Основные современные методы исследований в психофизиологии: принципы, применение и перспективы

Психофизиология — это не просто наука, а настоящий мост между двумя грандиозными областями человеческого познания: психологией и физиологией. Она стремится разгадать одну из самых фундаментальных загадок нашего существования: как материальный мозг порождает неуловимые психические явления — мысли, эмоции, сознание. По сути, психофизиология изучает физиологические механизмы, лежащие в основе субъективных психических явлений, различных состояний и индивидуальных различий, раскрывая, как наш внутренний мир отражается в работе нервной системы и всего организма.

В современном научном контексте эта дисциплина играет ключевую роль, позволяя нам не только описывать, но и измерять, анализировать и даже предсказывать связь между телом и разумом. Она дает инструментарий для объективизации психических процессов, которые традиционно считались прерогативой субъективного опыта. Актуальность психофизиологии неуклонно растет, ведь она лежит в основе понимания таких явлений, как память, внимание, обучение, эмоции, стресс, а также механизмов развития неврологических и психических расстройств.

Цель данного реферата — провести исчерпывающий обзор основных современных методов исследований, применяемых в психофизиологии. Мы погрузимся в принципы их действия, рассмотрим области применения, оценим сравнительные характеристики и проследим их динамичное развитие. Структура работы последовательно проведет нас через исторические вехи, познакомит с классификациями методов, детально рассмотрит электрофизиологические техники, методы нейровизуализации и периферические психофизиологические подходы, а затем представит сравнительный анализ и обзор перспектив этой захватывающей области науки.

История становления психофизиологии: от истоков к современности

История любой науки — это, прежде всего, история идей, их зарождения, развития и трансформации. Психофизиология не исключение. Её путь от умозрительных представлений о связи души и тела до высокотехнологичных исследований мозга — это захватывающая повесть о человеческом стремлении понять самого себя. Эволюция этой дисциплины тесно переплетена с технологическим прогрессом и прорывными открытиями, позволившими заглянуть внутрь живого организма и тем самым радикально изменить парадигму изучения психики.

Первые шаги и ключевые фигуры в психофизиологии

Если говорить о корнях научной психофизиологии, то нельзя не упомянуть имя великого русского учёного Ивана Михайловича Сеченова. Его вклад в эту область поистине фундаментален и сравним с ролью отца-основателя. Сеченов не просто исследовал нервную систему; он перевернул устоявшиеся представления, предложив радикальную по тем временам идею: в основе всех психических явлений, даже самых сложных, лежат физиологические процессы, которые можно изучать объективными методами. И что же из этого следует? Признание этого факта открыло двери для научного, а не умозрительного подхода к изучению сознания, переводя его из сферы философии в область экспериментальной науки.

Среди его прорывных открытий выделяются:

• Концепция центрального торможения: Сеченов экспериментально доказал, что нервная деятельность состоит не только из возбуждения, но и из активного торможения, которое играет ключевую роль в регуляции поведения. Это стало революцией в понимании работы мозга.
• Рефлекторная природа деятельности человека: Он обосновал, что вся человеческая деятельность, включая психическую, имеет рефлекторную природу, то есть является ответом на внешние и внутренние стимулы. Это заложило основу для объективного изучения поведения.
• Явление суммации в нервной системе: Сеченов показал, как слабые, подпороговые стимулы могут накапливаться, суммироваться, приводя к выраженному ответу, что объяснило механизмы интеграции информации.
• Биоэлектрические процессы в ЦНС: Он одним из первых указал на наличие ритмических биоэлектрических процессов в центральной нервной системе, предвосхитив появление электрофизиологических методов.

Другой колоссальной фигурой, определившей развитие психофизиологии, является Александр Романович Лурия. Его работы, особенно в области нейропсихологии, стали классикой. Лурия рассматривал психофизиологию как науку, изучающую физиологические основы целостных форм поведения человека и животных, в отличие от физиологической психологии, которая фокусируется на отдельных функциях. Он глубоко исследовал мозговые механизмы высших психических процессов, таких как память, внимание, мышление, и особенно подчеркивал решающую роль речи в формировании сознания человека. Его клинические исследования пациентов с локальными поражениями мозга позволили установить прямую связь между определенными мозговыми структурами и сложными когнитивными функциями.

Развитие терминологии и международное признание

Сам термин «психофизиология» появился относительно рано. Его предложил французский философ Н. Массиас в 1829 году, пытаясь обозначить новую область, которая интегрировала бы психологические и физиологические аспекты. Однако потребовалось ещё много десятилетий для того, чтобы это направление оформилось в самостоятельную научную дисциплину со своим предметом, задачами и методами.

Кульминацией этого процесса стало международное признание. В 1982 году, на Всемирном конгрессе по психофизиологии, была создана Международная психофизиологическая организация (International Organization of Psychophysiology — IOP). Это событие символизировало окончательное становление психофизиологии как глобальной, междисциплинарной науки, объединяющей исследователей со всего мира в их стремлении раскрыть тайны взаимосвязи психики и физиологии.

Классификация и общие принципы психофизиологических методов

Психофизиологические исследования, направленные на изучение физиологического обеспечения психических процессов, используют широкий спектр методов. Их разнообразие обусловлено сложностью предмета исследования – человеческого мозга и его взаимодействия с психикой. Эти методы можно классифицировать по различным критериям, но наиболее общим является разделение на прямые и непрямые, а также по уровню инвазивности и типу регистрируемых сигналов.

Прямые и непрямые методы исследования

В основе психофизиологии лежит стремление к объективности. Методы, используемые для этого, делятся на две большие категории:

• Прямые методы нацелены на непосредственное измерение нейрофизиологических процессов, которые лежат в основе психической деятельности. Они позволяют «заглянуть» внутрь мозга и регистрировать его электрическую, магнитную или метаболическую активность. К таким методам относятся:
  • Электроэнцефалография (ЭЭГ): регистрация электрических потенциалов мозга с поверхности головы.
  • Вызванные потенциалы (ВП): регистрация ЭЭГ-ответов мозга на специфические внешние стимулы.
  • Топографическое картирование: визуализация распределения электрической активности на поверхности головы.
  • Магнитоэнцефалография (МЭГ): регистрация магнитных полей, генерируемых нейронной активностью.
  • Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ): измерение метаболической активности мозга с использованием радиоактивных изотопов.
  • Ядерно-магнитный резонансный метод (МРТ/фМРТ): детальное исследование структуры мозга и регистрация гемодинамических реакций, связанных с нейронной активностью.
  • Методы повреждения или удаления участков мозга: исторически применялись в исследованиях на животных и в клинической практике для изучения функций отдельных зон (например, после травм или хирургических вмешательств).
  • Электрическая стимуляция отделов мозга: позволяет искусственно активировать или ингибировать определенные зоны для изучения их роли.
  • Регистрация электрической активности отдельных нейронов или мозговых структур: инвазивный метод, часто используемый в экспериментах на животных или в нейрохирургии человека.
• Непрямые методы исследуют функциональное состояние организма в целом, регистрируя изменения, которые косвенно отражают психическую деятельность. Эти изменения часто связаны с активацией вегетативной нервной системы, реагирующей на когнитивную или эмоциональную нагрузку. Примеры таких методов:
  • Кожно-гальваническая реакция (КГР): измерение изменений электрической проводимости кожи, отражающей активность потовых желез.
  • Плетизмография: регистрация изменений объема органа или части тела, связанных с кровотоком.
  • Электроокулография (ЭОГ): регистрация движений глаз.
  • Электромиография (ЭМГ): регистрация электрической активности мышц.

Комплексный подход в психофизиологических исследованиях

Современная психофизиология редко ограничивается использованием одного метода. Сложность изучаемых явлений требует комплексного подхода, который объединяет преимущества различных техник. Исследователи часто комбинируют:

• Сравнение физиологических и психологических показателей: например, одновременно регистрируют ЭЭГ и субъективные отчёты участников об их эмоциональном состоянии или результатах выполнения когнитивных задач.
• Наблюдение изменений физиологических процессов во время психической деятельности: это может быть отслеживание пульса, дыхания, КГР или мозговой активности в ответ на предъявление стимулирующих изображений или выполнение сложных умственных заданий.

Помимо самих измерительных техник, важную роль играют методы организации исследований, включающие экспериментальный дизайн, выбор стимулов, контрольные группы. Не менее критичны методы обработки эмпирических данных, которые включают статистический анализ, сигнальную обработку и алгоритмы машинного обучения для извлечения значимой информации из огромных объемов физиологических данных. Наконец, информационное обеспечение играет ключевую роль, позволяя психологам эффективно работать с данными и интерпретировать их в контексте психологических теорий. Такой многогранный подход позволяет создавать более полную и точную картину взаимосвязи между психикой и физиологией.

Электрофизиологические методы исследования мозговой активности

Электрофизиологические методы занимают центральное место в психофизиологии, поскольку они позволяют напрямую регистрировать электрическую активность мозга, которая является непосредственным отражением работы нейронов. Среди них наиболее распространены электроэнцефалография (ЭЭГ) и магнитоэнцефалография (МЭГ).

Электроэнцефалография (ЭЭГ)

Электроэнцефалография (ЭЭГ) – это, пожалуй, один из старейших и наиболее доступных методов функционального исследования мозга. Он представляет собой неинвазивную процедуру, которая регистрирует суммарную электрическую активность популяций нейронов коры головного мозга. Эти нейроны генерируют крошечные электрические потенциалы, которые, при синхронной активации большого количества клеток, распространяются через ткани головы и могут быть уловлены электродами, расположенными на поверхности скальпа.

Принцип работы ЭЭГ основан на измерении этих электрических потенциалов. Электроды, закреплённые на голове пациента, улавливают эти микроскопические сигналы, которые затем усиливаются и записываются в виде волн различной частоты и амплитуды. Эти волны (например, альфа-, бета-, тета-, дельта-ритмы) отражают различные состояния мозговой активности – от глубокого сна до интенсивной когнитивной работы.

Области применения ЭЭГ чрезвычайно широки:

• Диагностика эпилепсии: ЭЭГ является «золотым стандартом» в диагностике эпилепсии, поскольку она позволяет выявить характерные пароксизмальные разряды, отражающие патологическую синхронизацию нейронов.
• Оценка функциональных нарушений: Метод используется для выявления изменений мозговой деятельности при таких заболеваниях, как болезнь Альцгеймера, шизофрения, деменция.
• Мониторинг состояний: Применяется для оценки глубины наркоза, контроля мозговой активности в коме, а также для исследования циклов сна и бодрствования.
• Оценка эффективности терапии: ЭЭГ позволяет отслеживать динамику медикаментозной терапии и контролировать эффективность лечения при различных неврологических и психических нарушениях.
• Психофизиологические исследования: Используется для изучения когнитивных процессов (внимание, память), эмоциональных реакций, стресса и других аспектов психической деятельности, особенно в комбинации с методом вызванных потенциалов.

Преимущества ЭЭГ делают её незаменимой:

• Высокое временное разрешение: порядка миллисекунд, что позволяет получать точную информацию о динамике мозговых процессов.
• Безопасность и неинвазивность: метод абсолютно безопасен, не имеет противопоказаний и может проводиться даже детям и беременным женщинам.
• Доступность и низкая стоимость: По сравнению с более сложными методами нейровизуализации, ЭЭГ значительно более доступна. В Москве стоимость ЭЭГ варьируется от 900 до 68 700 рублей, при средней цене около 5 564 рублей, при этом услугу предлагают 496 клиник.

Однако у ЭЭГ есть и недостатки:

• Низкая пространственная локализация: Электрические сигналы, проходя через кожу, кости черепа и мозговые оболочки, сильно искажаются и рассеиваются, что затрудняет точное определение источника активности в глубинных структурах мозга.
• Низкая информативность: Метод обладает относительно низкой информативностью относительно этиологии и патогенеза большинства заболеваний ЦНС.
• Уступает МРТ в точности: Для определения точного размера и локализации опухолей или других структурных поражений мозга ЭЭГ значительно уступает магнитно-резонансной томографии.

Магнитоэнцефалография (МЭГ)

Магнитоэнцефалография (МЭГ) — это более современный и технологически сложный неинвазивный метод визуализации, который преодолевает некоторые ограничения ЭЭГ, предлагая более высокую точность в пространственной локализации. МЭГ измеряет крайне слабые магнитные поля, генерируемые электрической активностью нейронов мозга.

Принцип работы МЭГ основан на том, что любой электрический ток порождает магнитное поле. Электрические токи, возникающие при синхронной работе нейронов, создают эти магнитные поля, которые, в отличие от электрических потенциалов, меньше искажаются окружающими тканями (кожей, костями черепа). Для регистрации этих полей, которые в миллионы раз слабее магнитного поля Земли (порядка 10^-13–10^-15 Тесла), используются сверхчувствительные сенсоры – СКВИДы (сверхпроводящие квантовые интерферометры). Эти сенсоры должны работать при криогенных температурах, поэтому они погружены в жидкий гелий (около 4 Кельвинов, или примерно -269°С).

Характеристики МЭГ:

• Высокое временное разрешение: порядка 1 мс, что сопоставимо с ЭЭГ и позволяет изучать быстрые динамические процессы в мозге.
• Высокое пространственное разрешение: до 5 мм, что значительно превосходит ЭЭГ, так как магнитные поля меньше искажаются при прохождении через ткани головы.

Области применения МЭГ обширны и включают:

• Локализация очагов эпилептической активности: МЭГ позволяет с высокой точностью определить источник патологических разрядов, что критически важно для предоперационного планирования.
• Исследование неврологических расстройств: Применяется для изучения болезни Альцгеймера, Паркинсона, шизофрении, помогая понять патофизиологические механизмы этих состояний.
• Изучение сенсорной обработки и когнитивных процессов: МЭГ используется для исследования функций памяти, внимания, эмоций, языка и речи, предоставляя детальную информацию о том, как мозг обрабатывает информацию.
• Разработка интерфейсов «мозг-компьютер» (BCI): Благодаря возможности измерения активности мозга в реальном времени с высокой точностью, МЭГ является ценным инструментом в разработке систем, позволяющих людям управлять внешними устройствами силой мысли.

Преимущества МЭГ:

• Неинвазивность: метод не требует инъекций или контакта с кожей, кроме размещения шлема с сенсорами.
• Меньшая сложность для пациента: по сравнению с ПЭТ или фМРТ, не требуется введение контрастных веществ или длительное пребывание в замкнутом пространстве. Хотя для получения высококачественных данных требуется минимизация движений пациента из-за чрезвычайной чувствительности сенсоров.
• Высокая точность: Комбинация высокого временного и пространственного разрешения делает МЭГ мощным инструментом для детального изучения мозговой динамики.

Недостатки МЭГ в основном связаны с её высокой стоимостью и технической сложностью:

• Высокая стоимость оборудования и эксплуатации: Оборудование для МЭГ очень дорого, требует постоянного использования жидкого гелия и специализированного обслуживающего персонала.
• Необходимость специального экранирования: Из-за чрезвычайной чувствительности сенсоров, МЭГ-установки требуют специальных магнитно-экранированных помещений для изоляции от внешних магнитных полей.
• Ограниченная доступность: МЭГ-центры гораздо менее распространены, чем ЭЭГ или МРТ.

В таблице 1 представлено сравнение основных характеристик ЭЭГ и МЭГ.

Таблица 1. Сравнительная характеристика ЭЭГ и МЭГ

Критерий	Электроэнцефалография (ЭЭГ)	Магнитоэнцефалография (МЭГ)
Принцип работы	Регистрация электрических потенциалов нейронов	Регистрация магнитных полей, генерируемых нейронами
Тип сигнала	Электрический	Магнитный
Неинвазивность	Да	Да
Временное разрешение	Высокое (мс)	Высокое (мс)
Пространственное разрешение	Низкое (см)	Высокое (мм)
Влияние тканей головы	Значительное искажение	Минимальное искажение
Оборудование	Электроды, усилители, компьютеры	СКВИДы, криогенная система (жидкий гелий), магнитно-экранированная комната
Стоимость	Низкая/Средняя (в Москве ~5 564 ₽)	Очень высокая
Доступность	Высокая (496 клиник в Москве)	Низкая
Основные области применения	Диагностика эпилепсии, оценка функциональных нарушений, мониторинг сна, оценка терапии	Локализация эпилептических очагов, исследование неврологических расстройств, когнитивных процессов, BCI-разработки

Методы нейровизуализации: структурный и функциональный анализ мозга

Методы нейровизуализации совершили революцию в изучении мозга, позволив исследователям и клиницистам «увидеть» не только его анатомическую структуру, но и динамику функциональной активности в реальном времени. В отличие от электрофизиологических методов, которые напрямую измеряют электрические или магнитные поля, нейровизуализация часто работает с косвенными показателями активности, такими как кровоток или метаболизм. Среди наиболее мощных и широко используемых методов выделяются позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) и функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ).

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ)

Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ) — это один из первых методов нейроизображения, который открыл возможность неинвазивного изучения метаболической активности мозга у живого человека. Он позволяет получать томографические картины интенсивности мозгового кровообращения и оценивать, насколько активно потребляются различные вещества в разных участках мозга.

Принцип действия ПЭТ основан на детекции местоположения в мозге веществ, меченных радиоактивными изотопами, которые испускают позитроны. В качестве таких изотопов обычно используются короткоживущие радиоактивные версии естественных элементов, таких как кислород (¹⁵О), углерод (¹¹С) или фтор (¹⁸F). Этими изотопами маркируются молекулы, критически важные для мозговой активности – например, вода (для оценки кровотока), глюкоза (для оценки метаболизма энергии) или специфические нейротрансмиттеры.

Процесс выглядит следующим образом:

1. Введение радиоактивного вещества: Меченое вещество вводится в организм пациента путем инъекции или ингаляции.
2. Распад изотопа и эмиссия позитрона: Радиоактивный изотоп распадается, испуская позитрон.
3. Аннигиляция и гамма-кванты: Позитрон быстро сталкивается с электроном в тканях, что приводит к аннигиляции и образованию двух фотонов высокой энергии (гамма-квантов), которые разлетаются в противоположных направлениях.
4. Детекция и реконструкция изображения: Кольцо фотоумножителей, расположенное вокруг головы пациента, регистрирует эти гамма-кванты. Компьютерная система реконструирует изображение на основе точек их аннигиляции, создавая карту распределения радиоактивности и, соответственно, метаболической активности или кровотока.

Возможности и области применения ПЭТ:

• Оценка метаболизма: Позволяет оценить уровень потребления глюкозы, что является прямым показателем активности нейронов.
• Изучение кровотока: Регистрирует изменения мозгового кровотока, связанные с функциональной активностью.
• Диагностика заболеваний: Используется для ранней диагностики болезни Альцгеймера, Паркинсона, опухолей мозга, изучения инсультов и эпилепсии.
• Фармакологические исследования: Позволяет изучать распределение лекарственных препаратов в мозге и их влияние на нейротрансмиттерные системы.

Однако у ПЭТ есть и существенные ограничения:

• Радиационное воздействие: Метод приводит к некоторому радиационному воздействию на организм, что ограничивает частоту его применения.
• Непрямое и отсроченное отношение: Связь между метаболизмом и синаптическими токами является непрямой и отсроченной во времени.
• Низкое временное разрешение: ПЭТ интегрирует реакцию мозга в течение периода от 0,5 до 35 минут, что значительно дольше, чем длительность большинства когнитивных процессов (миллисекунды-секунды).
• Относительно низкое отношение сигнала к шуму.
• Высокая стоимость и сложность в обслуживании: Оборудование для ПЭТ чрезвычайно дорогостоящее, требует наличия циклотрона для производства короткоживущих изотопов и высококвалифицированного персонала. В Москве стоимость ПЭТ/КТ исследований варьируется от 28 000 до 137 640 рублей, при этом типичные цены на исследования всего тела или головного мозга составляют от 45 500 до 65 000 рублей.

Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ)

Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) — это один из самых активно развивающихся и широко используемых неинвазивных методов функционального картирования мозга с начала 1990-х годов. Он позволяет измерять гемодинамические реакции, то есть изменения в токе крови, вызванные нейронной активностью головного или спинного мозга.

Принцип действия фМРТ основывается на тесной связи между мозговым кровотоком и активностью нейронов. Когда определённая область мозга активируется (например, во время выполнения когнитивной задачи), приток оксигенированной крови к этой области увеличивается. Этот феномен называется нейроваскулярной связью.

ФМРТ использует парамагнитные свойства дезоксигемоглобина — гемоглобина, который уже отдал свой кислород тканям. В отличие от оксигемоглобина (насыщенного кислородом), дезоксигемоглобин является парамагнитным веществом, что означает, что он немного изменяет магнитные свойства окружающей ткани. Когда область мозга активна, приток свежей оксигенированной крови превышает потребление кислорода, что приводит к снижению относительной концентрации парамагнитного дезоксигемоглобина в этой зоне. Это изменение магнитных свойств крови регистрируется томографом как BOLD-сигнал (Blood-Oxygenation-Level-Dependent). Увеличение BOLD-сигнала интерпретируется как повышение нейронной активности.

Возможности и области применения фМРТ:

• Функциональное картирование мозга: фМРТ позволяет выявлять участки мозга с активно работающими нейронными клетками во время выполнения различных задач (двигательных, сенсорных, когнитивных, эмоциональных).
• Диагностика патологий: Метод позволяет определить активацию определенной области головного мозга при различных патологических состояниях, таких как инсульты, опухоли, травмы, а также при психических расстройствах.
• Дооперационное планирование: фМРТ используется для локализации функционально значимых зон (например, центров речи или движения) перед нейрохирургическими операциями, чтобы минимизировать риск повреждения этих областей.
• Психофизиологические исследования: Широко применяется для изучения высших когнитивных функций, эмоций, сознания, социального взаимодействия.

Преимущества фМРТ:

• Неинвазивность и отсутствие радиации: В отличие от ПЭТ, фМРТ не требует введения радиоактивных веществ и не подвергает пациента ионизирующему излучению, что делает её безопасной для многократного использования.
• Относительно высокое пространственное разрешение: позволяет локализовать активность с точностью до нескольких миллиметров.
• Улучшенное временное разрешение по сравнению с ПЭТ: сотни миллисекунд, хотя и уступает электрофизиологическим методам.
• Широкая доступность: благодаря активному развитию, количество аппаратов МРТ растёт. В России на 2022 год было установлено около 750 аппаратов МРТ. Общая потребность российского здравоохранения в аппаратах МРТ оценивается более чем в 1000 единиц, при этом функционирует около 1400 из необходимых 2500. К 2026 году планируется запуск серийного производства отечественных МРТ-томографов, что позволит увеличить их доступность.

Особого внимания заслуживает функциональная магнитно-резонансная томография в состоянии покоя (фМРТп). Этот метод позволяет оценить степень спонтанной коактивации различных центров центральной нервной системы на основе сходства временных характеристик нейрональной активности, когда пациент просто лежит в томографе, не выполняя никаких задач. фМРТп выявляет так называемые «сети покоя» (resting-state networks), которые постоянно активны даже при отсутствии явных стимулов. Изучение этих сетей позволяет понять базовые принципы организации мозга, а также диагностировать изменения, характерные для неврологических и психических заболеваний.

Недостатки фМРТ:

• Косвенный характер измерения: фМРТ измеряет гемодинамическую реакцию, которая является лишь косвенным показателем нейронной активности и происходит с задержкой в несколько секунд.
• Чувствительность к движениям: Движения головы пациента могут значительно искажать результаты.
• Шум и клаустрофобия: Процедура сопровождается громкими звуками и может вызывать дискомфорт у людей с клаустрофобией, так как требуется находиться в замкнутом пространстве.
• Наличие противопоказаний: Металлические имплантаты, кардиостимуляторы и другие ферромагнитные предметы являются абсолютными противопоказаниями к проведению МРТ.

В таблице 2 представлено сравнение основных характеристик ПЭТ и фМРТ.

Таблица 2. Сравнительная характеристика ПЭТ и фМРТ

Критерий	Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ)	Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ)
Принцип работы	Детекция радиоактивных изотопов, меченых молекул (15О, 11С, 18F), для оценки метаболизма и кровотока	Измерение гемодинамических реакций (BOLD-сигнала) на основе парамагнитных свойств дезоксигемоглобина, отражающих нейронную активность
Тип сигнала	Радиоактивный распад (гамма-кванты)	Изменение магнитных свойств крови
Неинвазивность	Частичная (требует введения радиоактивных веществ)	Да (без радиации)
Временное разрешение	Низкое (0,5–35 мин)	Среднее (сотни мс), лучше, чем у ПЭТ
Пространственное разрешение	Среднее	Высокое (мм)
Радиационное воздействие	Есть	Нет
Стоимость	Очень высокая (в Москве ~45 500 – 65 000 ₽ за исследование)	Высокая
Доступность	Низкая	Средняя (около 1400 аппаратов в РФ на 2022 год, планы по увеличению)
Основные области применения	Диагностика онкологии, нейродегенеративных заболеваний, изучение метаболизма, фармакология	Функциональное картирование, дооперационное планирование, изучение когнитивных функций, фМРТп для исследования «сетей покоя»

Периферические психофизиологические методы: индикаторы психоэмоциональных состояний

Помимо непосредственного изучения мозговой активности, психофизиология широко использует методы, регистрирующие физиологические реакции периферических систем организма. Эти реакции, хотя и не отражают напрямую работу нейронов мозга, тесно связаны с центральными процессами и служат важными индикаторами психоэмоциональных состояний, уровня внимания, стресса и когнитивной нагрузки.

Электроокулография (ЭОГ)

Электроокулография (ЭОГ) — это метод регистрации электрической активности, генерируемой движением глаз. Глазное яблоко представляет собой своеобразный диполь: роговица заряжена положительно, а сетчатка — отрицательно. При движении глаза этот электрический потенциал изменяется, и его можно зафиксировать электродами, расположенными вокруг глаз.

Применение в психофизиологии:

• Исследование внимания: Движения глаз (саккады, фиксации) являются прямыми индикаторами того, куда направлено внимание человека, что он рассматривает, на чём фокусируется.
• Когнитивная обработка: ЭОГ позволяет изучать паттерны чтения, сканирования изображений, поиска информации, что важно для понимания когнитивных стратегий.
• Эмоциональные реакции: Изменения в движении глаз могут быть связаны с эмоциональным возбуждением, например, расширение зрачков или избегание прямого взгляда.
• Диагностика нарушений: Метод используется для диагностики различных неврологических расстройств, влияющих на движения глаз.

Электромиография (ЭМГ)

Электромиография (ЭМГ) — это методика регистрации и исследования электрической активности мышц. Мышцы генерируют электрические потенциалы в процессе сокращения, которые могут быть зарегистрированы как с поверхности кожи (поверхностная ЭМГ), так и с помощью игольчатых электродов, вводимых непосредственно в мышцу.

Применение в психофизиологии:

• Оценка мышечного напряжения: ЭМГ позволяет объективно измерить уровень мышечного напряжения, которое часто связано с эмоциональными состояниями (например, напряжение в лицевых мышцах при страхе или гневе), стрессом, тревогой или когнитивной нагрузкой (например, напряжение мышц шеи при длительной умственной работе).
• Изучение психомоторных реакций: Метод используется для анализа времени реакции, координации движений, оценки усталости.
• Биологическая обратная связь (БОС): ЭМГ-БОС применяется для обучения человека произвольно расслаблять определённые группы мышц, что эффективно в лечении хронической боли, тревожных расстройств и стресса.

Кожно-гальваническая реакция (КГР)

Кожно-гальваническая реакция (КГР), также известная как электрическая активность кожи (ЭАК), является одним из наиболее чувствительных индикаторов психоэмоциональных состояний. Метод измеряет изменения электрической проводимости кожи, которые обусловлены активностью потовых желез. Потовые железы, особенно на ладонях и подошвах, иннервируются симпатической нервной системой, и их активность возрастает при эмоциональном возбуждении, внимании, стрессе или когнитивной нагрузке.

Принцип действия: При активации симпатической нервной системы потовые железы выделяют пот, увеличивая увлажнённость кожи. Вода и электролиты в поте повышают электрическую проводимость кожи, которую можно измерить с помощью электродов, прикреплённых к поверхности кожи (чаще всего с кончиков пальцев или ладони, хотя можно измерять и с подошв ног, и со лба).

Применение в психофизиологии:

• Показатель внимания и эмоций: КГР является мощным невербальным индикатором внезапного внимания, ориентировочной реакции, эмоционального возбуждения (страх, радость, удивление).
• Оценка стресса и тревоги: Изменение КГР часто используется для оценки уровня стресса, тревожности и эмоционального напряжения.
• Детекция лжи (полиграф): КГР является одним из ключевых компонентов полиграфа, поскольку ложь часто вызывает эмоциональное напряжение, которое проявляется в изменении проводимости кожи.
• Биологическая обратная связь (БОС): КГР-БОС позволяет людям научиться управлять своим уровнем возбуждения, снижая его для достижения релаксации.

Ограничения КГР:

• Неспецифичность: КГР — это неспецифический показатель, он лишь указывает на наличие эмоционального или когнитивного возбуждения, но не позволяет определить его качественный характер (например, страх это или радость).
• Неясная природа: Несмотря на широкое применение, фундаментальные механизмы электрической активности кожи (ЭАК) до сих пор не до конца ясны, что вызывает дискуссии в научном сообществе.

Эти периферические методы, хотя и не дают прямого доступа к мозговым механизмам, являются ценным дополнением к центральным методам, позволяя получить комплексную картину психофизиологического состояния человека.

Сравнительный анализ и ограничения современных психоф��зиологических методов

Выбор психофизиологического метода для исследования или диагностики всегда является компромиссом, зависящим от поставленных задач, требуемой точности, доступности оборудования и бюджета. Каждый метод обладает уникальными преимуществами и характерными ограничениями.

Сравнение по принципам регистрации и разрешению

Одним из ключевых критериев для сравнения методов является то, что они измеряют и с какой степенью точности – как во времени, так и в пространстве.

• ЭЭГ и МЭГ — это электрофизиологические методы, которые напрямую регистрируют электрическую нейронную активность. Их главное достоинство — миллисекундное временное разрешение, что позволяет отслеживать быстрые динамические процессы в мозге, лежащие в основе когнитивных функций (например, моментальную обработку стимулов).
  • МЭГ выгодно отличается от ЭЭГ лучшим пространственным разрешением (до 5 мм). Это объясняется тем, что магнитные поля, генерируемые нейронами, меньше искажаются при прохождении через ткани головы (кожа, кости черепа), чем электрические сигналы. Электрические потенциалы ЭЭГ, напротив, сильно «размазываются», делая точную локализацию источника активности весьма сложной (пространственное разрешение ЭЭГ обычно находится в диапазоне сантиметров).
  • Однако, МЭГ значительно дороже и сложнее в эксплуатации, требуя криогенных температур и магнитно-экранированных помещений.
• ПЭТ и фМРТ — это методы нейровизуализации, которые оценивают активность мозга опосредованно, через изменения метаболизма или кровотока.
  • Они обладают гораздо худшим временным разрешением по сравнению с ЭЭГ и МЭГ. ПЭТ интегрирует активность в течение десятков секунд или даже минут, а фМРТ — в течение нескольких секунд, поскольку гемодинамический ответ (BOLD-сигнал) запаздывает относительно нейронной активности.
  • Однако, фМРТ обладает высоким пространственным разрешением (до нескольких миллиметров), что позволяет точно локализовать активные области мозга. ПЭТ также предоставляет хорошее пространственное разрешение, но уступает фМРТ по временным показателям.

Инвазивность, безопасность, стоимость и применимость

Эти факторы также играют критическую роль при выборе метода:

• Инвазивность и безопасность:
  • ЭЭГ и МЭГ являются неинвазивными и абсолютно безопасными. ЭЭГ можно проводить даже детям и беременным.
  • фМРТ также неинвазивна и безопасна с точки зрения радиационного воздействия, но имеет противопоказания для людей с металлическими имплантатами.
  • ПЭТ является инвазивным методом, так как требует введения радиоактивных изотопов, что несёт определённое радиационное воздействие и ограничивает частоту её применения.
• Стоимость и доступность:
  • ЭЭГ — самый доступный и недорогой метод, широко распространённый в клиниках и исследовательских центрах.
  • МЭГ — один из самых дорогих методов, что обуславливает его ограниченную доступность и использование преимущественно в крупных исследовательских центрах.
  • фМРТ является дорогим, но становится всё более доступным благодаря активному развитию и внедрению МРТ-аппаратов.
  • ПЭТ — также очень дорогостоящий метод, требующий сложной инфраструктуры (например, циклотронов для производства изотопов).
• Применимость для различных задач:
  • ЭЭГ незаменима для диагностики эпилепсии и мониторинга функционального состояния мозга (сон, кома), но неэффективна для точной локализации глубоких структур или определения размеров опухолей.
  • МЭГ идеально подходит для точной локализации источников патологической активности (эпилепсия) и детального изучения быстрых когнитивных процессов, особенно когда требуется высокая пространственная точность.
  • МРТ (структурная) позволяет получать послойное объёмное изображение исследуемого органа и выявлять структурные изменения (новообразования, воспаления, поражения тканей), в чём ЭЭГ серьёзно уступает. Например, установить точный размер, локализацию и степень опасности опухоли с помощью ЭЭГ практически невозможно.
  • фМРТ отлично подходит для функционального картирования когнитивных и эмоциональных процессов, изучения связей между областями мозга (особенно фМРТп).
  • ПЭТ ценна для изучения метаболических нарушений и распределения нейротрансмиттеров, что важно в онкологии и нейродегенеративных заболеваниях, но её ограничения по времени и радиации сужают круг её применения в психофизиологических экспериментах.

Таблица 3. Сравнительный анализ ключевых психофизиологических методов

Метод	Принцип регистрации	Временное разрешение	Пространственное разрешение	Инвазивность	Радиация	Стоимость	Основные преимущества	Основные недостатки
ЭЭГ	Электрические потенциалы нейронов	Высокое (мс)	Низкое (см)	Нет	Нет	Низкая	Безопасность, доступность, динамика быстрых процессов	Низкая локализация источника, искажение сигнала
МЭГ	Магнитные поля нейронов	Высокое (мс)	Высокое (мм)	Нет	Нет	Очень высокая	Точная локализация, динамика быстрых процессов, меньше искажений	Очень высокая стоимость, сложность, ограниченная доступность
ПЭТ	Радиоактивный распад изотопов (метаболизм, кровоток)	Низкое (мин)	Среднее	Да (инъекции)	Да	Очень высокая	Прямая оценка метаболизма, распределения веществ	Инвазивность, радиация, низкое временное разрешение
фМРТ	Гемодинамические реакции (BOLD-сигнал)	Среднее (с)	Высокое (мм)	Нет	Нет	Высокая	Высокая локализация, отсутствие радиации, фМРТп	Косвенный характер измерения, чувствительность к движению, шум
ЭОГ	Электрическая активность мышц глаз	Высокое (мс)	Н/Д	Нет	Нет	Низкая	Индикатор внимания и эмоций	Только движения глаз, неспецифичность
ЭМГ	Электрическая активность мышц	Высокое (мс)	Н/Д	Нет	Нет	Низкая	Оценка мышечного напряжения и стресса	Неспецифичность, только периферическая активность
КГР	Электрическая проводимость кожи	Среднее (с)	Н/Д	Нет	Нет	Низкая	Индикатор эмоционального возбуждения	Неспецифичность, природа не до конца ясна

Выбор оптимального метода или их комбинации всегда требует глубокого понимания как психофизиологической задачи, так и технических возможностей и ограничений каждого инструмента.

Современные тенденции и перспективы развития психофизиологических методов

Современная психофизиология — это динамично развивающаяся наука, которая не только углубляет наше понимание фундаментальных механизмов работы мозга и психики, но и активно внедряет свои достижения в практические области. Её развитие тесно связано с технологическими инновациями и междисциплинарным подходом.

Новые подходы и технологии в исследованиях

Одним из наиболее значимых направлений является развитие методов вызванных потенциалов (ВП). Это, по сути, усовершенствованная ЭЭГ, которая позволяет регистрировать специфические, кратковременные электрические реакции мозга на предъявление определённых стимулов (зрительных, слуховых, соматосенсорных). Анализ ВП даёт возможность изучать временную динамику обработки информации и локализовывать процессы восприятия, внимания, принятия решений с высокой точностью. Что же скрывается между строк? Это означает, что ВП позволяют нам увидеть, как мозг «реагирует» на каждую порцию информации, предоставляя уникальный взгляд на самые быстрые когнитивные операции.

Ещё одно революционное направление — это биологическая обратная связь (БОС). Это метод, который демонстрирует возможность произвольного управления психофизиологическими функциями. С помощью БОС человек может научиться сознательно регулировать:

• Пульс и артериальное давление: что крайне важно для людей с сердечно-сосудистыми заболеваниями.
• Скорость кровотока и температуру кожи: методы, используемые для релаксации и снятия стресса.
• Кожно-гальваническую реакцию (КГР): для управления эмоциональным возбуждением.
• Электромиографию (ЭМГ): для снижения мышечного напряжения.
• Амплитуду и частоту ритмов ЭЭГ: например, для тренировки альфа-ритма, связанного с расслаблением, или бета-ритма для повышения концентрации.

БОС открывает новые горизонты в саморегуляции и терапии различных состояний.

Параллельно активно исследуются и другие феномены, привлекающие множество учёных:

• Межполушарная асимметрия: изучение различий в функционировании левого и правого полушарий мозга в когнитивной сфере, вербальных коммуникациях, языковых структурах. Понимание того, как полушария взаимодействуют и специализируются, имеет глубокие последствия для обучения и реабилитации.
• Мозговые механизмы творчества: исследование того, как мозг генерирует новые идеи, решает нестандартные задачи, связывает, казалось бы, несвязанные концепции, открывает путь к развитию креативности.

Применение психофизиологических методов в образовании и медицине

Психофизиологические методы находят всё более широкое применение в образовательной сфере. Развитие беспроводных ЭЭГ-гарнитур сделало возможным оценку психоэмоционального состояния студентов в реальном времени. Это позволяет:

• Анализировать уровень внимания и утомления: выявлять моменты снижения концентрации или перегрузки.
• Оценивать влияние методов обучения: определять, какие педагогические подходы наиболее эффективны для поддержания вовлечённости и когнитивной активности.
• Строить персонализированное обучение: на основе психоэмоциональных показателей можно адаптировать учебные материалы и темп обучения под индивидуальные особенности каждого студента, что особенно перспективно для российских исследований.

В медицине активно развивается фМРТ в состоянии покоя (фМРТп). Этот метод позволяет изучать стабильные функционально связанные «сети покоя» головного мозга. Анализируя изменения в этих сетях, можно лучше понять механизмы развития таких неврологических заболеваний, как болезнь Альцгеймера, Паркинсона, эпилепсия, шизофрения, а также отслеживать эффективность терапии. По сути, фМРТп даёт «отпечаток» базовой организации мозга, что позволяет выявлять тонкие отклонения на ранних стадиях.

Прикладная психофизиология: детекция скрываемых знаний и нейропротезирование

Прикладные области психофизиологии поражают своим разнообразием и значимостью:

• Детекция скрываемых знаний (детектор лжи, полиграф): Специальные психофизиологические исследования с применением полиграфа стали мощным инструментом. Принцип работы полиграфа основан на регистрации целого комплекса физиологических реакций (КГР, частота сердечных сокращений, дыхание, мышечный тонус) в ответ на вопросы, которые могут вызвать эмоциональное напряжение или когнитивный диссонанс у человека, скрывающего информацию. В России применение полиграфа началось в органах государственной безопасности в 1975 году, в МВД — в 1993, в Министерстве обороны — в 1998, а Следственным комитетом — в 2009 году. Важно отметить, что результаты судебно-психофизиологических экспертиз с применением полиграфа признавались доказательствами судами различных инстанций, включая Верховный Суд Российской Федерации, что подчёркивает их значимость в правовой практике.
• Диагностика и коррекция состояний утомления, эмоциональных и стрессовых расстройств: Психофизиологические методы позволяют объективно оценивать уровень стресса, выгорания, тревожности и депрессии, а также разрабатывать эффективные программы коррекции, в том числе с использованием БОС.
• Создание искусственных органов чувств и нейропротезирование: Одно из самых захватывающих направлений — разработка интерфейсов «мозг-компьютер» (BCI). Эти системы позволяют людям с тяжёлыми двигательными нарушениями (например, после инсультов, травм спинного мозга, при боковом амиотрофическом склерозе) управлять внешними устройствами (курсором компьютера, протезом, инвалидной коляской) напрямую с помощью мозговой активности. BCI-технологии развиваются с целью прогнозирования поведения и намерений человека, что даёт надежду на восстановление коммуникации и автономии для миллионов людей, утративших способность двигаться или говорить.

Психофизиология, таким образом, не только раскрывает тайны человеческого разума, но и активно создаёт будущее, предлагая инновационные решения для диагностики, лечения, обучения и повышения качества жизни.

Заключение

Путешествие по миру психофизиологии и её методов открывает перед нами картину удивительной сложности и гармонии взаимодействия между психическим и физиологическим. От пионерских работ И.М. Сеченова, заложившего фундамент объективного изучения психики, до передовых технологий нейровизуализации и интерфейсов «мозг-компьютер», эта наука прошла путь от философских размышлений до высокотехнологичных исследований, позволяющих заглянуть в самые потаённые уголки человеческого мозга.

Мы увидели, как электрофизиологические методы, такие как ЭЭГ и МЭГ, предоставляют уникальное временное разрешение, позволяя отслеживать динамику нейронных процессов в масштабе миллисекунд. МЭГ, с её способностью регистрировать магнитные поля без значительных искажений тканями головы, демонстрирует впечатляющее пространственное разрешение, превосходящее классическую ЭЭГ.

Методы нейровизуализации, представленные ПЭТ и фМРТ, предлагают совершенно иную перспективу. ПЭТ раскрывает метаболическую активность мозга, указывая на то, какие области наиболее активно потребляют энергию, в то время как фМРТ, особенно в своём функциональном варианте, позволяет картировать гемодинамические реакции, связанные с активностью нейронов, без инвазии и радиации. Развитие фМРТ в состоянии покоя открывает новые возможности для изучения базовых функциональных связей в мозге, что критически важно для понимания механизмов неврологических заболеваний.

Периферические психофизиологические методы — ЭОГ, ЭМГ, КГР — дополняют картину, предоставляя ценные, хоть и косвенные, индикаторы психоэмоциональных состояний, уровня внимания и стресса. Они демонстрируют, как вегетативная нервная система реагирует на внутренние и внешние события, обеспечивая комплексную оценку психической деятельности.

Сравнительный анализ показал, что каждый метод имеет свою нишу, свои преимущества и ограничения. Выбор метода определяется конкретной исследовательской или диагностической задачей. Там, где нужна высокая временная точность, ЭЭГ и МЭГ незаменимы. Для точной пространственной локализации и оценки метаболизма в глубоких структурах мозга на помощь приходят фМРТ и ПЭТ.

Современные тенденции указывают на продолжающееся развитие этих методов, появление новых технологий (беспроводные ЭЭГ-гарнитуры), а также на расширение их прикладного значения. От использования полиграфа в судебно-психофизиологических экспертизах до разработки интерфейсов «мозг-компьютер», которые позволяют людям с ограниченными возможностями взаимодействовать с миром силой мысли, психофизиология выходит за рамки чисто академических исследований, оказывая прямое влияние на качество жизни и безопасность общества. Таким образом, психофизиология остаётся одной из наиболее динамичных и междисциплинарных областей науки, продолжающей обогащать наше понимание сложнейшего устройства человеческого организма и его психической деятельности. Её постоянное развитие обещает новые прорывы в диагностике, лечении и улучшении человеческого потенциала, не правда ли?

Список использованной литературы

1. Данилова Н.Н. Психофизиология. Москва: Аспект Пресс, 2002. 373 с.
2. Дубровинская Н.В., Фарбер Д.А., Безруких М.М. Психофизиология ребенка: Психофизиологические основы детской валеологии. Москва: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2000. 144 с.
3. Психофизиология / Под ред. Ю.И. Александрова. Санкт-Петербург: Питер, 2007. 464 с.
4. Черенкова Л.В., Краснощекова Е.И., Соколова Л.В. Психофизиология в схемах и комментариях. Санкт-Петербург: Питер, 2006. 240 с.
5. Шостак В.И., Лытаев С.А. Физиология психической деятельности человека: Учебное пособие по психофизиологии / Под ред. док. психологических наук, проф. засл. деятеля науки РФ А.А. Крылова. Санкт-Петербург: Издательство Деан, 1999. 128 с.
6. Магнитоэнцефалография – новейший метод функционального картирования мозга человека // Экспериментальная психология. 2012. Том 5. № 2. URL: https://psyjournals.ru/exp/2012/n2/52771.shtml (дата обращения: 16.10.2025).
7. Позитронно-эмиссионная томография, ПЭТ — психологический словарь. URL: https://www.b17.ru/dictionary/pozitronno_emissionnaya_tomografiya_pet/ (дата обращения: 16.10.2025).
8. Психофизиология — Мегаэнциклопедия Кирилла и Мефодия. URL: https://megabook.ru/article/%D0%9F%D1%81%D0%B8%D1%85%D0%BE%D1%84%D0%B8%D0%B7%D0%B8%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B8%D1%8F (дата обращения: 16.10.2025).
9. Магнитоэнцефалография (МЭГ) — Центр нейроэкономики и когнитивных исследований — Высшая школа экономики. URL: https://neuro.hse.ru/meg (дата обращения: 16.10.2025).
10. Психофизиология: история возникновения, задачи, содержание // Psysovet.ru. URL: https://psysovet.ru/articles/psikhofiziologiya-istoriya-vozniknoveniya-zadachi-soderzhanie (дата обращения: 16.10.2025).
11. Методы психофизиологических исследований. URL: https://www.sites.google.com/site/psihofiziologiadliavseh/metody-psihofiziologiceskih-issledovanij (дата обращения: 16.10.2025).
12. Некоторые тенденции современной психофизиологии // Вопросы психологии. 1982. № 5. С. 31–36. URL: http://www.voppsy.ru/issues/1982/825/825031.htm (дата обращения: 16.10.2025).
13. Позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ). Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. Учебник. URL: https://wikireading.ru/63140 (дата обращения: 16.10.2025).
14. Психофизиология: современное состояние и возможные перспективы // Cyberleninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/psihofiziologiya-sovremennoe-sostoyanie-i-vozmozhnye-perspektivy (дата обращения: 16.10.2025).
15. Специальные психофизиологические исследования с применением полиграфа в УИС: возможности и перспективы // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/spetsialnye-psihofiziologicheskie-issledovaniya-s-primeneniem-poligrafa-v-uis-vozmozhnosti-i-perspektivy (дата обращения: 16.10.2025).
16. Современные методы психофизиологии // Санкт-Петербургский государственный университет. URL: https://dop.spbu.ru/programms/197-dop-programmy/603-sovremennye-metody-psikhofiziologii (дата обращения: 16.10.2025).
17. ЭЭГ головного мозга или МРТ что лучше // CMRT. URL: https://cmrt.spb.ru/articles/eeg-golovnogo-mozga-ili-mrt-chto-luchshe/ (дата обращения: 16.10.2025).
18. Электроэнцефалография (ЭЭГ) — Европейский медицинский центр. URL: https://www.emcmos.ru/articles/elektroentsefalografiya-eeg (дата обращения: 16.10.2025).
19. Психофизиология: связь психических и физиологических процессов // Scienceforyou.ru. URL: https://scienceforyou.ru/psixofiziologiya-svyaz-psixicheskix-i-fiziologicheskih-processov (дата обращения: 16.10.2025).
20. Функциональная магнитно-резонансная томография покоя: новые возможности изучения физиологии и патологии мозга // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/funktsionalnaya-magnitno-rezonansnaya-tomografiya-pokoya-novye-vozmozhnosti-izucheniya-fiziologii-i-patologii-mozga (дата обращения: 16.10.2025).
21. МЕТОД МАГНИТНО-РЕЗОНАНСНОЙ ТОМОГРАФИИ — Психофизиология // Ozlib.com. URL: https://ozlib.com/791054/psihologiya/metod_magnitno_rezonansnoy_tomografii (дата обращения: 16.10.2025).
22. Функциональная магнитно-резонансная томография // Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%83%D0%BD%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D0%BC%D0%B0%D0%B3%D0%BD%D0%B8%D1%82%D0%BD%D0%BE-%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BD%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BD%D0%B0%D1%8F_%D1%82%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%B3%D1%80%D0%B0%D1%84%D0%B8%D1%8F (дата обращения: 16.10.2025).
23. ОПЫТ ПРИМЕНЕНИЯ ЭЭГ В ОБРАЗОВАНИИ: АНАЛИЗ ЗАРУБЕЖНЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/opyt-primeneniya-eeg-v-obrazovanii-analiz-zarubezhnyh-issledovaniy (дата обращения: 16.10.2025).
24. Черноризов А.М. «ПРОБЛЕМНОЕ ПОЛЕ» СОВРЕМЕННОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ: ОТ НАНОНЕЙРОНИКИ ДО СОЗНАНИЯ // Вестник Московского университета. Серия 14. Психология. 2008. № 4. URL: https://vestnik.psy.msu.ru/rus/archive/2008/n4/01_chernorizov.pdf (дата обращения: 16.10.2025).
25. Перспективы использования психофизиологических методов для оценки стрессоустойчивости в ситуации профессионального психологического отбора // Психология и право. 2023. Том 13. № 2. URL: https://psyjournals.ru/psylaw/2023/n2/Kodaneva_Chertovikova.shtml (дата обращения: 16.10.2025).
26. Методы нейронаук: магнитоэнцефалография // Neuronovosti. URL: https://neuronews.ru/articles/metody-neyronauk-magnitoentsefalografiya/ (дата обращения: 16.10.2025).
27. ЭЭГ сна – что это такое, для чего проводится и насколько информативно данное исследование? // Медси. URL: https://medsi.ru/articles/eeg-sna-chto-eto-takoe-dlya-chego-provoditsya-i-naskolko-informativno-dannoe-issledovanie/ (дата обращения: 16.10.2025).
28. Электроэнцефалография (ЭЭГ): показания, описание процедуры // Поликлиника Отрадное. URL: https://polyclin.ru/stati/eeg/ (дата обращения: 16.10.2025).
29. Функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ) // B17. URL: https://www.b17.ru/dictionary/funktsionalnaya_magnitno_rezonansnaya_tomografiya_fmrt/ (дата обращения: 16.10.2025).
30. Методы психофизиологии // Кафедра Высшей нервной деятельности. URL: http://www.k-v-n-d.com/courses/19/ (дата обращения: 16.10.2025).
31. Плюсы и минусы! ЭЭГ или МРТ мозга — отличия и разница // CMRT. URL: https://cmrt.spb.ru/articles/plyusy-i-minusy-eeg-ili-mrt-mozga-otlichiya-i-raznitsa/ (дата обращения: 16.10.2025).
32. Психофизиологические методы исследования психических функций человека // Казанский федеральный университет. URL: https://kpfu.ru/portal/docs/F_87162985/psihofiziologicheskie.metody.issledovaniya.psihicheskih.funkcij.cheloveka.uchebno.metodicheskoe.posobie.pdf (дата обращения: 16.10.2025).