с версии 2.0 от 2012 года, объединяет стадии 3 и 4 МБДГ-сна в одну стадию N3.

1. МБДГ Стадия 1 (N1, засыпание, дремота): Это переходная стадия между бодрствованием и сном.
   • ЭЭГ: Основной ритм замещается низковольтными, смешанными частотами, преобладают тета-волны (4-7 Гц). Могут регистрироваться острые вертексные волны (vertex sharp waves).
   • Физиологические изменения: Наблюдается снижение мышечной активности, замедление движения глаз (медленные, «роллинговые» движения глаз), но возможны легкие подергивания мышц (гипнагогические подергивания). Человек может легко пробудиться.
2. МБДГ Стадия 2 (N2, неглубокий или легкий сон): Это основная стадия МБДГ-сна по продолжительности.
   • ЭЭГ: Доминируют тета-волны. Характерными маркерами этой стадии являются сонные веретена (вспышки активности с частотой 11-16 Гц, чаще 12-14 Гц) и K-комплексы (высокоамплитудные двухфазные волны, часто возникающие в ответ на внешние раздражители или спонтанно).
   • Физиологические изменения: Отмечается дальнейшее снижение мышечного тонуса, замедление сердечного ритма, снижение температуры тела. Человек менее чувствителен к внешним стимулам.
3. МБДГ Стадия 3 (N3, глубокий сон): Также известная как медленноволновой сон (SWS), это самая глубокая стадия МБДГ-сна.
   • ЭЭГ: Согласно AASM, стадия N3 определяется наличием дельта-волн (частота 0.5-2.0 Гц и минимальная амплитуда 75 мкВ от пика до пика во фронтальных отведениях), составляющих не менее 20% от 30-секундной эпохи записи или имеющих общую длительность дельта-волн более 6 секунд в этой эпохе.
   • Физиологические изменения: Мышечный тонус минимален, сердцебиение и дыхание замедлены и стабильны, температура тела продолжает снижаться. Человека очень трудно разбудить. В фазе N3 происходит интенсивное физическое восстановление организма, активизация иммунной системы, выработка гормона роста и, что крайне важно, «очистка» мозга от метаболитов, о чем мы подробнее поговорим ниже.

БДГ-сон (быстрый, парадоксальный сон)

БДГ-сон — это уникальная стадия, характеризующаяся высокой активностью мозга, несмотря на глубокое расслабление тела. Ее называют парадоксальным сном из-за сочетания активного мозга и неподвижного тела.

• ЭЭГ: На ЭЭГ наблюдается десинхронизация, сходная с бодрствованием, с появлением колебаний альфа- и бета-диапазона, а также пилообразных волн (sawtooth waves) и тета-волн в гиппокампе.
• Физиологические изменения: Характерной чертой являются быстрые движения глазных яблок (БДГ), несмотря на закрытые веки. Мышечный тонус снижен до полной атонии (за исключением мышц глаз и диафрагмы), что предотвращает физическое отыгрывание сновидений. Автономная деятельность крайне нестабильна: наблюдаются учащение сердечного ритма, колебания артериального давления, неровное дыхание. Терморегуляция приостанавливается, что делает организм более уязвимым к изменениям температуры окружающей среды. Именно в БДГ-сне чаще всего возникают яркие, эмоционально насыщенные сновидения.

Цикличность сна

Физиологический сон не является линейным процессом. Он состоит из повторяющихся циклов, каждый из которых длится примерно 90-100 минут. В течение ночи человек проходит 4-6 таких циклов. Первый эпизод БДГ-сна наступает через 70-90 минут после засыпания и длится всего 5-10 минут. С каждым последующим циклом длительность БДГ-сна нарастает, достигая своего максимума к утру, тогда как глубокий МБДГ-сон преобладает в первой половине ночи. В среднем, доля БДГ-фазы составляет 20-25% от общего времени сна взрослого человека. Эта циклическая организация сна подчеркивает его динамическую природу и многофункциональность.

Теории происхождения и биологического значения сна в свете современной нейрофизиологии

Почему мы спим? Этот вопрос занимал умы ученых на протяжении веков, породив множество теорий, каждая из которых пыталась объяснить загадочное биологическое явление. Современная нейрофизиология, опираясь на десятилетия исследований, позволяет оценить эти теории с позиций накопленных знаний, подтверждая или уточняя их положения.

Восстановительная теория

Одна из старейших и наиболее интуитивно понятных теорий утверждает, что сон необходим для восстановления затраченных сил, энергоресурсов и других физиологических резервов организма. Современные данные убедительно подтверждают эту идею. Процессы физиологического восстановления наиболее активны в стадии медленного сна (МБДГ-сон), когда происходит снижение метаболической активности, регенерация тканей и выработка ключевых гормонов, таких как гормон роста.

Однако сон не ограничивается лишь физическим восстановлением. В парадоксальной стадии сна (БДГ-сон) происходит активное упорядочение и сохранение поступившей информации, ее консолидация в долговременной памяти, а также отсеивание избыточной, нерелевантной информации. Это объясняет, почему после хорошего сна улучшаются способности к обучению и решению задач. Интересно, что повышение температуры головного мозга в быструю фазу сна может быть связано с усилением мозгового метаболизма, необходимого для этих сложных когнитивных процессов.

Особое внимание в контексте восстановительной теории заслуживает глимфатическая система. Открытие этой системы стало одним из прорывов в понимании восстановительных функций мозга во время сна. В период глубокого сна, особенно в стадии N3, глимфатическая система мозга становится значительно более активной — до 90%, или в 10 раз, по сравнению с бодрствованием. Этот процесс является ключевым для выведения метаболических отходов, которые накапливаются в течение дня. В частности, глимфатическая система эффективно удаляет β-амилоид и тау-белки — токсичные белки, накопление которых связано с нейродегенеративными заболеваниями, такими как болезнь Альцгеймера и болезнь Паркинсона. Механизм этого процесса связан с увеличением объема межклеточных пространств в мозге и усиленной циркуляцией спинномозговой жидкости, которая действует как «промывочная» жидкость, вымывая вредные вещества. Таким образом, сон играет роль своего рода «санитара» мозга, предотвращая накопление токсинов и поддерживая его здоровье.

Кортикальная теория И.П. Павлова

Классическая теория И.П. Павлова, основанная на исследованиях высшей нервной деятельности, трактует сон как результат генерализованного торможения в коре больших полушарий, которое затем распространяется на подкорковые центры. Согласно этой концепции, сон — это активный процесс, при котором торможение охватывает обширные области мозга, позволяя ему восстанавливаться от чрезмерной активности бодрствования. Хотя современные исследования значительно расширили понимание нейронных сетей сна, идея о центральной роли тормозных процессов в коре сохраняет свою актуальность.

Теория ретикулярной формации

Эта теория, разработанная Моруцци, Мэгуном и Брэмером, объясняет засыпание как следствие выключения активирующего влияния ретикулярной формации ствола мозга на кору больших полушарий. В состоянии бодрствования ретикулярная формация постоянно бомбардирует кору возбуждающими сигналами, поддерживая ее активность. Когда это активирующее влияние ослабевает, мозг постепенно переходит в состояние сна. Эта теория хорошо согласуется с современной концепцией взаимодействия активирующих и гипногенных структур.

Гуморальная (гипнотоксиновая) теория

Эта теория предполагает, что сон вызывается появлением в крови особых веществ (гипнотоксинов), которые накапливаются во время бодрствования. Исторически к таким гипногенным веществам относили молочную кислоту, углекислоту и аммиак. Современные исследования подтверждают роль целого ряда гипногенных факторов, значительно более сложных по своей природе. К ним относятся аденозин (который накапливается в межклеточном пространстве мозга при длительном бодрствовании и оказывает тормозящее действие), простагландин D2, а также уже известные нам серотонин и мелатонин. Эти вещества действуют как эндогенные снотворные, сигнализируя мозгу о необходимости сна.

Адаптивная и висцеральная теории

• Адаптивная теория объясняет сон как эволюционный механизм, который позволяет организмам снижать активность для экономии энергии и защиты от хищников в наименее продуктивное или наиболее опасное время суток. Это особенно актуально для видов, ведущих ночной образ жизни или являющихся добычей для более крупных хищников.
• Висцеральная теория основывается на обнаруженном во время сна процессе обработки головным мозгом сигналов от внутренних органов. Предполагается, что во сне мозг анализирует информацию о состоянии внутренних систем организма, регулирует их работу и поддерживает гомеостаз, что является важным аспектом комплексного восстановления.

В совокупности эти теории, переосмысленные и дополненные современными нейробиологическими открытиями, рисуют картину сна как многофункционального, активно регулируемого состояния, жизненно необходимого для физического, психического и когнитивного здоровья.

Нарушения нейрофизиологических механизмов сна и их влияние на когнитивные функции

Сон, являясь краеугольным камнем здоровья, тесно связан с когнитивными функциями. Нарушения в сложных нейрофизиологических механизмах, регулирующих циклы сна и бодрствования, могут иметь каскадные негативные последствия для нашего мозга и всего организма, затрагивая память, внимание, мышление и эмоциональное состояние.

Общие последствия депривации сна

Даже одна бессонная ночь способна привести к заметному снижению умственной продуктивности, ухудшению внимания и концентрации. Способность к принятию верных решений, особенно в стандартных ситуациях, значительно снижается, что может иметь серьезные последствия в повседневной жизни и профессиональной деятельности. Дефицит сна приводит к нарушению эксплицитной (декларативной) памяти, ответственной за запоминание фактов и событий, делая обучение менее эффективным. Так что же, игнорировать полноценный ночной отдых — это осознанный выбор в пользу снижения собственной эффективности?

Хроническая инсомния и когнитивное снижение

Проблемы со сном, такие как хроническая инсомния (определяемая как трудности с засыпанием или поддержанием сна ≥3 ночей в неделю в течение ≥3 месяцев), являются не просто дискомфортом, а серьезным фактором риска для когнитивного здоровья. Хроническая инсомния ассоциирована с ускоренным ухудшением памяти и других умственных функций, увеличивая риск легких когнитивных нарушений или даже деменции на впечатляющие 40%. По данным исследований, это эквивалентно 3,5 дополнительным годам биологического старения мозга.

Одним из ключевых механизмов этой связи является накопление бета-амилоида — белка, который является основным компонентом амилоидных бляшек, характерных для болезни Альцгеймера. Недостаток сна нарушает работу глимфатической системы, препятствуя эффективному выведению этого токсичного метаболита.

Более того, связь между нарушениями сна и когнитивным снижением может быть обусловлена генетическими факторами, в частности через гены CLOCK и PER2, которые регулируют циркадные ритмы и, как следствие, влияют на качество сна и когнитивные способности. Это открывает перспективы для персонализированных подходов в диагностике и терапии.

Гормональный дисбаланс

Недостаток сна вызывает глубокий дисбаланс гормональной системы, что напрямую влияет на психическое и физическое здоровье:

• Кортизол: Дефицит сна приводит к повышению уровня гормона стресса кортизола в вечерние и ночные часы, нарушая его естественный циркадный ритм.
• Мелатонин и гормон роста (соматотропин): Нарушается выработка этих жизненно важных гормонов, что негативно сказывается на восстановлении организма и регуляции циклов сна.
• Лептин и грелин: Снижается уровень лептина (гормона сытости) и повышается уровень грелина (гормона аппетита), что способствует перееданию и увеличению веса.
• Инсулин: Увеличивается ночная выработка инсулина, что повышает риск инсулинорезистентности и развития сахарного диабета 2-го типа.
• Гормоны щитовидной железы и гонадотропные гормоны: Также может нарушаться их выработка, а у женщин возможно влияние на уровень эстрогена, что подчеркивает системное воздействие депривации сна.

Влияние избыточного сна

Удивительно, но не только дефицит, но и избыточный сон может негативно влиять на когнитивное здоровье. Исследования показывают, что сон продолжительностью более 9 часов в сутки может быть вреден для когнитивных способностей. Это проявляется в ухудшении памяти, снижении зрительно-пространственных навыков и исполнительных функций. В некоторых исследованиях было обнаружено, что мозг долго спящих людей напоминал мозг людей на 6,5 лет старше их сверстников. Этот эффект особенно выражен у людей с симптомами депрессии, что указывает на сложную взаимосвязь между настроением, продолжительностью сна и когнитивными функциями. Механизмы этого явления до конца не изучены, но предполагается, что слишком длительный сон может нарушать нормальные процессы синаптической пластичности и метаболической активности мозга.

Наконец, такие специфические расстройства, как нарколепсия, демонстрируют нарушения бодрствования и сна, при которых фаза быстрого сна (БДГ) может наступать при первом погружении в сон, минуя стадии медленного сна. Это подчеркивает хрупкость и точность регуляции циклов сна.

Таким образом, оптимальная продолжительность и качество сна являются критически важными не только для общего самочувствия, но и для поддержания здоровья мозга и сохранения когнитивных функций на протяжении всей жизни.

Современные методы исследования нейрофизиологии сна и бодрствования

Понимание сложных нейрофизиологических механизмов регуляции сна и бодрствования было бы невозможно без развития арсенала передовых методов исследования. От классических электрофизиологических техник до новейших молекулярных и генетических подходов, каждый метод вносит свой вклад в раскрытие тайн этого фундаментального состояния.

Электроэнцефалография (ЭЭГ) и полисомнография

Электроэнцефалография (ЭЭГ) является краеугольным камнем в изучении сна. Эта неинвазивная методика, предназначенная для записи электрической активности мозговой деятельности, позволяет регистрировать колебания биопотенциалов нейронов, формирующие характерные для разных стадий сна ритмы. Именно благодаря ЭЭГ были выделены основные фазы сна.

Дальнейшим развитием ЭЭГ является полисомнография (ПСГ) — комплексное исследование сна, которое считается «золотым стандартом» в сомнологии. ПСГ включает одновременную регистрацию нескольких физиологических параметров:

• ЭЭГ (электроэнцефалограмма) — для анализа мозговой активности и определения стадий сна.
• ЭОГ (электроокулограмма) — для отслеживания движений глаз, что критически важно для идентификации БДГ-сна с его быстрыми движениями глазных яблок.
• ЭМГ (электромиограмма) — для регистрации мышечной активности (обычно с подбородочных мышц), что позволяет фиксировать мышечную атонию в БДГ-сне и движения во время МБДГ-сна.
• Дополнительно могут регистрироваться ЭКГ (электрокардиограмма), дыхательные потоки, насыщение крови кислородом (сатурация) и движения конечностей, что позволяет комплексно оценить физиологические изменения во время сна.

Эти методы были ключевыми для открытия фазы быстрого сна (БДГ-сна) и ее связи со сновидениями Натаниэлем Клейтманом и Юджином Асерински из Чикагского университета в 1953 году. Это открытие стало поворотным моментом, навсегда изменив наше восприятие сна.

Молекулярные и генетические исследования

Современная наука все глубже проникает в молекулярные основы сна. Генетические исследования играют важную роль в изучении взаимосвязи между специфическими генами и циклами сна-бодрствования, а также когнитивными функциями. Например, гены CLOCK и PER2 являются частью сложного механизма циркадных часов и могут влиять на индивидуальные особенности сна и его связь с когнитивными способностями. Изучение генетических полиморфизмов позволяет выявлять предрасположенность к определенным расстройствам сна и разрабатывать персонализированные подходы к их коррекции.

Методы визуализации и трассирования

Для понимания анатомии и функциональных связей нейронных структур, участвующих в регуляции сна, используются методы нейровизуализации и трассирования:

• Метод ретроградного транс-синаптического трассирования — это мощный инструмент для анализа структуры и функций нейронных контуров. Он позволяет отслеживать нейронные связи от аксона к телу клетки, выявляя, какие нейроны проецируются на конкретные структуры (например, в гипоталамусе), вовлеченные в регуляцию сна и пробуждения. Это помогает строить детализированные карты нейронных сетей сна.
• Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) позволяет визуализировать изменения кровотока в мозге, что косвенно отражает активность нейронных популяций. С помощью фМРТ можно изучать, какие области мозга активны во время различных стадий сна или при выполнении когнитивных задач после депривации сна.
• Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) используется для измерения метаболической активности мозга, распределения нейромедиаторов и плотности рецепторов в различных состояниях сознания. Это дает ценную информацию о химических процессах, лежащих в основе сна и бодрствования.

Сочетание этих методов — от макроскопической оценки электрической активности до микроскопического анализа генетических и молекулярных механизмов — позволяет создать всестороннюю картину нейрофизиологии сна и бодрствования, открывая новые горизонты для понимания и лечения нарушений сна.

Заключение

Путешествие в глубины нейрофизиологических механизмов регуляции циклов сна и бодрствования раскрывает перед нами невероятно сложную и динамичную систему, которая является неотъемлемой частью нашего существования. Мы увидели, как мельчайшие нейронные ядра и пути, тонкие балансы нейромедиаторов и гормонов оркеструют переход от активного бодрствования к многослойному миру сна, каждая фаза которого выполняет свои уникальные и жизненно важные функции.

Открытие глимфатической системы, активной в фазе глубокого сна, перевернуло наше понимание восстановительной роли сна, показав, что мозг не просто отдыхает, но активно очищается от метаболических токсинов, таких как β-амилоид и тау-белки, предотвращая развитие нейродегенеративных заболеваний. Детализированное изучение таких нейромедиаторов, как ацетилхолин, орексин, серотонин, ГАМК и глутамат, позволило понять, как химические сигналы управляют бодрствованием, индукцией сна, сновидениями и процессами синаптической пластичности.

Мы также убедились, что нарушения в этой хрупкой системе имеют далеко идущие последствия. Хроническая инсомния не просто снижает качество жизни, но и ускоряет когнитивное старение мозга, увеличивая риски деменции и ухудшая память. При этом, как ни парадоксально, даже избыточный сон может негативно влиять на наши когнитивные способности. Гормональный дисбаланс, вызванный дефицитом сна, подчеркивает системное значение полноценного ночного отдыха для всего организма.

Современные методы исследования, от классической полисомнографии до передовых генетических анализов и транс-синаптического трассирования, продолжают расширять наши знания, позволяя не только глубже понять природу сна, но и разрабатывать более эффективные стратегии для диагностики и лечения его расстройств.

Осознание сложности и важности нейрофизиологических механизмов сна и бодрствования критически важно для студентов медицинских, биологических, психологических и педагогических факультетов. Это знание является фундаментом для понимания здорового функционирования организма, патогенеза многих заболеваний и разработки инновационных подходов в сомнологии, неврологии и психологии. Дальнейшие исследования, несомненно, продолжат раскрывать новые грани этой удивительной области, приближая нас к полному пониманию того, как и почему мы спим.

Список использованной литературы

1. Батуев, А. С. Высшая нервная деятельность. М.: Высшая школа, 1991.
2. Данилова, Н. Н., Крылова, А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. Ростов-на-Дону: Феникс, 1999.
3. Данилова, Н. Н. Психофизиология. М.: Аспект пресс, 1999.
4. Ковальзон, В. М. Журн. эволюц. биохимии и физиологии. 1993. Т. 29. № 5-6.
5. Кураев, Т. А., Алейникова, Т. В., Думбай, В. Н., Фельдман, Г. Л. Физиология центральной нервной системы. Ростов-на-Дону: Феникс, 2000.
6. Связь между нарушениями сна и когнитивными расстройствами [Электронный ресурс] // Русский медицинский журнал. URL: https://www.rmj.ru/articles/nevrologiya/Svyaz_megdu_narusheniyami_sna_i_kognitivnymi_rasstroystvami/ (дата обращения: 15.10.2025).
7. Электроэнцефалограмма в норме: нормальные ЭЭГ-ритмы [Электронный ресурс] // MedUniver. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/26.html (дата обращения: 15.10.2025).
8. Сон и когнитивные функции [Электронный ресурс] // Umedp.ru. URL: https://umedp.ru/articles/son_i_kognitivnye_funktsii.html (дата обращения: 15.10.2025).
9. Когнитивные нарушения и расстройства сна [Электронный ресурс] // Umedp.ru. URL: https://umedp.ru/articles/kognitivnye_narusheniya_i_rasstroystva_sna.html (дата обращения: 15.10.2025).
10. Нейрохимические механизмы регуляции сна и бодрствования: роль блокаторов гистаминовых рецепторов в лечении инсомнии [Электронный ресурс] // Umedp.ru. URL: https://umedp.ru/articles/neyrokhimicheskie_mekhanizmy_regulyatsii_sna_i_bodrstvovaniya_rol_blokatorov_gistaminovykh_retseptorov_v_lechenii_insomnii.html (дата обращения: 15.10.2025).
11. Журнал неврологии и психиатрии имени С.С. Корсакова [Электронный ресурс] // Mediasphera.ru. URL: https://mediasphera.ru/journals/nevrologiya-i-psikhiatriya (дата обращения: 15.10.2025).
12. Вопросы эволюции цикла бодрствование-сон. Часть 2: нейромедиаторные механизмы регуляции [Электронный ресурс] // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/voprosy-evolyutsii-tsikla-bodrstvovanie-son-chast-2-neyromediatornye-mehanizmy-regulyatsii (дата обращения: 15.10.2025).
13. Происхождение сна и сновидений: теоретический обзор проблемы [Электронный ресурс] // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/proishozhdenie-sna-i-snovideniy-teoreticheskiy-obzor-problemy (дата обращения: 15.10.2025).
14. Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2019. T. 69, № 5 [Электронный ресурс] // ЖВНД. URL: https://jvnd.ru/jour/article/view/129/127 (дата обращения: 15.10.2025).
15. Влияние стрессов разной модальности на цикл сон-бодрствование здорового человека: диссертация [Электронный ресурс] // Dissercat.com. URL: https://www.dissercat.com/content/vliyanie-stressov-raznoi-modalnosti-na-tsikl-son-bodrstvovanie-zdorovogo-cheloveka (дата обращения: 15.10.2025).
16. Пептидергическая модуляция сна: диссертация [Электронный ресурс] // Dissercat.com. URL: https://www.dissercat.com/content/peptidergicheskaya-modulyatsiya-sna (дата обращения: 15.10.2025).
17. Сравнительно-физиологическое исследование цикла «бодрствование-сон» млекопитающих в норме и при его экспериментальных нарушениях: диссертация [Электронный ресурс] // Dissercat.com. URL: https://www.dissercat.com/content/sravnitelno-fiziologicheskoe-issledovanie-tsikla-bodrstvovanie-son-mlekopitayushchikh-v-norme- (дата обращения: 15.10.2025).
18. Физиологические особенности дневной составляющей цикла «сон-бодрствование» у операторов сенсомоторного профиля: диссертация [Электронный ресурс] // Dissercat.com. URL: https://www.dissercat.com/content/fiziologicheskie-osobennosti-dnevnoi-sostavlyayushchei-tsikla-son-bodrstvovanie-u-operatorov- (дата обращения: 15.10.2025).
19. Ретикулярная формация ствола головного мозга, строение, функции [Электронный ресурс] // StudFiles. URL: https://studfile.net/preview/6090710/page:14/ (дата обращения: 15.10.2025).
20. Физиология сна [Электронный ресурс] // Репозиторий ВГАВМ. URL: https://repo.vsavm.by/xmlui/bitstream/handle/123456789/274/%D0%A4%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F%20%D1%81%D0%BD%D0%B0.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
21. Сон и бодрствование [Электронный ресурс] // Фоксфорд Учебник. URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/son-i-bodrstvovanie (дата обращения: 15.10.2025).
22. Особенности сна и сновидений на разных стадиях сна [Электронный ресурс] // Cardiosurgery.ru. URL: https://cardiosurgery.ru/upload/iblock/c32/c32d4399e5a1b5d19a3b9875f126ef77.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
23. Петров, А. М., Гиниатуллин, А. Р. Нейробиология сна: современный взгляд: Учебное пособие. Казань: КГМУ, 2012. 109 с. URL: https://kpfu.ru/portal/docs/F_1978250005/neyrobiologiya.sna.sovremennyy.vzglyad.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
24. Быков, А. Т., Маляренко, Т. Н., Матюхов, А. В., Маляренко, Ю. Е., Игумнов, С. А. Медицина сна. Сообщение 1. Современный взгляд на значение сна и его структуру у человека [Электронный ресурс] // Sleep-medicine.ru. URL: http://www.sleep-medicine.ru/pdf/sleep_medicine_n_1_2012.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
25. Нейромедиаторы (нейротрансмиттеры): общие сведения [Электронный ресурс] // Eurolab.ua. URL: https://www.eurolab.ua/encyclopedia/565/45618/ (дата обращения: 15.10.2025).