Эволюция понятий: От безусловного рефлекса к психофизиологии драйва (Павлов, Этология, Симонов и современная нейробиология)

РЕЛЕВАНТНЫЙ ФАКТ: Основоположником материалистического взгляда на рефлекторную природу психической деятельности является И.М. Сеченов, который в работе «Рефлексы головного мозга» (1863) утверждал, что «Все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы». Это утверждение стало краеугольным камнем для последующего развития всей отечественной физиологии высшей нервной деятельности (ВНД), определив ее детерминистский, объективный подход к изучению поведения.

Методологические основы и актуальность проблемы

Физиология высшей нервной деятельности (ВНД) на протяжении полутора веков стремилась найти объективные, измеримые механизмы, объясняющие сложнейшие поведенческие акты — от простейшего одергивания конечности до целенаправленного социального взаимодействия. Предмет данного аналитического обзора — критически рассмотреть эволюцию этих представлений: от атомистического понимания безусловного рефлекса (БР) у И.П. Павлова, через системную методологию П.К. Анохина, до интегративной концепции «драйва» и «драйв-рефлексов» П.В. Симонова, и, наконец, их нейрофизиологическое осмысление в рамках современных мотивационных контуров.

Актуальность темы продиктована необходимостью систематизировать классическое наследие и интегрировать его с современными достижениями нейробиологии. Для студента или аспиранта в области психофизиологии критически важно понимать, что поведение не является ни простой суммой рефлексов, ни чисто врожденным инстинктивным актом, а представляет собой сложную функциональную систему, запускаемую внутренним побуждением (драйвом) и регулируемую обратной связью. В основе всех этих концепций лежит идея, сформулированная еще И.М. Сеченовым, о том, что любая психическая деятельность, будь то сознательный акт или бессознательная реакция, имеет рефлекторное происхождение, то есть является детерминированной ответом на внешний или внутренний стимул.

Классическая физиология: Безусловный рефлекс и инстинкт в школе И.П. Павлова

И.П. Павлов, развивая идеи Сеченова, ввел строгую экспериментальную методологию для изучения нервной деятельности, четко разделив рефлексы на две категории: безусловные (врожденные, наследственные) и условные (приобретенные в процессе онтогенеза). Его вклад не просто в классификации, а в создании объективной основы для изучения психики, что кардинально изменило подход к наукам о поведении.

Ключевой тезис: Четкое разделение БР и Инстинкта

Безусловный рефлекс (БР) был определен Павловым как генетически детерминированная, наследственная, сравнительно неизменная программа, характерная для данного биологического вида. Его морфологическая основа — это простейшая рефлекторная дуга, состоящая из пяти звеньев:

1. Рецептор (восприятие раздражителя).
2. Афферентный путь (передача возбуждения в ЦНС).
3. Участок ЦНС (интегративный центр).
4. Эфферентный путь (передача команды эффектору).
5. Эффектор (исполнительный орган).

Если простые БР (например, коленный рефлекс, мигание) протекают по коротким дугам и являются локальными ответами, то инстинкт Павлов рассматривал как сложный безусловный рефлекс. Инстинкт — это цепь последовательных реакций, где завершение одного звена (реакции) служит пусковым раздражителем для следующего. Эти цепи реакций обеспечивают жизненно важные адаптивные формы поведения, такие как пищевой, оборонительный или половой инстинкты. Таким образом, в павловской школе понятия «инстинкт» и «сложный безусловный рефлекс» были, по сути, синонимами.

Принцип детерминизма и механистичность реакций

Павлов характеризовал рефлексы как «закономерно и машинообразно протекающие реакции организма». Этот подход отражал строгий научный детерминизм, постулирующий, что любое действие организма есть следствие строго определенной причины (стимула). Организм воспринимался как саморегулирующаяся машина, работающая по четким законам, поддающимся экспериментальной проверке, что стало мощным толчком для развития науки, но не объясняло всей пластичности поведения.

Скрытый предшественник мотивации: Рефлекс свободы

В павловской классификации существовал особый, часто недооцениваемый в контексте простого рефлекса, вид БР — Рефлекс свободы. Павлов заметил, что любое препятствие, ограничивающее свободу движения или действия животного, вызывает у него сильную, активную ответную реакцию, направленную на преодоление этого препятствия.

Рефлекс свободы — это не просто реакция на боль или неудобство; это активное стремление организма к реализации своего потенциала движения и исследования среды. Для этого рефлекса адекватным стимулом является именно препятствие.

Анализ этого феномена имеет огромное значение:

1. Нестимульный характер: Рефлекс свободы демонстрирует, что поведение может быть вызвано не просто внешним раздражителем, но и внутренним состоянием, возникающим в ответ на блокирование активности.
2. Филогенетическая основа: Этот рефлекс можно рассматривать как филогенетическую основу для будущих концепций влечения, воли и, что особенно важно, драйва компетенции (познавательный, исследовательский драйв). Он является мостом, соединяющим павловский детерминизм с более сложными, самопобуждаемыми формами поведения, которые позже будут описаны как мотивация.

Концептуальная дивергенция: Сравнение Павлова и классической этологии

В то время как Павлов изучал поведение в лабораторных условиях, фокусируясь на рефлекторных цепях, в Европе развивалась этология — наука о поведении животных в естественной среде. Классические этологи (Конрад Лоренц, Нико Тинберген) предложили альтернативные, отчасти нерефлекторные, объяснения врожденного поведения.

Критерий сравнения	Концепция И.П. Павлова (Физиология)	Концепция К. Лоренца/Н. Тинбергена (Этология)
Основная единица	Сложный безусловный рефлекс (цепочка реакций)	Фиксированный комплекс действий (ФКД)
Причина действия	Внешний раздражитель (стимул)	Накопление специфической энергии (СЭД) и ключевой стимул
Внутренний механизм	Рефлекторная дуга, «машинообразная» реакция	Врожденный Разрешающий Механизм (ВРМ)
Возможность действия без стимула	Исключено (только при патологии)	Возможно: «Реакция вхолостую» (Вакуум-активность)
Природа влечения/побуждения	Исключительно рефлекторная	Нерефлекторная (СЭД, внутреннее давление)

Фиксированные комплексы действий (ФКД) и ключевые стимулы (Релизеры)

Этологи ввели понятие фиксированный комплекс действий (ФКД) — врожденная, видоспецифичная, жестко запрограммированная последовательность движений, которая, будучи запущена, протекает до конца независимо от внешних условий. ФКД — это моторная часть инстинктивного поведения.

Эти действия вызываются ключевыми стимулами (релизерами), которые являются строго избирательными. Релизеры воспринимаются Врожденным Разрешающим Механизмом (ВРМ) — нервной структурой, которая действует как фильтр, пропуская только определенный тип информации для запуска ФКД.

Гипотеза специфической энергии действия (СЭД) и «Реакция вхолостую»

Методологическое расхождение с Павловым заключалось в гипотезе К. Лоренца о Специфической Энергии Действия (СЭД). Лоренц предположил, что энергия для выполнения каждого инстинктивного действия постоянно накапливается в соответствующих нервных центрах. Он описывал это с помощью психогидравлической модели: энергия накапливается как вода в резервуаре, создавая внутреннее давление (влечение, или драйв).

Если это внутреннее давление становится слишком высоким, а адекватный ключевой стимул (релизер) отсутствует, может произойти «реакция вхолостую» (вакуум-активность). Это выполнение инстинктивного действия в отсутствие объекта. Например, птица, лишенная партнера, может выполнять элементы брачного танца в направлении пустого угла клетки. Этот феномен является прямым аргументом против строгого рефлекторного детерминизма Павлова, поскольку доказывает существование внутреннего нерефлекторного побуждения, которое не может быть объяснено одной лишь внешней стимуляцией. Разве это не указывает на то, что организм всегда обладает некоторым запасом внутренней активности, готовой к реализации?

Системный мост: Теория функциональных систем П.К. Анохина как методологическая основа

Ограничения классической рефлекторной дуги, неспособной объяснить целесообразность, пластичность и саморегуляцию сложного поведения, были преодолены в отечественной физиологии благодаря академику П.К. Анохину и его Теории функциональных систем (ТФС). ТФС рассматривает поведение не как сумму разрозненных реакций, а как целостный, динамически организованный процесс, нацеленный на достижение полезного результата.

Классификация функциональных систем (ФС-1 и ФС-2)

Анохин разделил функциональные системы по их назначению:

1. Функциональные системы первого типа (ФС-1): Обеспечивают поддержание гомеостаза внутри организма, не требуя активного взаимодействия с внешней средой (например, регуляция pH крови, осмотического давления). Звенья саморегуляции не выходят за пределы организма.
2. Функциональные системы второго типа (ФС-2): Обеспечивают поддержание гомеостаза за счет поведенческого акта (изменения поведения) и взаимодействия с внешней средой. Именно к ФС-2 относятся безусловные рефлексы и инстинкты, которые трансформируются в целенаправленные поведенческие акты (пищевое, оборонительное поведение).

Роль мотивации в Афферентном Синтезе

Ключевой структурой ТФС является стадия афферентного синтеза — этап, на котором мозг оценивает ситуацию и формирует программу действия. На этой стадии происходит взаимодействие четырех критически важных компонентов:

1. Мотивационное возбуждение (Потребность/Драйв): Внутреннее состояние, определяющее вектор поведения.
2. Память (Долговременная и Оперативная): Опыт, необходимый для выбора стратегии.
3. Обстановочная афферентация: Информация о текущих условиях среды.
4. Пусковая афферентация: Непосредственный внешний стимул, запускающий действие.

Мотивация, возникающая вследствие актуальной потребности (витальной, социальной и др.), является доминирующим фактором, который избирательно отбирает и интегрирует всю поступающую информацию, формируя конкретную цель. Отсюда следует, что без актуализированной внутренней потребности даже самый сильный внешний стимул не приведет к целенаправленному поведению.

Акцептор результата действия (АРД) и обратная афферентация

ТФС вводит механизм, который принципиально отличает системный подход от рефлекторной дуги: Акцептор результата действия (АРД).

АРД — это идеальный, заранее сформированный образ конечного полезного результата. Он является аппаратом прогнозирования и сравнения. После выполнения действия информация о реально достигнутом результате поступает в мозг по каналам обратной афферентации (сенсорный контроль). Если параметры реального результата совпадают с АРД, система завершается и достигается полезный приспособительный эффект. Если совпадения нет, возникает рассогласование, которое служит сигналом для коррекции или продолжения (повторного запуска) действия.

Этот механизм обратной связи объясняет целесообразность поведения и его пластичность — способность корректировать действие до достижения цели. Таким образом, поведение становится активным поиском цели, а не просто автоматической реакцией.

Психофизиология драйва: Концепция П.В. Симонова

Концепция «драйва» была систематизирована в отечественной психофизиологии П.В. Симоновым, который предложил Потребностно-информационную теорию эмоций и мотивации. Эта теория объединила понятия внутреннего побуждения (потребности/драйва) с внешним информационным контекстом, в котором осуществляется поведение, и системным подходом Анохина.

Ключевой тезис: Потребность и информация

Симонов рассматривал поведение как диалектическое единство актуализированной потребности (драйва) и информационного обеспечения для ее удовлетворения.

Драйв (влечение/потребность) — это состояние актуализированной потребности, которое побуждает организм к целенаправленному поисковому поведению.

Определение и классификация «Драйв-рефлексов»

Симонов ввел понятие «драйв-рефлексы» для описания сложных поведенческих актов, инициируемых внутренним побуждением. Он классифицировал их по их биологическому значению:

Класс драйв-рефлексов	Описание и примеры
Витальные	Направлены на сохранение жизни индивида. Неудовлетворение ведет к физической гибели. (Голод, жажда, оборонительный, регуляция сна).
Зоосоциальные	Направлены на сохранение вида. (Половой, родительский, территориальный, иерархический).
Идеальные	Направлены на познание, саморазвитие и социальное взаимодействие. (Познавательные, исследовательские, рефлекс свободы/компетенции, подражательный).

Фундаментальное отличие: Поисковая (Драйв) и Консуматорная фазы

Важнейшее методологическое отличие драйв-рефлексов от простых БР заключается в разделении поведенческого акта на две фазы:

1. Поисковая фаза (Драйв-рефлекс): Это сложная, изменчивая, пластичная, часто некоординированная активность, направленная на поиск объекта, способного удовлетворить актуализированную потребность. Она характеризуется двигательным беспокойством, генерализованной активацией сенсорных систем (настороженность, обнюхивание) и участием высших отделов мозга. Драйв-рефлекс голода — это не жевание, а активный поиск пищи.
2. Консуматорная фаза (Консуматорный рефлекс): Это простая, жестко фиксированная, завершающая часть поведения, направленная на непосредственное удовлетворение потребности (например, жевание, глотание, спаривание). По своей природе консуматорный рефлекс близок к классическому простому безусловному рефлексу Павлова.

Формула эмоции и состояние «Антидрайва»

Симонов также предложил математическую формулу, связывающую потребность и информацию с возникновением эмоции:

Э = f (П, (И_н - И_с))

Где:

• Э — Эмоция (степень, качество, знак).
• П — Актуальная Потребность (драйв).
• И_н — Информация, необходимая для удовлетворения потребности.
• И_с — Информация, имеющаяся у субъекта.
• И_н — И_с — Информационный дефицит.

Положительные эмоции возникают, когда информационный дефицит успешно сокращается (вероятность удовлетворения потребности повышается). Отрицательные эмоции возникают, когда дефицит информации велик или вероятность удовлетворения потребности снижается. Состояние, наступающее после полного удовлетворения потребности и связанное с исчезновением мотивационного напряжения, Симонов назвал «антидрайв».

Современная нейробиология: Нейрофизиологическая интеграция драйва и мотивационные контуры

Современная нейрофизиология полностью подтверждает системный и многокомпонентный характер драйва, локализуя его источники в глубоких подкорковых и стволовых структурах, но признавая критическую роль корковых структур в формировании программы целенаправленного поведения.

Роль лимбической системы и гипоталамуса

Нейрофизиологическая основа драйва — это избирательная и устойчивая активация специфических структур:

• Гипоталамус: Согласно классической теории Стеллара, гипоталамус является центральным вместилищем мотивационного состояния. Ядра гипоталамуса регулируют витальные драйвы (голод, жажда, температура), и их электрическая стимуляция может вызывать сильное побуждение к поиску пищи или воды.
• Лимбическая система (Миндалина, Гиппокамп): Миндалина участвует в эмоциональной окраске драйва и оценке значимости стимулов, связанных с удовлетворением потребности. Гиппокамп критически важен для обстановочной афферентации и памяти, необходимых для поисковой фазы поведения.
• Фронтальная кора: Современные исследования (например, Урываев) подтверждают, что высшие, когнитивные компоненты драйва (идеальные драйвы) связаны с активацией фронтальных отделов коры, где формируется конечная программа действия (АРД).

Мезокортико-лимбический путь: Дихотомия «Wanting» vs. «Liking»

Наиболее значимым открытием, интегрирующим классические концепции драйва и подкрепления, является идентификация мезокортико-лимбического дофаминергического пути — центральной системы вознаграждения. Этот путь начинается в Вентральной области покрышки (VTA), проецируясь на Прилежащее ядро (NAcc) и Префронтальную кору.

Современные данные четко разделяют функции этого контура, что является нейробиологическим подтверждением разделения Симоновым поисковой и консуматорной фаз:

Компонент мотивации	Нейробиологическая основа	Классическая аналогия (Симонов)
Wanting (Желание/Поиск)	Дофаминергическая система VTA → NAcc. Кодирует предсказание, ожидание и поиск вознаграждения.	Драйв-рефлекс (Поисковая фаза)
Liking (Удовольствие/Наслаждение)	Опиоидные и ГАМК-ергические системы в NAcc и бледном шаре. Кодирует гедонистический опыт, само ощущение удовольствия.	Консуматорный рефлекс (Конечная фаза)

Таким образом, дофаминергические нейроны VTA/NAcc кодируют не само удовольствие, а силу и вектор целенаправленного поиска — то есть, нейрофизиологическую сущность драйва. Этот механизм объясняет, почему зависимые люди могут испытывать сильный драйв (wanting) к веществу, даже если само его потребление (liking) уже не приносит прежнего удовольствия. Это фундаментальное различие доказывает, что побуждение к действию и непосредственное удовлетворение — это два физиологически независимых процесса.

Молекулярные механизмы: Нейромедиаторы и доминирующая мотивация

Под влиянием доминирующей мотивации (актуализированного драйва) происходит значительная перестройка работы нервной системы. Мотивационное возбуждение избирательно изменяет свойства нейронов:

1. Конвергентные свойства: Нейроны, связанные с доминирующей мотивацией, становятся более чувствительными к адекватным стимулам и менее чувствительными к посторонним.
2. Нейромодуляция: Усиливается экспрессия ранних генов (например, c-Fos), и изменяется чувствительность к нейромедиаторам, особенно к дофамину (связан с поиском/wanting) и норадреналину (связан с активацией и вниманием).

Заключение: Интегративный вывод

Эволюция представлений о безусловных рефлексах и инстинктах демонстрирует переход от механистического детерминизма к системному, психофизиологическому подходу. Начав с И.П. Павлова, который свел инстинкт к сложному безусловному рефлексу, физиология столкнулась с ограничениями простой рефлекторной дуги. Классическая этология, введя концепцию специфической энергии действия, обозначила проблему внутреннего нерефлекторного побуждения.

Теория функциональных систем П.К. Анохина выступила методологическим мостом, заменив дугу кольцом и введя механизм акцептора результата действия, который объяснил целесообразность и саморегуляцию. Концепция «драйва» П.В. Симонова стала наиболее полной психофизиологической интеграцией. Симонов определил драйв как актуализированную потребность, запускающую сложный поисковый драйв-рефлекс, и объяснил роль информации и информационного дефицита в возникновении эмоций. В современном нейробиологическом контексте драйв Симонова находит подтверждение в работе мезокортико-лимбического дофаминергического контура, где компонент «Wanting» (дофамин) является точным нейрофизиологическим эквивалентом поисковой фазы и внутреннего побуждения, отличаясь от консуматорной фазы «Liking» (удовольствие). Поведение, таким образом, рассматривается не как сумма машинообразных реакций, а как системный процесс, направленный на минимизацию информационного дефицита и достижение полезного приспособительного результата, что позволяет полностью перейти от пассивной реактивности к активной целеполагающей деятельности.

Список использованной литературы

1. Безусловные рефлексы и инстинкты — Нейрофизиология: физиология памяти [Электронный ресурс]. URL: https://studme.org/211718/psihologiya/neyrofiziologiya_fiziologiya_pamyati_chast_2 (дата обращения: 09.10.2025).
2. Данилова Н.Н. Физиология высшей нервной деятельности: учеб. пособие. Ростов н/Д.: Феникс, 2005. 478 с.
3. Инстинкт [Электронный ресурс]. URL: https://booksite.ru/fulltext/1/001/008/050/451.htm (дата обращения: 09.10.2025).
4. Инстинктивное поведение животных [Электронный ресурс] // Психологический институт РАО. URL: https://pirao.ru/enc/psih_dop/instinktivnoe-povedenie-zhivotnyh/ (дата обращения: 09.10.2025).
5. Китаев-Смык Л.А. Психология стресса. М., 1983.
6. Классификация рефлексов на основе системной функциональности [Электронный ресурс]. URL: http://nvjournal.ru/article/klassifikatsiya-refleksov-na-osnove-sistemnoy-funktsionalnosti/ (дата обращения: 09.10.2025).
7. Конорский Ю. Интегративная деятельность мозга. М., 1970.
8. Крылова А.Л., Черноризов А.М. Зрительный анализатор: нейронные механизмы зрения. М., 1987.
9. Мотивация и подкрепление: системные нейрофизиологические механизмы [Электронный ресурс] // Cyberleninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/motivatsiya-i-podkreplenie-sistemnye-neyrofiziologicheskie-mehanizmy (дата обращения: 09.10.2025).
10. Нейрофизиологические основы мотиваций и эмоций [Электронный ресурс] // Studfile. URL: https://studfile.net/preview/9595825/page:3/ (дата обращения: 09.10.2025).
11. Особенности организации безусловных рефлексов. Драйв-рефлекс [Электронный ресурс] // Studfile. URL: https://studfile.net/preview/4215239/page:9/ (дата обращения: 09.10.2025).
12. Основы психофизиологии и нейропсихологии [Электронный ресурс] // ГГУ. URL: https://gsu.by/sites/default/files/psikhofiziologiya_i_neyropsikhologiya.pdf (дата обращения: 09.10.2025).
13. Основы этологии животных: учебное пособие. 2016. 285 с. [Электронный ресурс]. URL: https://www.primacad.ru/upload/iblock/9a4/T-35-Osnovy-etologii-zhivotnyh-T-35.-Uchebnoe-posobie.-2016-g.-285-s.pdf (дата обращения: 09.10.2025).
14. Основной смысл информационной теории эмоций П. В. Симонова [Электронный ресурс] // Электронная библиотека СО РАН. URL: https://www.nsc.ru/win/elib/export/file/857/4_7_1.pdf (дата обращения: 09.10.2025).
15. Павлов И.П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения животных). Л., 1938.
16. Павлов И.П. Лекции о работе больших полушарий головного мозга. Л., 1949.
17. Понятия «рефлекс» и «инстинкт» в концепциях И.П. Павлова и К. Лоренца // Credo New. 2021. № 1. URL: https://credo-new.ru/2021/01/ponyatiya-refleks-i-instinkt-v-koncepciyah-i-p-pavlova-i-k-lorenca/ (дата обращения: 09.10.2025).
18. Потребностно-информационная теория П. В. Симонова [Электронный ресурс] // 4brain. URL: https://4brain.ru/blog/teoriya-simonova/ (дата обращения: 09.10.2025).
19. Простые и сложные безусловные рефлексы [Электронный ресурс] // Wikireading. URL: https://wikireading.ru/205658 (дата обращения: 09.10.2025).
20. Реализация идей И. М. Сеченова и И. П. Павлова в содержании метода упражнения [Электронный ресурс] // eLibrary. URL: https://elibrary.ru/download/elibrary_42436854_89412170.pdf (Дата публикации: 2020 г.) (дата обращения: 09.10.2025).
21. Роль И.М. Сеченова и И.П. Павлова в создании материалистических основ физиологии [Электронный ресурс] // Studfile. URL: https://studfile.net/preview/5993883/page:2/ (дата обращения: 09.10.2025).
22. Русинов B.C. Доминанта как фактор следообразования в центральной нервной системе // Механизмы памяти. Л.: Наука, 1987.
23. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга. М., 1961.
24. Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.
25. Теория функциональных систем П.К. Анохина (1898-1974) [Электронный ресурс] // Psyfactor. URL: https://psyfactor.org/lib/anohin.htm (дата обращения: 09.10.2025).
26. Этология [Электронный ресурс] // Psychologos. URL: https://psychologos.ru/articles/view/etologiya (дата обращения: 09.10.2025).