Нейрофизиологические механизмы регуляции голода и жажды: всесторонний анализ гомеостатических процессов

В человеческом теле, этом удивительно сложном биологическом механизме, каждая клетка, каждый орган стремится к поддержанию равновесия. Это стремление к стабильности, к внутреннему постоянству, несмотря на постоянные внешние и внутренние изменения, описывается одним ёмким термином – гомеостаз. Он является краеугольным камнем жизни, фундаментом, на котором строятся все физиологические процессы. Без точной и своевременной регуляции таких жизненно важных потребностей, как голод и жажда, само существование организма было бы невозможно. Эти базовые инстинкты, глубоко укоренившиеся в нейронных сетях и гормональных системах, не просто диктуют наше поведение, но и обеспечивают выживание вида.

В данном реферате мы предпримем глубокое погружение в нейрофизиологические лабиринты, которые определяют возникновение и регуляцию голода и жажды. Мы рассмотрим этот феномен не только с позиций классической физиологии, но и через призму новейших научных открытий, раскрывающих сложные взаимодействия между мозговыми структурами, периферическими сигналами и гормональными факторами. Цель нашего исследования — систематизировать и научно обосновать эти механизмы, предоставив всесторонний анализ, который может служить основой для дальнейшего изучения этой увлекательной и критически важной области нейрофизиологии.

Введение в гомеостаз и его значение для организма

Человеческий организм – это сложнейшая открытая система, постоянно обменивающаяся веществом и энергией с окружающей средой, но, несмотря на внешние возмущения, он умудряется поддерживать удивительную стабильность внутренних параметров. Этот феномен, известный как гомеостаз, является фундаментальным принципом функционирования живых систем. Он включает в себя поддержание постоянства концентрации водородных ионов (pH), состава крови, осмотического давления (изоосмия), температуры тела (изотермия) и кровяного давления. Поддержание этих параметров на оптимальном уровне достигается благодаря скоординированным реакциям, обеспечиваемым нейрогуморальными, гормональными, барьерными и выделительными механизмами. В контексте голода и жажды гомеостаз играет центральную роль, поскольку эти ощущения являются мощными мотиваторами для восстановления энергетического и водного баланса, критически важных для выживания; без этого баланса невозможна ни одна биохимическая реакция.

Определение ключевых терминов

Для глубокого понимания механизмов регуляции голода и жажды необходимо чётко определить основные понятия, используемые в нейрофизиологии гомеостатических процессов.

• Гомеостаз (от др.-греч. ὅμοιος — подобный, одинаковый и στάσις — стояние, неподвижность) — это способность открытой системы к саморегуляции, заключающаяся в поддержании динамического равновесия своего внутреннего состояния посредством скоординированных реакций. Это постоянство не является абсолютным, а представляет собой флуктуации вокруг некоторой точки установления.
• Осморецепторы — это специализированные концевые образования чувствительных нервов, которые реагируют на изменения концентрации осмотически активных веществ, то есть осмотического давления, в окружающей их жидкости. Эти рецепторы играют ключевую роль в мониторинге водного баланса организма. Их локализация многообразна и включает супраоптическое ядро гипоталамуса, сосудистый орган терминальной пластинки (OVLT), субфорникальный орган (SFO), а также периферические органы, такие как печень, сердце, почки и поджелудочная железа.
• Барорецепторы — это механорецепторы, или прессорецепторы, представляющие собой чувствительные нервные окончания, расположенные в стенках кровеносных сосудов. Они воспринимают изменения кровяного давления и запускают рефлекторные механизмы для его регуляции. Барорецепторы распределены по всей сосудистой системе, но их наибольшие скопления сосредоточены в так называемых рефлексогенных зонах: синокаротидной (в каротидном синусе), аортальной (в дуге аорты), сердечной и лёгочной.
• Гипоталамус — это небольшая, но чрезвычайно важная область в промежуточном мозге, расположенная между зрительной хиазмой и гипофизом. Он состоит из более чем 30 ядер и является центральным регулятором нейроэндокринной деятельности мозга и гомеостаза организма. Гипоталамус контролирует основные жизненно важные процессы, включая температуру тела, жажду, голод, циклы сна и бодрствования, и оказывает значительное влияние на гормональный баланс.
• Голод — это субъективное физиологическое ощущение, возникающее при недостатке в крови веществ, необходимых для поддержания энергетического баланса организма. Это комплексное чувство, сигнализирующее о потребности в приёме пищи.
• Аппетит — это страстное, психоэмоциональное желание еды, которое может возникать на уровне коры больших полушарий по принципу условного рефлекса. В отличие от голода, аппетит не всегда связан с истинной физиологической потребностью в энергии, а может быть вызван внешними стимулами (запах еды, вид) или эмоциональными состояниями.
• Жажда — это физиологическое ощущение, относящееся к разряду общих чувств, которое служит сигналом о потребности организма в воде. Это чувство возникает при нарушении водного баланса и является мощным стимулом к питьевому поведению.
• Орексигенные сигналы — это биологические факторы (гормоны, нейропептиды, нейромедиаторы), которые стимулируют пищевое поведение, вызывая или усиливая чувство голода и аппетита.
• Анорексигенные сигналы — это биологические факторы, которые подавляют пищевое поведение, вызывая или усиливая чувство насыщения и снижая аппетит.

Нейронные механизмы регуляции жажды

Жажда — одно из древнейших и мощнейших ощущений, которое активирует сложные нейронные сети, охватывающие более трёх десятков мозговых зон. Это не просто сухость во рту; это результат тщательно скоординированной работы центральной нервной системы, направленной на восстановление водного баланса. В основе этого процесса лежит система, способная чутко реагировать на мельчайшие изменения в осмолярности крови и объёме циркулирующей жидкости, запуская каскад реакций, ведущих к поиску и потреблению воды. Важно осознавать, что игнорирование этих сигналов может привести к критической дегидратации, угрожающей жизни.

Центральные структуры регуляции жажды

Главным командным пунктом в регуляции жажды является гипоталамус, а именно его переднебоковой отдел, где локализован центр жажды в преоптическом ядре. Нейроны этого центра функционируют как осморецепторы, непрерывно мониторя осмолярность внеклеточной и цереброспинальной жидкости. При повышении осмотического давления они возбуждаются, инициируя ощущение жажды.

Однако гипоталамус не одинок в этом процессе. Важнейшую роль играет субфорникальный орган (SFO) — одна из так называемых циркумвентрикулярных областей мозга. Уникальность SFO заключается в его расположении вне гематоэнцефалического барьера, что позволяет ему напрямую считывать химический состав крови, включая уровень ионов (например, натрия). При повышении концентрации ионов SFO активно взаимодействует с гипоталамусом, усиливая ощущение жажды.

Помимо SFO, в формировании чувства жажды участвуют и другие циркумвентрикулярные органы, такие как сосудистый орган терминальной пластинки (OVLT), а также нейроны передней поясной извилины (ACC), островковой коры (IC) и срединных ядер таламуса. Эти структуры интегрируют информацию, обеспечивая комплексное восприятие жажды и формирование адекватного питьевого поведения.

Периферические и центральные сигналы жажды

Механизм возникновения жажды запускается двумя основными типами сигналов: осмотическими (изменение концентрации солей в крови) и волюметрическими (изменение объёма крови).

Осморецепторы, расположенные в супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса, а также в OVLT, SFO, печени, сердце, почках и поджелудочной железе, являются основными сенсорами осмотического давления. При гипогидратации (обезвоживании) организма осмотическое давление крови (осмолярность плазмы) повышается (гиперосмия). Жажда появляется, когда осмолярность плазмы крови превышает примерно 290 мОсмоль/кг. Этот процесс включает выход воды из осмос-чувствительных нейронов, что приводит к уменьшению их размера. Изменение объёма клеток открывает ионные каналы (Na⁺ и K⁺), вызывая деполяризацию и генерацию потенциала действия, который передаётся в центр жажды.

Барорецепторы, особенно волюморецепторы в правом предсердии и полых венах, реагируют на уменьшение объёма циркулирующей крови (гиповолемию). Снижение объёма крови также активирует юкстагломерулярный аппарат почек. Этот аппарат секретирует фермент ренин, который запускает каскад реакций, приводящих к образованию ангиотензина II — мощного стимулятора жажды. Гипоталамус интегрирует эту информацию, запуская механизмы компенсации.

Роль антидиуретического гормона (АДГ) и системы ренин-ангиотензин-альдостерон

В ответ на сигналы об обезвоживании организма активируются две ключевые гормональные системы:

1. Антидиуретический гормон (АДГ), или вазопрессин: Этот пептидный гормон синтезируется в супраоптических и паравентрикулярных ядрах гипоталамуса и секретируется задней долей гипофиза. Его высвобождение стимулируется при повышении осмотического давления плазмы крови (осморецепторы) и снижении объёма крови (волюморецепторы). АДГ действует на почечные канальцы, увеличивая их проницаемость для воды, что приводит к усилению обратного всасывания (реабсорбции) воды и снижению её выведения с мочой. Таким образом, АДГ способствует сохранению воды в организме.
2. Система ренин-ангиотензин-альдостерон (РААС): При снижении объёма циркулирующей крови и артериального давления юкстагломерулярный аппарат почек высвобождает ренин. Ренин катализирует превращение ангиотензиногена в ангиотензин I, который затем преобразуется в ангиотензин II при помощи ангиотензинпревращающего фермента (АПФ).
   • Ангиотензин II является мощным стимулятором жажды. Он действует непосредственно на субфорникальный орган и сосудистую полоску терминальной пластинки, куда он проникает благодаря повышенной проницаемости гематоэнцефалического барьера в этих областях. Ангиотензин II также повышает секрецию АДГ в гипоталамусе и стимулирует высвобождение норадреналина. Помимо этого, он является мощным сосудосуживающим средством и стимулирует кору надпочечников к выработке альдостерона.
   • Альдостерон — это стероидный гормон, который действует на почечные канальцы, усиливая реабсорбцию ионов натрия (Na⁺) и хлора (Cl^—) из первичной мочи, при этом увеличивая выведение ионов калия (K⁺) и водорода (H⁺). Задержка натрия приводит к задержке воды в организме, что способствует поддержанию объёма циркулирующей крови и артериального давления.

Таким образом, регуляция жажды представляет собой многоуровневую систему, включающую центральные нейронные центры, периферические сенсоры и мощные гормональные каскады, которые работают в тесной координации для поддержания жизненно важного водного баланса.

Нейронные механизмы регуляции голода и насыщения

Голод и насыщение — это две стороны одной медали, обеспечивающей энергетический гомеостаз организма. Эти ощущения не являются результатом работы одного изолированного центра, а представляют собой сложную, многоуровневую систему, распределённую по различным отделам центральной нервной системы. Понимание этой архитектуры позволяет осознать, насколько тонко иерархически организована регуляция пищевого поведения, от примитивных рефлексов до высших когнитивных процессов.

Многоуровневая организация пищевого центра

Пищевой центр — это не единое анатомическое образование, а совокупность нейронов, функционально объединённых для регуляции пищеварения и адаптации организма к меняющимся энергетическим потребностям. Он имеет многоуровневую организацию:

1. Спинальный уровень: Нейроны боковых рогов спинного мозга, где расположены симпатические и парасимпатические центры, регулируют тонус и моторику желудочно-кишечного тракта, а также секрецию пищеварительных желез.
2. Бульбарный уровень: В продолговатом мозге нейроны ретикулярной формации и ядра V, VII, IX, X, XII пар черепно-мозговых нервов отвечают за координацию базовых пищевых рефлексов: жевание, глотание, слюноотделение.
3. Гипоталамический уровень: Является ведущим отделом пищевого центра, интегрирующим информацию о метаболическом состоянии организма и формирующим базовые мотивации голода и насыщения.
4. Корковый уровень: Нейроны сенсорной системы, ответственные за вкус и обоняние, а также ассоциативные области коры больших полушарий, участвуют в формировании сложных условнорефлекторных реакций на пищу, определяют выбор еды, культурные и социальные аспекты пищевого поведения.

Дополнительно, в эту многоуровневую систему вовлечены ретикулярная формация ствола мозга и лимбическая система, которые модулируют эмоциональный и мотивационный компоненты пищевого поведения.

Гипоталамические центры голода и насыщения

В гипоталамусе выделяют два ключевых центра, играющих антагонистическую роль в регуляции пищевого поведения:

• Латеральные ядра гипоталамуса — это так называемый «центр голода«. Их стимуляция вызывает усиленное потребление пищи (гиперфагию) даже у сытых животных, в то время как разрушение этих ядер приводит к полному отказу от пищи (афагии) и последующему истощению.
• Вентромедиальные ядра гипоталамуса — это «центр насыщения«. Активация этих ядер подавляет приём пищи, а их разрушение приводит к прожорливости (булимии) и развитию гипоталамического ожирения.

Помимо этих основных центров, паравентрикулярные, дорсомедиальные и аркуатные ядра гипоталамуса также играют заметную роль, интегрируя сигналы от других мозговых структур и периферических органов для тонкой настройки пищевого поведения.

Гуморальные и метаболические сигналы голода

Нейроны гипоталамуса не просто управляют пищевым поведением, но и чутко реагируют на изменения метаболических параметров крови. Вентромедиальные и латеральные ядра гипоталамуса проявляют высокую чувствительность к глюкозе благодаря наличию в них специализированных глюкорецепторов.

• Глюкостатическая теория: Основной постулат этой теории гласит, что ощущение голода возникает при снижении концентрации глюкозы в крови. Нейроны гипоталамуса, чувствительные к глюкозе, активируются при её дефиците, запуская механизмы поиска пищи.
• Аминостатическая теория: Подобно глюкозе, концентрация аминокислот в крови также влияет на активность пищевого центра. Снижение уровня определённых аминокислот может стимулировать голод.
• Липостатическая теория: Эта теория предполагает, что существует обратная связь между количеством жировой ткани в организме и пищевым поведением. Продукты расщепления жиров (например, свободные жирные кислоты) или гормоны, секретируемые жировой тканью (лептин), сигнализируют мозгу об энергетических запасах, влияя на чувство голода.

Эти теории не исключают, а дополняют друг друга, подчёркивая комплексность метаболической регуляции пищевого поведения. В конечном итоге, все они сходятся на том, что организм стремится к поддержанию оптимального энергетического баланса, используя различные маркеры.

Роль нейромедиаторов в регуляции пищевого поведения

Трансмиссия сигналов в пищевом центре опосредуется множеством нейромедиаторов, каждый из которых вносит свой уникальный вклад:

• Дофамин является ключевым нейромедиатором «системы вознаграждения» мозга. Он вызывает чувства удовольствия и предвкушения, влияя на мотивацию и обучение. В контексте пищевого поведения дофамин играет важную роль в его мотивационном компоненте: он заставляет нас испытывать удовлетворение от вкусной еды. Повышенная активность дофаминовой системы связана с более высокой вероятностью набора веса, поскольку она стимулирует поиск и потребление пищи для получения удовольствия.
• Серотонин, синтезируемый в ядрах шва ствола мозга и проецирующийся на лимбическую систему и кору, регулирует настроение, сон, беспокойство и аппетит. Серотонин действует как блокатор аппетита, способствуя чувству сытости после еды. Некоторые области мозга, регулирующие чувство сытости и голода, чувствительны к уровню серотонина, и его повышение приводит к уменьшению потребления пищи.
• ГАМК (гамма-аминомасляная кислота) — основной тормозной нейромедиатор в мозге. Он предотвращает перевозбуждение и важен для регуляции тревожности. В дорсальном вагусном комплексе (DVC) обнаружены нейроны, экспрессирующие ГАМК (ГАМК^DVC-нейроны), которые подавляют аппетит без вызывания отвращения, играя важную роль в механизмах насыщения.
• Глутамат — самый распространённый возбуждающий нейромедиатор в нервной системе. Он критически важен для когнитивных функций, таких как память и обучение. В контексте пищевого поведения глутамат участвует в обработке сенсорной информации о еде и формировании поведенческих реакций.

Орексигенные и анорексигенные нейропептиды

Помимо классических нейромедиаторов, в регуляции голода и насыщения активно участвуют специализированные нейропептиды:

• Орексигенные нейропептиды стимулируют чувство голода. К ним относятся:
  • Нейропептид Y (NPY): Мощный стимулятор аппетита, синтезирующийся в дугообразном ядре гипоталамуса. Его уровень повышается при голодании, вызывая усиленное потребление пищи и снижение расхода энергии.
  • Агути-связанный пептид (AgRP): Ко-экспрессируется с NPY в дугообразном ядре и является антагонистом рецепторов меланокортина, тем самым стимулируя аппетит и подавляя насыщение.
• Анорексигенные нейропептиды подавляют аппетит и способствуют насыщению. Ключевыми представителями являются:
  • Пептиды семейства POMC (проопиомеланокортина): Из POMC образуются такие пептиды, как α-меланоцитстимулирующий гормон (α-MSH), который активирует меланокортиновые рецепторы (MC3/4R) в гипоталамусе, подавляя аппетит.
  • Кокаин- и амфетамин-регулируемый транскрипт (CART): Также ко-экспрессируется с POMC нейронами и действует как анорексигенный фактор, способствуя снижению потребления пищи.

Взаимодействие этих орексигенных и анорексигенных нейропептидов в гипоталамусе образует сложную сеть, обеспечивающую тонкую настройку энергетического баланса организма.

Гормональная регуляция пищевого и питьевого поведения

Нейронные сети не функционируют в изоляции; они находятся в постоянном взаимодействии с гормональной системой, которая передаёт информацию о метаболическом состоянии организма. Гормональные факторы, секретируемые жировой тканью, желудочно-кишечным трактом и поджелудочной железой, играют ключевую роль в модуляции пищевого и питьевого поведения, интегрируя периферические сигналы с центральными механизмами.

Гормоны, регулирующие голод и насыщение

Два наиболее изученных гормона, регулирующих голод и насыщение, — это лептин и грелин:

• Лептин (от др.-греч. λεπτός — тонкий, стройный) — это пептидный гормон, секретируемый преимущественно жировой тканью (адипоцитами), а также плацентой и желудком. Его называют «гормоном насыщения», поскольку он передаёт в центральную нервную систему (ЦНС) сигнал о количестве жировой ткани, информируя мозг о достаточности энергетических запасов. Лептин подавляет чувство голода, уменьшает потребление пищи и способствует увеличению расхода энергии, тем самым уменьшая накопление жира. Лептин свободно проходит через гематоэнцефалический барьер и взаимодействует со специфическими рецепторами в дугообразном и паравентрикулярном ядрах гипоталамуса, активируя анорексигенные нейроны POMC и подавляя орексигенные нейроны NPY/AgRP.
• Грелин (от англ. growth hormone-releasing peptide — пептид, высвобождающий гормон роста) — это пептидный гормон, состоящий из 28 аминокислотных остатков, секретируемый главным образом эндокринными клетками желудка и в меньшей степени тонкой кишкой. Грелин является «гормоном голода», вызывая его чувство, стимулирует секрецию гормона роста, голодную моторику желудка и аппетит. Концентрация грелина в плазме крови колеблется в течение суток: она максимальна утром натощак или после 3–4 часов без еды и перед приёмом пищи, а затем снижается во время еды (постпрандиально). Интересно, что у лиц с ожирением снижение концентрации грелина после еды происходит медленнее, а ночной подъём уровня грелина может превышать пики, ассоциированные с приёмом пищи, по сравнению с худыми людьми, что может способствовать перееданию.

Другие гормоны желудочно-кишечного тракта

Помимо лептина и грелина, в регуляции аппетита участвует целый ансамбль гормональных пептидов, секретируемых желудочно-кишечным трактом (ЖКТ) в ответ на приём пищи:

• Холецистокинин (CCK): Секретируется в тонкой кишке в ответ на поступление жиров и белков. Вызывает чувство насыщения, замедляет опорожнение желудка и стимулирует секрецию панкреатических ферментов и желчи.
• Глюкагоноподобный пептид-1 (GLP-1): Вырабатывается в тонкой кишке в ответ на углеводы и жиры. Стимулирует секрецию инсулина, замедляет опорожнение желудка и подавляет аппетит.
• Оксинтомодулин (OXM): Пептид, высвобождаемый из тонкой кишки после еды. Обладает анорексигенным действием, уменьшая потребление пищи.
• Глюкагон: Гормон поджелудочной железы, повышающий уровень глюкозы в крови, но также обладающий анорексигенным эффектом.
• Пептид тирозин-тирозин (PYY): Секретируется в тонкой и толстой кишке после еды. Подавляет аппетит и замедляет моторику ЖКТ.
• Панкреатический полипептид (PP): Вырабатывается поджелудочной железой. Также обладает анорексигенным действием.
• Амилин: Гормон, ко-секретируемый с инсулином из поджелудочной железы. Подавляет аппетит, замедляет опорожнение желудка и предотвращает резкие подъёмы уровня глюкозы после еды.

Эти гормоны ЖКТ действуют как краткосрочные сигналы сытости, обеспечивая своевременное прекращение приёма пищи.

Влияние инсулина

Инсулин — пептидный гормон, продуцируемый бета-клетками поджелудочной железы, который регулирует уровень глюкозы в крови. Помимо своей ключевой роли в метаболизме глюкозы, инсулин также влияет на пищевое поведение. Он может стимулировать выработку лептина и напрямую воздействовать на нейроны пищевого центра в гипоталамусе, снижая их возбудимость и способствуя развитию чувства насыщения. Таким образом, инсулин является ещё одним звеном в сложной системе гуморальной регуляции голода и насыщения.

В целом, гормональная регуляция представляет собой сложную сеть взаимодействий, где каждый гормон, будь то лептин, грелин или пептиды ЖКТ, вносит свой вклад в поддержание энергетического и водного гомеостаза, обеспечивая адекватное реагирование организма на его внутренние потребности.

Взаимосвязь и особенности регуляции голода и жажды

Голод и жажда, будучи фундаментальными гомеостатическими потребностями, обладают как уникальными механизмами регуляции, так и общими точками соприкосновения в центральной нервной системе. Их взаимодействие не всегда очевидно, но критически важно для выживания. Понимание этих связей помогает объяснить не только физиологические реакции, но и поведенческие паттерны человека.

Общие и дифференцированные нейронные центры

Гипоталамус является центральным связующим звеном, интегрирующим как нервную, так и эндокринную системы, и регулирующим обе потребности – голод и жажду. В нём расположены специализированные ядра, отвечающие за каждую из этих мотиваций. Однако, несмотря на их функциональную дифференциацию, эти центры находятся в непосредственной близости и тесном взаимодействии.

Новейшие исследования последних лет, проведённые международными командами учёных (в том числе в 2019 и 2025 годах), выявили ещё более тонкие механизмы взаимодействия. Были обнаружены специализированные группы нейронов в миндалевидном теле (амигдале) мозга, традиционно связанной с эмоциями и принятием решений. Эти исследования идентифицировали:

• «Нейроны жажды»: При их активации человек (или животное) начинает пить больше, реагируя исключительно на дефицит воды.
• «Нейроны голода и жажды»: Эти клетки более универсальны. Они влияют как на желание пить, так и на чувство голода одновременно. Их функция заключается в помощи мозгу решать, какая из базовых потребностей — еда или вода — является более приоритетной в данный момент. Эта система позволяет организму эффективно расставлять приоритеты, например, выбирая воду, когда дегидратация угрожает жизни сильнее, чем недостаток калорий.

Такое разделение и интеграция функций в миндалевидном теле подчеркивает сложность и адаптивность нейронной регуляции базовых потребностей.

Физиологические механизмы путаницы голода и жажды

Одним из интересных феноменов, возникающих из-за тесной взаимосвязи центров голода и жажды, является их «путаница«. Очень часто люди воспринимают сигналы жажды как голод, что может приводить к избыточному потреблению пищи и перееданию. Физиологический механизм этого явления объясняется несколькими факторами:

• Близость мозговых центров: Центр насыщения и центр жажды расположены в головном мозге в непосредственной близости друг к другу, что приводит к схожести генерируемых ими импульсов. Мозг может интерпретировать эти близкие по характеру сигналы неоднозначно.
• Влияние стресса и когнитивной нагрузки: В условиях стресса, напряжения или при отвлечении внимания человек часто становится невнимательным к своим внутренним ощущениям. Сигналы организма распознаются плохо, и дифференциация между истинным голодом и жаждой нарушается. Человек может принять лёгкую жажду за «желание что-то съесть».

Таким образом, этот феномен подчёркивает, что наше восприятие базовых потребностей может быть искажено как анатомическими особенностями, так и психологическими состояниями. Что из этого следует? Важно развивать внимательность к своим телесным сигналам и учиться их правильно интерпретировать, чтобы избежать необоснованного переедания.

Взаимодействие голода, жажды и боли

Удивительным аспектом взаимодействия гомеостатических состояний является способность организма подавлять ощущение боли в условиях критических жизненных потребностей. Недавние исследования показали, что сильный голод, жажда и страх могут субъективно уменьшать хроническую боль.

Этот механизм связан с действием нейропептида Y (NPY). При конкурирующих жизненно важных состояниях, таких как сильный голод, жажда или страх, NPY поступает в парабрахиальное ядро из других зон мозга. В парабрахиальном ядре NPY взаимодействует с рецепторами Y1R, подавляя активность нейронов, которые передают хронические болевые сигналы. Это приводит к уменьшению выраженности боли. Данный механизм является адаптивным и позволяет организму сосредоточить все ресурсы на удовлетворении наиболее приоритетной потребности, игнорируя менее критичные сигналы, такие как хроническая боль.

В целом, понимание взаимосвязи голода и жажды выходит за рамки простого описания их механизмов и раскрывает глубинные адаптивные стратегии, разработанные эволюцией для поддержания выживания организма в постоянно меняющейся среде.

Роль высших когнитивных функций и психологических факторов

Помимо базовых нейронных и гормональных механизмов, регуляция голода и жажды в значительной степени модулируется высшими когнитивными функциями и психологическими факторами. Человек не является простым механизмом, реагирующим исключительно на физиологические потребности. Наши эмоции, мысли, опыт и социальный контекст играют колоссальную роль в том, что, когда и сколько мы едим и пьём.

Лимбическая система и эмоциональное поведение

Лимбическая система — это сложный функциональный комплекс нервных структур, расположенных вокруг верхней части ствола мозга. Её называют «висцеральным мозгом» из-за того, что она воспринимает большое количество информации от внутренних органов. Лимбическая система играет центральную роль в регуляции эмоционального поведения, формировании побуждений к действию (мотиваций), процессах научения и запоминания, а также контролирует базовые инстинкты (пищевые, оборонительные, половые) и циклы «сон-бодрствование».

Лимбическая система тесно взаимодействует с гипоталамусом, поясной извилиной, миндалевидным телом (амигдалой), таламусом, префронтальной корой и вентральной частью полосатого тела. Миндалевидное тело, в частности, участвует в процессе сравнения конкурирующих эмоций и выделения доминирующей мотивации, влияя на выбор поведения. Это означает, что эмоциональные состояния могут напрямую влиять на силу голода или жажды и на решения о том, как их удовлетворить. Какой важный нюанс здесь упускается? Часто мы недооцениваем, насколько сильно наши эмоции могут искажать восприятие истинных физиологических потребностей.

Влияние префронтальной коры и стресса

Префронтальная кора (ПФК), расположенная в лобных долях головного мозга, является «дирижёром» высших когнитивных функций, таких как планирование, принятие решений, контроль импульсов и рабочая память. В контексте пищевого поведения ПФК даёт нам возможность различать пищу на полезную и менее полезную, а также контролировать импульсивное желание съесть что-либо. Она оказывает корригирующее влияние на лимбическую систему, сдерживая проявление излишних эмоциональных реакций, связанных с удовлетворением простейших биологических потребностей.

Однако эта хрупкая гармония может быть нарушена. Стресс, травмы и некоторые психические расстройства способны дестабилизировать взаимодействие между префронтальной корой и лимбической системой. В условиях стресса лимбическая система становится гиперактивной, а контролирующие функции ПФК ослабевают. Это приводит к эмоциональной дисрегуляции и импульсивному поведению, в том числе к перееданию. Когда мы находимся в стрессе, наш мозг может «отключать» рациональный контроль, и лимбическая система берёт верх, толкая нас к поиску утешения в еде. Почему в стрессовой ситуации так трудно остановиться? Именно потому, что древние инстинкты временно заглушают логические доводы.

Психологический голод и деструктивные пищевые паттерны

Помимо физиологического голода, существует психологический голод (или аппетит), который связан не с телесными потребностями в энергии, а с эмоциональными или над-органическими потребностями. Это состояние возникает не в ответ на снижение уровня глюкозы или жирных кислот, а как реакция на скуку, грусть, одиночество, тревогу или стресс. Еда в таких случаях используется как средство для управления эмоциями, утешения или заполнения внутренней пустоты.

Еда подсознательно может восприниматься как элемент безопасности и комфорта. Этот «психологический голод» может формировать деструктивные отношения с едой, приводя к эмоциональному перееданию, булимии или другим расстройствам пищевого поведения. Аппетит, возникающий на уровне коры больших полушарий по принципу условного рефлекса (например, при виде или запахе еды), может полностью игнорировать состояние физиологического насыщения, что также способствует чрезмерному потреблению пищи.

Таким образом, высшие когнитивные функции и психологические факторы не просто модулируют, но и активно формируют наше пищевое и питьевое поведение, делая его гораздо сложнее, чем простая реакция на гомеостатические сдвиги.

Современные методы исследования и клинические аспекты

Изучение нейронных основ голода и жажды является одной из самых динамично развивающихся областей нейрофизиологии. Благодаря появлению инновационных методов исследования, учёные получают беспрецедентные возможности для изучения сложных нейронных цепей, лежащих в основе этих фундаментальных потребностей. Эти знания не только расширяют наше понимание работы мозга, но и имеют прямое клиническое значение, помогая в диагностике и лечении патологий, связанных с нарушениями пищевого и питьевого поведения.

Инновационные методы исследования

Современная нейробиология располагает целым арсеналом высокотехнологичных методов, позволяющих исследовать активность нейронов и их связи в режиме реального времени:

• Оптогенетика: Этот революционный метод позволяет исследователям контролировать активность определённых нейронов с помощью света. Введение в нейроны светочувствительных белков-каналов даёт возможность активировать или подавлять эти клетки, направляя лазерный луч. Это позволяет точно определить роль конкретных нейронных популяций в формировании голода и жажды.
• Устройства Neuropixels: Это кремниевые зонды, содержащие тысячи электродов, способные одновременно считывать электрическую активность сотен отдельных нервных клеток. Neuropixels позволяют получать подробную информацию о динамике активности нейронных ансамблей в различных областях мозга, участвующих в регуляции голода и жажды.
• Одноядерное секвенирование РНК (Nuc-seq): Этот метод позволяет анализировать экспрессию генов в отдельных нейронах. Например, он был использован для выявления кластеров экспрессии генов в ГАМК^DVC-клетках (нейронах, экспрессирующих гамма-аминомасляную кислоту в дорсальном вагусном комплексе), что позволило подтвердить их роль в подавлении аппетита.
• Кальциевый импринтинг: Техника, использующая флуоресцентные индикаторы кальция для визуализации активности нейронов. Применяется для «подсветки» и изучения динамики активности специфических нейронов в моделях острой и длительной боли, а также при изучении механизмов взаимодействия голода, жажды и боли.

Благодаря этим методам были сделаны важные открытия. Например, исследования, опубликованные в 2019 и 2025 годах, позволили идентифицировать в миндалевидном теле специализированные группы нейронов, которые отдельно регулируют чувство жажды и голода, а также нейроны, способные приоритезировать эти потребности. Было также показано, что активация ГАМК^DVC-нейронов подавляет аппетит без вызывания отвращения, что открывает новые перспективы для разработки методов лечения ожирения.

Патологии, связанные с нарушениями регуляции

Нарушения в тонких нейронных и гормональных механизмах регуляции голода и жажды могут приводить к серьёзным патологиям, существенно ухудшающим качество жизни и представляющим угрозу для здоровья.

• Ожирение: Часто связано с развитием резистентности к лептину. Это состояние, при котором, несмотря на повышенный уровень лептина в крови (что характерно для людей с избыточным весом), мозг не получает адекватного сигнала о насыщении. Молекулярные механизмы лептинорезистентности сложны и включают:
  • Нарушения структуры гена ob, кодирующего лептин, или его рецепторов.
  • Проблемы с транспортом лептина через гематоэнцефалический барьер: при высоких концентрациях лептина в сыворотке (более 25–30 нг/мл) проницаемость барьера для него снижается, что ограничивает его доступ к гипоталамическим центрам.
  • Дисфункция внутриклеточных механизмов передачи лептинового сигнала в нейронах.
  • Влияние диетических факторов: диета с высоким содержанием жиров, простых углеводов и насыщенных жиров способствует повышению уровня триглицеридов в плазме крови, что дополнительно снижает транспорт лептина в мозг.

  Повреждение вентромедиального ядра гипоталамуса также приводит к гиперфагии и развитию гипоталамического ожирения.

• Анорексия (нервная анорексия): Это мучительное расстройство пищевого поведения, характеризующееся патологическим страхом набора веса и значительным ограничением приёма пищи. Нейрохимические основы анорексии включают:
  • Глубокое угнетение пищевого центра в гипоталамусе.
  • Возможный генетически обусловленный дефицит ряда нейромедиаторов, в частности дофамина, что влияет на систему вознаграждения.
  • Нарушения в системах мускариновых, меланиновых, кортикотропин-рилизинг-гормонов и каннабиноидных рецепторов.
  • Дисфункции в формировании нейронных связей в областях мозга, ответственных за выявление ошибок, саморефлексию и формирование адекватной самооценки, что способствует искажённому восприятию собственного тела и пищевого поведения.
• Сахарный диабет 2 типа (СД2): У пациентов с СД2 и ожирением часто наблюдается комбинация различных типов пищевого поведения. Например, исследования показывают, что у женщин с осложнённым СД2 высокая частота смешанных типов пищевого поведения составляет до 54,3%, при этом ограничительный тип встречается в изолированном виде у 40% пациентов, эмоциогенный — у 2,4%, экстернальный — у 13%, а комбинация всех трёх — у 7,1%.
  При СД2 избыточное количество глюкозы в крови приводит к её выделению с мочой (глюкозурия), когда её концентрация превышает почечный порог реабсорбции глюкозы, который составляет примерно 8,8–10 ммоль/л (или 180–200 мг/дл). Глюкоза «увлекает» за собой воду, вызывая осмотический диурез и дегидратацию организма. Это проявляется сухостью слизистых оболочек, выраженным чувством жажды, снижением эластичности кожи, а в тяжёлых случаях — нарушением или потерей сознания.

Эти примеры ярко демонстрируют, что глубокое понимание нейронных и гормональных механизмов регуляции голода и жажды является фундаментом для эффективной борьбы с распространёнными и социально значимыми заболеваниями.

Заключение

Путешествие по сложным нейронным сетям и гормональным каскадам, регулирующим голод и жажду, выявило удивительную многогранность и интегративность этих фундаментальных гомеостатических процессов. Мы увидели, что поддержание водного и энергетического баланса — это не просто сумма изолированных реакций, а результат высокоорганизованного взаимодействия центральных мозговых структур, периферических сенсоров, гормональных систем и даже высших когнитивных функций.

Гипоталамус выступает в роли центрального диспетчера, интегрируя информацию от осморецепторов и барорецепторов для регуляции жажды, а также от глюкорецепторов и липорецепторов для контроля голода. Субфорникальный орган и миндалевидное тело добавляют новые слои сложности, обеспечивая тонкую настройку и приоритезацию этих потребностей. Гормональные сигналы, такие как лептин, грелин, ангиотензин II, АДГ и множество пептидов ЖКТ, служат мощными химическими мессенджерами, передающими информацию о состоянии организма в мозг.

Особое внимание было уделено роли нейромедиаторов — дофамина, серотонина, ГАМК, глутамата — каждый из которых вносит свой уникальный вклад в формирование мотивации и поведения. Мы также рассмотрели феномен «путаницы» голода и жажды, а также адаптивный механизм подавления боли нейропептидом Y в условиях критических потребностей, что подчеркивает глубокую взаимосвязь различных физиологических систем.

Важно отметить, что человеческое пищевое и питьевое поведение далеко не всегда определяется исключительно физиологическими потребностями. Лимбическая система и префронтальная кора, взаимодействуя с нашими эмоциями, опытом и стрессовыми состояниями, могут значительно модулировать эти базовые инстинкты, приводя к таким явлениям, как психологический голод и эмоциональное переедание.

Современные методы исследования, такие как оптогенетика, Neuropixels и одноядерное секвенирование РНК, открывают беспрецедентные возможности для дальнейшего углубленного изучения этих механизмов на клеточном и молекулярном уровнях. Эти знания имеют прямое клиническое значение, поскольку нарушения в регуляции голода и жажды лежат в основе распространённых и социально значимых патологий, таких как ожирение, нервная анорексия и сахарный диабет 2 типа.

Дальнейшие исследования в этой области обещают не только углубить наше понимание фундаментальных принципов жизни, но и предоставить новые терапевтические стратегии для борьбы с широким спектром метаболических и поведенческих расстройств, улучшая качество жизни миллионов людей. Комплексный и междисциплинарный подход является ключом к раскрытию всех тайн нейрофизиологии гомеостатических процессов.

Список использованной литературы

1. Большая медицинская энциклопедия / Гл. ред. Петровский Г.В. Том 6. М.: «Советская энциклопедия», 1978. 632 с.
2. Большая медицинская энциклопедия / Гл. ред. Петровский Г.В. Том 8. М.: «Советская энциклопедия», 1978. 528 с.
3. Химический энциклопедический словарь / Гл. ред. Кнунянц И.Л. М.: «Советская энциклопедия», 1983. 792 с.
4. Основы сенсорной физиологии: пер. с англ. / Под ред. Шмидта Р. М.: Мир, 1984. 287 с.
5. Физиология человека : в 3 томах, Т.1. Пер. с англ. / Под ред. Шмидта Р., Тевса Г. М.: Мир, 1996. 323 с.
6. Физиология человека: Учебник в 2-х томах. Т.1. / Под ред. Покровского В.И. М.: Медицина, 1997. 448 с.
7. Барорецепторы // Большая советская энциклопедия. URL: https://gufo.me/dict/bse/%D0%91%D0%B0%D1%80%D0%BE%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%BE%D1%80%D1%8B (дата обращения: 15.10.2025).
8. Осморецепторы // Большая советская энциклопедия. URL: https://gufo.me/dict/bse/%D0%9E%D1%81%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%BE%D1%80%D1%8B (дата обращения: 15.10.2025).
9. Висцеросенсорная система // Ростовский Государственный Медицинский Университет. URL: https://rostgmu.ru/wp-content/uploads/2021/05/Fiza_6.docx (дата обращения: 15.10.2025).
10. Гомеостаз // Большая Российская Энциклопедия. URL: https://bigenc.ru/biology/text/2368945 (дата обращения: 15.10.2025).
11. Объясните механизмы формирования жажды // Первый московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова. URL: https://www.sechenov.ru/upload/iblock/506/506-ren.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
12. 12. Физиология голода, аппетита, жажды, насыщения // Первый московский государственный медицинский университет им. И.М. Сеченова. URL: https://www.sechenov.ru/upload/iblock/a87/12.-Fiziologiya-goloda-appetita-zhazhdy-nasyshcheniya.docx (дата обращения: 15.10.2025).
13. Водно-электролитный обмен в организме здорового человека: принципы регуляции // Волынская больница. URL: https://www.volynka.ru/articles/vodno-elektrolitnyy-obmen-v-organizme-zdorovogo-cheloveka-printsipy-regulyatsii (дата обращения: 15.10.2025).
14. Гипоталамус // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B8%D0%BF%D0%BE%D1%82%D0%B0%D0%BB%D0%B0%D0%BC%D1%83%D1%81 (дата обращения: 15.10.2025).
15. Гомеостаз // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B0%D0%B7 (дата обращения: 15.10.2025).
16. Голод (физиология) // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B4_(%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F) (дата обращения: 15.10.2025).
17. Жажда // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%96%D0%B0%D0%B6%D0%B4%D0%B0 (дата обращения: 15.10.2025).
18. Метамфетамин // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%BC%D1%84%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%BC%D0%B8%D0%BD (дата обращения: 15.10.2025).
19. Нейромедиатор // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%B9%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D0%B4%D0%B8%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%80 (дата обращения: 15.10.2025).
20. Осморецептор // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%81%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%BE%D1%80 (дата обращения: 15.10.2025).
21. Барорецептор // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D1%80%D0%BE%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%BE%D1%80 (дата обращения: 15.10.2025).
22. Влияние функций гипоталамуса на наше здоровье // fdoctor.ru. URL: https://fdoctor.ru/articles/vliyanie-funktsiy-gipotalamusa-na-nashe-zdorove (дата обращения: 15.10.2025).
23. Вода в организме // Гормональные и метаболические расстройства — Справочник MSD Версия для потребителей. URL: https://www.msdmanuals.com/ru/%D0%B4%D0%BE%D0%BC%D0%B0/%D0%B3%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%8B%D0%B5-%D0%B8-%D0%BC%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5-%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%81%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B9%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B0/%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%BE-%D1%8D%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BB%D0%B8%D1%82%D0%BD%D1%8B%D0%B9-%D0%B1%D0%B0%D0%BB%D0%B0%D0%BD%D1%81/%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%B0-%D0%B2-%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B7%D0%BC%D0%B5 (дата обращения: 15.10.2025).
24. Гипоталамус. Что это за орган и каковы его функции? // Многопрофильный медицинский центр. URL: https://www.medprof.spb.ru/article/gipotolamus-chto-eto-za-organ-i-kakovy-ego-funktsii/ (дата обращения: 15.10.2025).
25. Нейротрансмиссия // Неврологические расстройства — Справочник MSD Профессиональная версия. URL: https://www.msdmanuals.com/ru/%D0%BF%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%B5%D1%81%D1%81%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F/%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D1%80%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5-%D1%80%D0%B0%D1%81%D1%81%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B9%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B0/%D0%B1%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F-%D0%BD%D0%B5%D0%B9%D1%80%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D1%85-%D0%B7%D0%B0%D0%B1%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D0%B9/%D0%BD%D0%B5%D0%B9%D1%80%D0%BE%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BC%D0%B8%D1%81%D1%81%D0%B8%D1%8F (дата обращения: 15.10.2025).
26. Гомеостаз // Сеченовский университет. URL: https://www.sechenov.ru/upload/iblock/c38/kislotno_shchelochnoe_ravnovesie.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
27. Общая психология — Жажда, Голод // Studme.org. URL: https://studme.org/194451/psihologiya/zhazhda_golod (дата обращения: 15.10.2025).
28. Роль гипоталамуса, лимбической системы и миндалин в мотивациях // StudFiles. URL: https://studfile.net/preview/6698188/page:4/ (дата обращения: 15.10.2025).
29. Функциональная система питания // Гомельский государственный медицинский университет. URL: https://www.gsmu.by/upload/doc/kafedry/normalnaya-fiziologiya/1.docx (дата обращения: 15.10.2025).
30. Гормоны и типы пищевого поведения, эндоканнабиоидная система, пищева // OmniDoctor. URL: https://omnidoctor.ru/upload/iblock/c37/gormony-i-tipy-pishchevogo-povedeniya-endokannabioidnaya-sistema-pischeva.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
31. Роль лептина в нарушении пищевого поведения // Кемеровский Государственный Медицинский Университет. URL: https://kemsma.ru/files/docs/meditsinskiy_nauchnyy_vestnik_-_2_2022_final.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
32. НЕЙРОМЕДИАТОРЫ // РЕПОЗИТОРИЙ УО «ВГАВМ». URL: https://repo.vsavm.by/bitstream/123456789/22659/1/81-85.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
33. Регуляция питания // Справочный материал. Глава 21 – Метаболизм и терморегуляция. Глава: Регуляция питания. Предмет: Нормальная физиология. ВУЗ: МГМУ. URL: https://vunivere.ru/work/27236/page/1 (дата обращения: 15.10.2025).
34. Регуляция пищевого поведения // vunivere.ru. URL: https://vunivere.ru/work/28430/page/1 (дата обращения: 15.10.2025).
35. Гипоталамус // NPİSTANBUL. URL: https://www.npistanbul.com/ru/chto-takoe-gipotalamus (дата обращения: 15.10.2025).
36. Биологи выявили борющиеся с чувством голода клетки мозга // GAZETA.KG. URL: https://gazeta.kg/news/nauka-i-tekhnika/297298-biologi-vyyavili-boryuschiesya-s-chuvstvom-goloda-kletki-mozga/ (дата обращения: 15.10.2025).
37. Лептин — повышен у женщин и мужчин, причины, за что отвечает // Гемотест. URL: https://www.gemotest.ru/articles/lechebnye-analizy/lechebnye-analizy-gormonov/povyshennyy-uroven-leptina/ (дата обращения: 15.10.2025).
38. Клетки жажды: нейробиологи выяснили, как мозг решает, когда нужно пить и есть // Hi-News.ru. URL: https://hi-news.ru/science/kletki-zhazhdy-nejrobiologi-vyyasnili-kak-mozg-reshaet-kogda-nuzhno-pit-i-est.html (дата обращения: 15.10.2025).
39. Нарушение водного обмена — причины появления, при каких заболеваниях возникает, диагностика и способы лечения // Инвитро. URL: https://www.invitro.ru/library/bolezni/33589/ (дата обращения: 15.10.2025).
40. Гомеостаз. Органы организма участвующие в гомеостазе // МедУнивер. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/gomeostaz_organizma.html (дата обращения: 15.10.2025).
41. Промежуточная и долговременная регуляция потребления пищи. Терморегуляция и потребление пищи // МедУнивер. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/139.html (дата обращения: 15.10.2025).
42. Регуляция потребления пищи. Центры голода и насыщения гипоталамуса // МедУнивер. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/137.html (дата обращения: 15.10.2025).
43. Центр жажды в ЦНС. Стимулы вызывающие жажду // МедУнивер. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/138.html (дата обращения: 15.10.2025).
44. Мозг отзывается на жажду тысячами нейронов // Наука и жизнь. URL: https://www.nkj.ru/news/36140/ (дата обращения: 15.10.2025).
45. Механизмы нашего аппетита // Наука и жизнь. URL: https://www.nkj.ru/archive/articles/23126/ (дата обращения: 15.10.2025).
46. Нейробиологи выяснили, как мозг воспринимает сигналы голода и жажды // Наука. URL: https://www.nauka.club/biologiya/neyrobiologi-vyyasnili-kak-mozg-vosprinimaet-signaly-goloda-i-zhazhdy (дата обращения: 15.10.2025).
47. Нейрональная регуляция потребления пищи и энергетического баланса // Мурманская Областная Клиническая Больница. URL: https://www.mokb.ru/for-specialists/articles/neyronalnaya-regulyatsiya-potrebleniya-pishchi-i-energeticheskogo-balansa/ (дата обращения: 15.10.2025).
48. Нейротрансмиттеры // Нейропсихиатрическая клиника профессора Минутко. Статья №11496. URL: https://minutko.com/publikatsii/neyrotransmittery (дата обращения: 15.10.2025).
49. Питьевой режим и баланс воды в организме // SiberianAqua. URL: https://siberianaqua.ru/article/pityevoy-rezhim-i-balans-vody-v-organizme (дата обращения: 15.10.2025).
50. Почему мы путаем жажду и голод? // Статьи о воде SiberianAqua. URL: https://siberianaqua.ru/stati-o-vode/pochemu-my-putaem-zhazhdu-i-golod (дата обращения: 15.10.2025).
51. Нейробиологи выяснили, как мозг воспринимает сигналы голода и жажды // Правда.Ру. URL: https://www.pravda.ru/news/science/1932314-mozg_emocii/ (дата обращения: 15.10.2025).
52. Как укротить хроническую боль: нейробиологи нашли способ регулировать болевые сигналы в мозге // Правда.Ру. URL: https://www.pravda.ru/news/science/2065870-hronicheskaya_bol/ (дата обращения: 15.10.2025).
53. Гипоталамус // Приволжский исследовательский медицинский университет (бывш. НижГМА). URL: https://pimunn.net/upload/medialibrary/297/fiziologiya-tsns.doc (дата обращения: 15.10.2025).
54. Статья: Жажда // Психологос. URL: https://www.psychologos.ru/articles/view/zhazhda (дата обращения: 15.10.2025).
55. «Как работают нейромеханизмы волевой регуляции или почему иногда мы бессильны перед куском торта» // Яндекс Кью. URL: https://yandex.ru/q/article/kak_rabotaiut_neiromekhanizmy_volevoi_09c4d9a2/ (дата обращения: 15.10.2025).
56. в каком отделе мозга расположен центр голода и жажды // Школьные Знания.com. URL: https://znanija.com/task/34947932 (дата обращения: 15.10.2025).
57. Физиология чувств голода и насыщения // Znanium. URL: https://znanium.com/read/282218/fiziologiya-chuvstv-goloda-i-nasyscheniya (дата обращения: 15.10.2025).
58. Физиологическая сущность аппетита и жажды // АГМУ, нормальная физиология, 1 курс. URL: https://yagpu.com/userfiles/file/fiziologiya/fiziologiya-12.pdf (дата обращения: 15.10.2025).
59. Нейронауки в Science и Nature. Выпуск 139: как выглядит жажда? // Geneng.ru. URL: https://geneng.ru/blog/neyronauki-v-science-i-nature-vypusk-139-kak-vyglyadit-zhazhda/ (дата обращения: 15.10.2025).
60. 223.Пищевой центр. Современные представления о механизмах возникновения голода, жажды, насыщения // МЕДИЦИНА — это интересно! URL: https://vk.com/@447775986-223pischevoi-centr-sovremennye-predstavleniya-o-mehanizmah-v (дата обращения: 15.10.2025).
61. Особые отношения с едой: психологический голод // ЩИ журнал ВкусВилла. URL: https://vkusvill.ru/media/journal/osobye-otnosheniya-s-edoy-psikhologicheskiy-golod.php (дата обращения: 15.10.2025).
62. Роль нейромедиаторов в антивозрастной терапии // Anti-Age Expert. URL: https://anti-age.expert/articles/neyromediatory (дата обращения: 15.10.2025).
63. Характеристики пищевого поведения и уровень гормонов, регулирующих аппетит, у пациентов с сахарным диабетом 2 типа и индексом массы тела выше 35 кг/м2 // Ожирение и метаболизм. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/harakteristiki-pischevogo-povedeniya-i-uroven-gormonov-reguliruyuschih-appetit-u-patsientov-s-saharnym-diabetom-2-tipa-i-indeksom-massy (дата обращения: 15.10.2025).
64. Гормоны пищевого поведения в патогенезе метаболического синдрома // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/gormony-pischevogo-povedeniya-v-patogeneze-metabolicheskogo-sindroma (дата обращения: 15.10.2025).
65. Современные методы нейросетевого исследования // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sovremennye-metody-neyrosetevogo-issledovaniya (дата обращения: 15.10.2025).
66. это… Что такое Осморецепторы? // Словари и энциклопедии на Академике. URL: https://dic.academic.ru/dic.nsf/bse/117961/%D0%9E%D1%81%D0%BC%D0%BE%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B5%D0%BF%D1%82%D0%BE%D1%80%D1%8B (дата обращения: 15.10.2025).
67. 5. Командир гипоталамус — центр голода, жажды, насыщения и обмена веществ // YouTube. URL: https://www.youtube.com/watch?v=J8rC7r7c_6Y (дата обращения: 15.10.2025).
68. Голод, аппетит, жажда // Физиология. Избранные лекции — Bstudy. URL: https://bstudy.net/605953/meditsina/golod_appetit_zhazhda (дата обращения: 15.10.2025).
69. Физиологический и психологический голод: как отличить и почему это важно // B17. URL: https://www.b17.ru/article/482613/ (дата обращения: 15.10.2025).
70. Мозг и чувство голода // помощь психолога «ЛОТОС» — Пансионаты для пожилых людей в Санкт-Петербурге. URL: https://pansionat-lotos.ru/blog/mozg-i-chuvstvo-goloda (дата обращения: 15.10.2025).
71. МЕХАНИКА ГОЛОДА: ГОРМОНЫ И МЕТАБОЛИЗМ // блог Планета Здоровья. URL: https://planetazdorovo.ru/blog/mekhanika-goloda-gormony-i-metabolizm (дата обращения: 15.10.2025).
72. Ученые нашли в мозге «нейроны жажды» и «нейроны голода» // Общенациональная Ассоциация Генетической Безопасности. URL: https://genetic-safety.ru/articles/uchenye-nashli-v-mozge-nejrony-zhazhdy-i-nejrony-goloda (дата обращения: 15.10.2025).
73. Физиология потребления воды для организма // Блог — Здравница «Лаго‑Наки». URL: https://lagonaki.com/blog/fiziologiya-potrebleniya-vody-dlya-organizma (дата обращения: 15.10.2025).