Ротовое пищеварение и слюнные железы: комплексный академический анализ физиологии, состава и регуляции

Ежедневно человеческий организм выделяет от 1 до 2,5 литров слюны, что составляет поразительно большой объем жидкости, насыщенной сложным биохимическим «коктейлем» из ферментов, электролитов, белков и защитных молекул. Этот, казалось бы, обыденный физиологический процесс лежит в основе одного из важнейших этапов пищеварения, начинающегося еще до того, как пища достигнет желудка. Ротовая полость, часто недооцениваемая в своем функциональном многообразии, является не просто входными вратами пищеварительной системы, но и высокоорганизованной биохимической лабораторией, где происходит первичная механическая и химическая обработка пищи, сенсорный анализ и мощная защитная реакция организма.

Актуальность глубокого изучения процессов, происходящих в ротовой полости, для студентов медицинских и биологических специальностей невозможно переоценить. Понимание анатомических особенностей, биохимического состава слюны и тонких механизмов ее регуляции является краеугольным камнем для дальнейшего изучения физиологии пищеварения, диагностики и лечения широкого спектра заболеваний, от стоматологических патологий до системных нарушений метаболизма.

Настоящий реферат ставит своей целью предоставить всесторонний и структурированный академический анализ процессов пищеварения в ротовой полости. Мы последовательно рассмотрим анатомические и гистологические особенности ротовой полости и слюнных желез, погрузимся в детальный биохимический состав слюны и многообразие ее функций, проанализируем механизмы механической и химической обработки пищи, изучим сложную систему нервной и гуморальной регуляции слюноотделения, а также коснемся важнейших клинических аспектов нарушений этих процессов. Особое внимание будет уделено детализации «слепых зон» в стандартных учебных материалах, таких как эндокринная функция слюнных желез, роль малых слюнных желез, специфические механизмы действия ферментов и точные количественные показатели патологий, что обеспечит максимально глубокое и научно обоснованное изложение темы.

Анатомия и гистология ротовой полости и слюнных желез

Путешествие пищи по пищеварительному тракту начинается с ротовой полости, представляющей собой сложный и многофункциональный орган, чье строение идеально адаптировано для выполнения первых этапов пищеварения и защиты организма, поэтому глубокое понимание ее структуры критически важно для дальнейшего изучения всего ЖКТ.

Строение ротовой полости

Ротовая полость (cavitas oris) является начальным отделом переднего отдела пищеварительной системы. Ее условно разделяют на два основных пространства: преддверие рта и собственно полость рта.

• Преддверие рта (vestibulum oris) – это щелевидное пространство, ограниченное снаружи губами и щеками, а изнутри – зубными рядами и деснами. Здесь пища временно задерживается и перемещается при жевании. Губы и щеки, состоящие из мышечной ткани и покрытые снаружи кожей, а изнутри слизистой оболочкой, играют важную роль в захвате пищи и удержании ее в процессе жевания.
• Собственно полость рта (cavitas oris propria) – более обширное пространство, ограниченное спереди и по бокам зубными рядами и деснами, сверху – твердым и мягким небом, снизу – дном ротовой полости, образованным челюстно-подъязычной мышцей, и сзади сообщающееся с глоткой через зев. В собственно полости рта расположены ключевые структуры для пищеварения:
  • Зубы: выполняют функцию механического измельчения пищи, их форма и расположение специализированы для разных этапов обработки – резцы для откусывания, премоляры для дробления, моляры для размалывания.
  • Язык: мышечный орган, покрытый слизистой оболочкой, ответственный за перемешивание пищи со слюной, формирование пищевого комка, восприятие вкуса и артикуляцию речи.
  • Твердое и мягкое небо: твердое небо формирует костную основу верхнего отдела ротовой полости, а мягкое небо с язычком участвует в процессе глотания, предотвращая попадание пищи в носоглотку.

Слизистая оболочка ротовой полости играет критически важную защитную роль. Она состоит из многослойного плоского эпителия, который может быть ороговевающим (на деснах, твердом нёбе) или неороговевающим (на щеках, губах, дне полости рта). Эта оболочка защищает нижележащие ткани от целого ряда неблагоприятных факторов:

• Механические повреждения: предотвращает травмы от грубой пищи или острых краев зубов.
• Проникновение микроорганизмов: служит первым барьером на пути патогенных бактерий, вирусов и грибков, благодаря плотности эпителия и наличию иммунных клеток.
• Химические раздражители и токсичные вещества: ограничивает контакт с агрессивными компонентами пищи или внешней среды.
• Высыхание: постоянное смачивание слюной поддерживает ее влажность и эластичность.

Классификация и функции слюнных желез

Слюнные железы являются основным источником слюны, жизненно важной для множества функций в ротовой полости. Их подразделяют на крупные и малые, каждая из которых имеет свои уникальные морфофункциональные особенности, формирующие сложный механизм первичного пищеварения.

Крупные слюнные железы представлены тремя парными образованиями:

1. Околоушные железы (glandulae parotideae):
   • Локализация: Самые крупные из слюнных желез, расположены в околоушно-жевательной области, под ушной раковиной.
   • Тип секрета: Являются исключительно серозными (белковыми) железами. Их секрет жидкий, водянистый, богат водой, белком и солями.
   • Вклад в объем слюны: Выделяют 25–35% общего объема слюны.
   • Особенности состава: Секрет околоушных желез особенно богат ферментами, прежде всего α-амилазой (птиалином), которая начинает расщепление углеводов. Также в их секрете присутствует каталаза, катализирующая гидролиз перекиси водорода (H₂O₂) на воду и кислород (O₂), что важно для обезвреживания активных форм кислорода.
2. Подчелюстные железы (glandulae submandibulares):
   • Локализация: Расположены под нижней челюстью.
   • Тип секрета: Являются смешанными железами, продуцирующими как серозный, так и слизистый секрет, но с преобладанием серозного компонента.
   • Вклад в объем слюны: Вносят наиболее значительный вклад в общий объем слюны – до 60-70%.
3. Подъязычные железы (glandulae sublinguales):
   • Локализация: Расположены под языком, на дне ротовой полости.
   • Тип секрета: Также являются смешанными железами, но с преобладанием слизистого компонента, что делает их секрет более вязким.

Малые слюнные железы:
В толще слизистой оболочки рта сконцентрировано огромное количество – от 800 до 1000 – мелких слюнных желез диаметром от 1 до 5 мм. Они распределены по всей ротовой полости: щечные, небные, язычные (на корне языка), губные и железы дна ротовой полости.

• Тип секрета: Большинство малых слюнных желез, особенно железы на корне языка, твердом и мягком нёбе, являются преимущественно слизистыми. Их секрет значительно более густой и вязкий, содержащий большое количество муцина, в состав которого входят гликозаминогликаны.
• Вклад в общий объем слюны: Несмотря на малый размер, малые слюнные железы, в совокупности, продуцируют около 70% всех муцинов слюны, играя ключевую роль в смазывании и формировании пищевого комка. Хотя их доля в общем объеме слюны составляет порядка 1%, их вклад в выработку муцинов и иммуноглобулинов (в частности, секреторного иммуноглобулина A) является крайне значимым для местной защиты и поддержания целостности слизистой.

Двойная функция слюнных желез: экзокринная и эндокринная:
Слюнные железы функционируют не только как экзокринные железы, вырабатывая слюну, которая выделяется в ротовую полость, но и обладают выраженной эндокринной активностью, синтезируя и секретируя в кровь ряд биологически активных веществ. Эта *эндокринная функция* долгое время оставалась в тени, но современные исследования подтверждают ее значимость:

• Паротин: гормоноподобное вещество, вырабатываемое преимущественно околоушными железами. Играет ключевую роль в регуляции фосфорно-кальциевого обмена, способствуя минерализации костей и зубов.
• Эритропоэтин: гормон, участвующий в регуляции эритропоэза (процесса образования эритроцитов). Слюнные железы, наряду с почками и печенью, являются одним из его источников.
• Факторы роста и регенерации эпителия: слюнные железы продуцируют различные факторы роста, такие как эпидермальный фактор роста (EGF) и нервный фактор роста (NGF). Эти вещества играют важнейшую роль в заживлении ран, регенерации слизистой оболочки ротовой полости и поддержании ее целостности. Их присутствие объясняет, почему раны в полости рта заживают значительно быстрее, чем на коже.

Таким образом, анатомическое разнообразие и морфофункциональная специализация слюнных желез позволяют им выполнять широкий спектр задач, от первичной обработки пищи до поддержания гомеостаза и защиты всего организма.

Биохимический состав слюны и ее физиологические функции

Слюна – это не просто увлажняющая жидкость, а сложный, многокомпонентный биологический секрет, выполняющий множество критически важных функций, выходящих далеко за рамки начального пищеварения. Ее уникальный биохимический состав определяет каждую из этих функций.

Состав слюны: вода, минеральные и органические компоненты

Слюна представляет собой прозрачную бесцветную жидкость, которая преимущественно состоит из воды.

• Водная основа: 98,5-99,5% объема слюны приходится на воду. Эта высокая доля воды обеспечивает ее смачивающие, растворяющие и транспортные свойства.
• Плотность: Благодаря небольшому количеству растворенных веществ, плотность слюны колеблется в пределах 1,001–1,017 г/мл.
• Вязкость: Вязкость слюны (1,2-2,4 ед. по Оствальду) обусловлена наличием высокомолекулярных гликопротеинов и белков, в первую очередь муцина. Эта характеристика имеет значение для формирования пищевого комка и защиты слизистой.
• pH слюны: В норме pH слюны находится в диапазоне от 5,6 до 7,9, но чаще составляет 6,7-7,4, что близко к нейтральному значению. Однако следует отметить, что кислотность слюны может варьировать в зависимости от источника: например, слюна околоушных желёз более кислая (5,81 pH), тогда как подчелюстных – 6,39 pH.

Минеральный состав слюны играет ключевую роль в поддержании гомеостаза ротовой полости и реминерализации зубной эмали. Он включает в себя следующие основные ионы:

• Натрий (Na⁺): 20-40 мЭкв/л
• Калий (K⁺): 15-25 мЭкв/л
• Кальций (Ca²⁺): 3-8 мЭкв/л
• Фосфор (PO₄^3-): концентрация в 5-10 раз выше, чем в крови, что крайне важно для реминерализации.
• Хлор (Cl^—): 20-40 мЭкв/л
• Бикарбонаты (HCO₃^—): 10-20 мЭкв/л, основной компонент буферной системы.
• Также присутствуют магний (Mg), цинк (Zn) и медь (Cu), участвующие в ферментативных процессах и поддержании здоровья тканей.

Органические компоненты слюны представляют собой сложный комплекс биологически активных веществ, составляющих 0,5-1,5% общего объема, но определяющих ее многообразие функций. К ним относятся:

• Ферменты: более 100 различных ферментов, участвующих в пищеварении, защите и метаболизме.
• Белки: структурные белки, ферменты, антитела, факторы роста и другие функциональные молекулы.
• Муцин (гликопротеины): ответственный за вязкость слюны, смазывание и формирование пищевого комка.
• Антитела: наиболее значимы секреторные иммуноглобулины класса А (sIgA), обеспечивающие местный иммунитет. В меньших количествах присутствуют IgG и IgM.
• Гормоноподобные вещества: слюна содержит широкий спектр таких веществ, включая паротин (регуляция Ca/P обмена), инсулин, тиреокальцитонин, эритропоэтин, различные факторы роста (эпидермальный фактор роста, нервный фактор роста), а также компоненты калликреин-кининовой системы и простагландины, участвующие в местной регуляции кровотока и воспаления.
• Витамины: в слюне обнаруживаются некоторые витамины, например, группы В.
• Азотсодержащие соединения: мочевина, мочевая кислота, креатинин – продукты метаболизма, которые выводятся из организма.

Ферментативная активность слюны

Одним из ключевых аспектов пищеварительной функции слюны является ее ферментативный состав.

• Альфа-амилаза (птиалин): Это основной пищеварительный фермент слюны. Он начинает расщепление сложных углеводов – крахмала и гликогена – уже в ротовой полости. Процесс гидролиза приводит к образованию более простых углеводов: декстринов (короткие цепи глюкозы) и мальтозы (дисахарид). Активность амилазы сохраняется некоторое время и в желудке, пока кислая среда не инактивирует ее.
• Мальтаза: Этот фермент расщепляет мальтозу до двух молекул глюкозы, а также может участвовать в расщеплении сахарозы до моносахаров (глюкозы и фруктозы).
• Язычная липаза: Важный, но часто недооцениваемый фермент. Язычная липаза начинает переваривание пищевых липидов (триглицеридов) еще в ротовой полости, что особенно актуально для переваривания жиров молока у младенцев. Ее уникальная особенность – оптимальный pH для действия находится в диапазоне 4,5–5,4, что позволяет ей сохранять активность не только в ротовой полости, но и в кислой среде желудка, где она продолжает катализировать переваривание липидов с образованием диглицеридов и свободных жирных кислот.
• Другие ферменты:
  • Протеолитические ферменты: Саливаин, гландулаин, калликреиноподобная пептидаза – участвуют в расщеплении белков, хотя их вклад в пищеварение незначителен по сравнению с желудочными и панкреатическими ферментами. Они играют роль в местном метаболизме и активации некоторых биологически активных пептидов.
  • Кислые и щелочные рибонуклеазы: Расщепляют РНК.
  • Трансаминазы: Участвуют в аминокислотном обмене.
  • Пероксидаза: Участвует в антиоксидантной защите, катализируя окисление различных субстратов с использованием перекиси водорода.

Защитные и буферные свойства слюны

Защитная функция слюны является одной из самых многогранных и критически важных для поддержания здоровья ротовой полости и всего организма.

• Бактерицидное действие лизоцима: Лизоцим, или мурамидаза, является ключевым бактерицидным веществом слюны. Его действие осуществляется посредством двух основных механизмов:
  1. Ферментативный гидролиз: Лизоцим катализирует гидролиз β-1,4-гликозидной связи в пептидогликане – основном компоненте клеточной стенки бактерий, особенно грампоположительных. Это приводит к нарушению целостности клеточной стенки и лизису (разрушению) бактериальной клетки.
  2. Катионное встраивание: Молекулы лизоцима, обладающие положительным зарядом, могут встраиваться в клеточную мембрану бактерий, образуя поры. Это нарушает проницаемость мембраны, приводит к утечке внутриклеточного содержимого и осмотической гибели клетки.
     Оптимальный pH для действия лизоцима находится в нейтральном диапазоне, от 4 до 8,6, что делает его эффективным в условиях ротовой полости.
• Роль муцина: Муцин – это высокомолекулярный гликопротеин, который придает слюне вязкость. Он выполняет несколько функций:
  • Смазывание: Обволакивает пищевой комок, облегчая его проглатывание и скольжение по пищеводу.
  • Склеивание: Способствует формированию плотного пищевого комка.
  • Защита слизистой: Создает защитный слой на поверхности слизистой оболочки, предохраняя ее от высыхания, механических повреждений, химических и термических раздражителей, а также адгезии (прикрепления) бактерий.
• Другие антимикробные вещества: Помимо лизоцима, слюна содержит целый арсенал антимикробных агентов:
  • Иммуноглобулины (sIgA, IgG, IgM): sIgA является доминирующим антителом в слюне, обеспечивая местный гуморальный иммунитет. Он связывает патогены и их токсины, предотвращая их прикрепление к слизистой оболочке.
  • Лактоферрин: Белок, связывающий ионы железа, лишая бактерии жизненно важного элемента, необходимого для их роста и размножения. Обладает также прямым бактерицидным действием.
  • Лактопероксидаза: Фермент, катализирующий образование гипотиоцианита, который является мощным антимикробным агентом.
  • Цистатины: Группа белков, ингибирующих цистеиновые протеазы бактерий и вирусов, а также обладающих противовирусной и противогрибковой активностью.
• Буферные свойства слюны: Поддержание стабильного pH в ротовой полости имеет первостепенное значение для предотвращения разрушения зубной эмали и поддержания здоровья тканей. Слюна обладает выраженными буферными свойствами благодаря наличию нескольких систем:
  • Бикарбонатная буферная система: Основная и наиболее мощная буферная система, нейтрализующая кислоты и основания.
  • Фосфатная буферная система: Также играет важную роль в поддержании pH.
  • Белковая буферная система: Белки слюны, обладающие амфотерными свойствами, также способны связывать ионы водорода (H⁺) и гидроксильные ионы (OH^—), стабилизируя pH.
    Эти системы активно нейтрализуют кислоты, образующиеся при метаболизме бактерий зубного налета, тем самым предотвращая деминерализацию эмали.

Факторы, влияющие на pH слюны:
pH слюны не является постоянной величиной и зависит от множества физиологических и внешних факторов:

• Скорость слюноотделения: При высокой скорости секреции слюны ее pH стремится к более щелочным значениям из-за увеличения концентрации бикарбонатов.
• Буферная емкость: Индивидуальные различия в мощности буферных систем слюны.
• Гигиеническое состояние полости рта: Недостаточная гигиена способствует размножению бактерий, продуцирующих кислоты, что снижает pH.
• Характер пищи: Потребление кислых продуктов или большого количества легкоферментируемых углеводов (сахара) снижает pH.
• Время суток: pH слюны может меняться в течение дня, часто снижаясь ночью.
• Возраст: С возрастом могут наблюдаться изменения в pH слюны.

Реминерализующая, трофическая, выделительная и другие функции

Слюна выполняет ряд других не менее важных функций:

• Реминерализующая функция: Слюна насыщена ионами Ca²⁺ и PO₄^3-, а также содержит предшественники гидроксиапатита. Эти компоненты способствуют реминерализации эмали зубов, то есть восстановлению минерального состава после незначительной деминерализации, вызванной кислотами. Это критически важный механизм для поддержания прочности зубов и профилактики кариеса.
• Трофическая функция: Слюна содержит факторы роста и питательные вещества, которые необходимы для поддержания трофики (питания) и регенерации слизистой оболочки ротовой полости.
• Выделительная функция: Слюнные железы способны выводить из организма различные вещества, такие как метаболиты лекарств, соли тяжелых металлов, мочевину, креатинин. Это делает слюну ценным биологическим материалом для диагностических исследований.
• Гемостатическая функция: Слюна содержит прокоагулянтные (протромбины, тромбопластины) и антикоагулянтные факторы, которые способствуют быстрой свертываемости крови при мелких повреждениях слизистой оболочки рта, обеспечивая ее заживление.
• Участие в восприятии вкуса: Слюна растворяет вкусовые вещества, делая их доступными для вкусовых рецепторов на языке. Без слюны вкусовое восприятие было бы невозможно.
• Артикуляционная функция: Слюна смачивает слизистую оболочку ротовой полости, облегчая движения языка и губ, что необходимо для четкой артикуляции и говорения.

Таким образом, слюна – это не просто жидкость, а многофункциональный биологический секрет, чья сложная биохимическая природа обеспечивает как первичную обработку пищи, так и мощную защитную систему, поддерживающую здоровье всей ротовой полости и косвенно влияющую на системный гомеостаз.

Механическая и химическая обработка пищи в ротовой полости

Ротовая полость – это первая станция на пути пищевого комка, где он подвергается тщательному механическому измельчению и начальной химической обработке. Эти процессы являются фундаментальными для последующего эффективного пищеварения.

Акт жевания (мастикация)

Жевание, или мастикация, представляет собой сложный, координированный нервно-мышечный акт, направленный на механическую обработку пищи. В среднем, пища находится в ротовой полости относительно недолго – около 16–18 секунд, но за это время происходят критически важные преобразования.

Основная суть жевания заключается в:

• Механическом измельчении: Крупные куски пищи дробятся до более мелких частиц, что увеличивает площадь их поверхности для последующего воздействия ферментов.
• Перетирании: Частицы пищи дополнительно растираются, что способствует разрушению клеточных стенок растений и соединительнотканных структур животной пищи.
• Перемешивании со слюной: Измельченная пища интенсивно смешивается со слюной, насыщаясь ферментами, увлажняясь и приобретая необходимую консистенцию.

Механизм жевания:
Акт жевания осуществляется благодаря сложной кинематике нижней челюсти и работе нескольких групп жевательных мышц:

• Движения нижней челюсти:
  • Вертикальные: Опускание и поднятие челюсти для раздавливания и измельчения.
  • Передне-задние: Выдвижение и ретракция челюсти, способствующие перетиранию.
  • Боковые: Движения челюсти в стороны, обеспечивающие эффективное размалывание пищи между жевательными поверхностями зубов.
• Основные жевательные мышцы: Эти мышцы обеспечивают мощные и точные движения нижней челюсти:
  1. Жевательная мышца (musculus masseter): Мощная мышца, отвечающая за подъем нижней челюсти и ее смещение вперед.
  2. Височная мышца (musculus temporalis): Веерообразная мышца, поднимающая нижнюю челюсть и оттягивающая ее назад.
  3. Медиальная крыловидная мышца (musculus pterygoideus medialis): Участвует в подъеме челюсти и ее боковых движениях.
  4. Латеральная крыловидная мышца (musculus pterygoideus lateralis): Отвечает за опускание челюсти, ее выдвижение вперед и боковые движения.
• Роль зубов: Зубы имеют специализированное строение для выполнения различных функций в процессе жевания:
  • Резцы: Острые, плоские зубы, предназначенные для захвата и откусывания пищи.
  • Премоляры (малые коренные): Имеют бугорки, обеспечивающие дробление пищи.
  • Моляры (большие коренные): Крупные зубы с широкими жевательными поверхностями, идеально подходящие для размалывания и перетирания пищи.
• Язык и щеки: Эти мягкие ткани играют роль естественных «лопат», постоянно перемещая пищевую массу между зубными рядами, обеспечивая равномерное измельчение и смешивание со слюной.

Формирование пищевого комка (болюса): В результате интенсивного измельчения, увлажнения и склеивания слюной, пища превращается в компактный, удобный для глотания пищевой комок – болюс. Этот этап является завершающим для механической обработки в ротовой полости.

Начальная химическая обработка и сенсорный анализ

Наряду с механическим измельчением, в ротовой полости стартует и химическая обработка пищи, а также ее всесторонний сенсорный анализ.

Начальная химическая обработка:

• Углеводы: α-амилаза слюны (птиалин) является ключевым ферментом, начинающим расщепление сложных углеводов, таких как крахмал и гликоген. Она гидролизует α-1,4-гликозидные связи, превращая полисахариды в более короткие декстрины и дисахарид мальтозу. Мальтаза слюны далее расщепляет мальтозу до глюкозы, хотя основное переваривание углеводов происходит в тонком кишечнике.
• Липиды: Как уже было упомянуто, язычная липаза, хоть и начинает свою работу в ротовой полости, проявляет максимальную активность в кислой среде желудка, где она продолжает переваривание жиров. Ее наличие позволяет начать гидролиз триглицеридов на диглицериды и свободные жирные кислоты.

Сенсорный анализ и апробация вкусовых качеств:
Ротовая полость снабжена богатой сетью рецепторов, которые позволяют не только ощущать пищу, но и анализировать ее качество, температуру и консистенцию. Эти рецепторы делятся на три основные группы:

1. Хеморецепторы (вкусовые рецепторы): Расположены в вкусовых сосочках языка (грибовидные, желобовидные, листовидные), а также на мягком нёбе, надгортаннике и глотке. Они отвечают за восприятие пяти основных вкусов: сладкого, соленого, кислого, горького и умами. Этот анализ позволяет оценить питательную ценность и потенциальную безопасность пищи.
2. Соматосенсорные рецепторы: Это обширная группа рецепторов, чувствительных к различным физическим стимулам:
   • Тактильные рецепторы: Определяют текстуру и консистенцию пищи (твердость, мягкость, вязкость).
   • Термические рецепторы (тепловые и холодовые): Воспринимают температуру пищи, предотвращая ожоги или переохлаждение тканей.
   • Болевые рецепторы (ноцицепторы): Срабатывают при наличии раздражителей, способных повредить ткани (например, очень горячая или острая пища).
3. Проприорецепторы: Расположены в жевательных мышцах, связках височно-нижнечелюстного сустава и периодонте (тканях, окружающих зуб). Они дают информацию о положении нижней челюсти, силе сжатия зубов и движениях языка, что критически важно для координации акта жевания и глотания.

Интеграция информации от всех этих рецепторов позволяет организму принять решение о пригодности пищи для дальнейшего пищеварения, а также запускает каскад рефлекторных реакций, стимулирующих деятельность не только слюнных желез, но и желудочных, поджелудочной желез и печени, подготавливая весь пищеварительный тракт к приему и перевариванию поступающей пищи. Этот сложный, координированный процесс жевания регулируется нервным центром в продолговатом мозге, а также находится под контролем подкорковых и корковых отделов больших полушарий головного мозга, что позволяет адаптировать жевательные движения к самым разнообразным видам пищи.

Нервная и гуморальная регуляция секреции слюны

Слюноотделение, или саливация, является одним из наиболее чувствительных и адаптивных физиологических процессов в организме человека. Оно находится под строгим контролем нервной и гуморальной систем, что позволяет организму тонко настраивать объем и состав слюны в зависимости от текущих потребностей.

Нервная регуляция

Нервная регуляция слюноотделения осуществляется рефлекторно, как посредством безусловных, так и условных рефлексов.

Безусловно-рефлекторное слюноотделение:
Это врожденный, непроизвольный ответ организма, возникающий при непосредственном раздражении рецепторов ротовой полости и глотки.

• Пищевые раздражители: Вкус пищи (сладкий, кислый, соленый, горький), ее температура и тактильные свойства (твердость, мягкость, шероховатость) стимулируют рецепторы, запускающие саливацию. Например, кислая пища вызывает обильное выделение жидкой слюны, богатой бикарбонатами, для нейтрализации кислоты.
• Отвергаемые вещества: Раздражающие вещества, такие как кислоты или щелочи, а также несъедобные предметы, также провоцируют интенсивное слюноотделение для их разбавления и удаления из ротовой полости.

Условно-рефлекторное слюноотделение:
Эти рефлексы являются приобретенными и формируются в течение жизни на основе индивидуального опыта. Они играют роль предвкушения и подготовки к приему пищи.

• Вид и запах пищи: Даже простое созерцание аппетитного блюда или его аромат могут вызвать интенсивное слюноотделение.
• Разговоры о еде: Упоминание вкусной еды или связанные с ней звуки (например, шум готовящейся еды, звон посуды) могут активировать рефлекс.
• Воспоминания: Мысли или воспоминания о приятной пище также способны вызвать саливацию.
  Эти условно-рефлекторные механизмы обеспечиваются корой больших полушарий головного мозга, которая, основываясь на прошлом опыте, стимулирует центры слюноотделения.

Центры слюноотделения:
Основные нервные центры, регулирующие слюноотделение, расположены в продолговатом мозге. От них отходят эфферентные нервные волокна, иннервирующие слюнные железы.

Эфферентные пути регуляции:
Слюнные железы получают двойную иннервацию – парасимпатическую и симпатическую, которые оказывают различное, но взаимодополняющее влияние на объем и состав секрета.

1. Парасимпатическая иннервация:
   • Источники: Волокна лицевого нерва (VII пара черепных нервов) через барабанную струну и язычный нерв иннервируют подчелюстные и подъязычные железы, проходя через поднижнечелюстной ганглий. Волокна языкоглоточного нерва (IX пара черепных нервов) иннервируют околоушные железы через ушной ганглий.
   • Влияние на секрецию: Раздражение парасимпатических волокон вызывает образование большого количества жидкой слюны с высоким содержанием воды и солей, но с низким содержанием белка. Это обеспечивает быстрое смачивание, растворение и разбавление пищи.
   • Нейромедиатор: Основным медиатором, выделяющимся при активации парасимпатических волокон, является ацетилхолин, который стимулирует секрецию слюны.
2. Симпатическая иннервация:
   • Источники: Волокна от верхнего шейного симпатического узла.
   • Влияние на секрецию: Симпатическая стимуляция приводит к секреции малого количества густой, вязкой слюны, содержащей мало солей, но богато органическими веществами, такими как ферменты и муцин. Этот секрет играет важную роль в защите и смазывании, особенно в условиях стресса или при недостаточном увлажнении.
   • Нейромедиаторы: Выделяющиеся при симпатической стимуляции норадреналин и адреналин также влияют на секрецию, опосредуя выделение белковой, вязкой слюны.

Гуморальная регуляция

Помимо нервных механизмов, слюноотделение находится под влиянием различных биологически активных веществ, циркулирующих в крови, что составляет гуморальную регуляцию.

• Гормоны:
  • Гормоны гипоталамо-гипофизарной системы: Антидиуретический гормон (АДГ) и окситоцин могут влиять на водный баланс и, как следствие, на объем слюны.
  • Гормоны поджелудочной железы: Инсулин может оказывать косвенное влияние на слюнные железы.
  • Гормоны щитовидной железы: Тиреокальцитонин, участвующий в кальциево-фосфорном обмене, также может влиять на состав слюны.
  • Половые гормоны: Эстрогены и андрогены могут модулировать функцию слюнных желез, что объясняет изменения в слюноотделении в различные фазы цикла у женщин или при гормональных нарушениях.
• Специфические гормоноподобные вещества:
  • Гистамин: Участвует в воспалительных реакциях и может стимулировать слюноотделение.
  • Калликреины и кинины: Компоненты калликреин-кининовой системы, вырабатываемые слюнными железами, являются мощными вазодилататорами, которые увеличивают кровоток к железам, тем самым опосредованно стимулируя секрецию.
  • Паротин, инсулин, тиреокальцитонин, эритропоэтин, факторы роста, простагландины: Эти вещества, как уже упоминалось, могут вырабатываться самими слюнными железами или влиять на их функцию, модулируя обмен веществ и регенерацию.
• Метаболиты в крови:
  • Концентрация питательных веществ: Кровь, богатая питательными веществами (например, после приема пищи), обычно тормозит деятельность центра слюноотделения, поскольку большая потребность в слюне уже удовлетворена.
  • CO₂: Изменение концентрации углекислого газа в крови также может влиять на слюноотделение, хотя этот механизм менее выражен.

Количественные показатели секреции слюны:

• В покое (без стимуляции): Скорость секреции слюны составляет около 0,5 мл/мин.
• За сутки: В среднем, за 24 часа выделяется 1–2,5 л слюны. Этот объем может значительно увеличиваться при стимуляции.

Факторы, уменьшающие слюноотделение:
Слюноотделение может быть значительно снижено под воздействием различных физиологических и психоэмоциональных факторов:

• Стресс, испуг, отрицательные эмоции: Активация симпатической нервной системы в ответ на стресс приводит к выделению небольшого количества густой слюны и общему снижению саливации (так называемая «сухость во рту от страха»).
• Обезвоживание: При дегидратации организма слюнные железы снижают выработку слюны для сохранения воды.
• Сон и наркоз: Во время сна и под воздействием наркотических средств активность нервных центров снижается, что приводит к значительному уменьшению или полному прекращению слюноотделения.
• Болевые раздражения: Интенсивная боль может оказывать тормозящее влияние на центры слюноотделения.
• Умственное напряжение: Продолжительное умственное напряжение также может привести к снижению скорости саливации.

Таким образом, нервная и гуморальная системы работают в тесном взаимодействии, обеспечивая точную и динамичную регуляцию слюноотделения, что является залогом эффективного пищеварения, надежной защиты и поддержания оптимального гомеостаза в ротовой полости.

Клинические аспекты нарушений пищеварения в ротовой полости и патологии слюнных желез

Нарушения нормального функционирования ротовой полости и слюнных желез могут приводить к широкому спектру клинических состояний, от дискомфорта до серьезных системных заболеваний. Понимание этих патологий, их этиологии, патогенеза, диагностики и лечения является неотъемлемой частью медицинской практики.

Нарушения слюноотделения

Изменения в объеме секреции слюны являются одними из наиболее распространенных нарушений.

• Ксеростомия (гипосаливация): Это состояние характеризуется субъективным ощущением сухости во рту, вызванным умень��ением объема выделяемой слюны.
  • Причины:
    • Прием медикаментов: Одна из наиболее частых причин. Ксеростомия может быть побочным эффектом целого ряда фармакологических групп, воздействующих на вегетативную нервную систему или вызывающих обезвоживание. К ним относятся: диуретики, антигистаминные препараты, антидепрессанты (особенно трициклические), нейролептики, антигипертензивные средства (например, β-блокаторы, ингибиторы АПФ), деконгестанты (противоотечные средства для носа), седативные средства и транквилизаторы, антипаркинсонические препараты, анальгетики (особенно опиоидные), спазмолитики, анорексанты (средства для снижения аппетита), цитостатики (химиотерапевтические препараты), антиаритмические и психотропные средства.
    • Обезвоживание: Любое состояние, ведущее к потере жидкости организмом (лихорадка, диарея, рвота, недостаточное потребление воды).
    • Курение: Токсичные компоненты табачного дыма угнетают функцию слюнных желез.
    • Системные заболевания: Синдром Шегрена (аутоиммунное поражение слюнных и слезных желез), сахарный диабет, ВИЧ-инфекция, радиационная терапия области головы и шеи.
  • Последствия: Ксеростомия значительно повышает риск развития кариеса, пародонтита, грибковых инфекций (кандидоз), затрудняет жевание, глотание и речь, вызывает неприятный запах изо рта и дискомфорт.
• Сиалорея (гиперсаливация): Это состояние, характеризующееся выделением слюны в объеме, значительно превышающем норму.
  • Определение: Гиперсаливация диагностируется, когда объем слюны превышает 2,5 литра в сутки, при нормальных значениях 1–2,5 литра. В тяжелых случаях объем слюны может достигать 8–9 литров в сутки, что является крайне опасным состоянием.
  • Причины:
    • Воспалительные заболевания: Стоматиты, гингивиты, тонзиллиты, сиаладениты.
    • Неврологические нарушения: Болезнь Паркинсона, церебральный паралич, травмы головного мозга, эпилепсия, некоторые формы неврозов.
    • Интоксикации: Отравления ртутью, свинцом, йодом, фосфорорганическими соединениями.
    • Заболевания желудочно-кишечного тракта: Гастриты, язвенная болезнь желудка и двенадцатиперстной кишки, панкреатит, глистные инвазии.
    • Беременность: Часто встречается в первом триместре как проявление токсикоза.
  • Последствия: Помимо социального дискомфорта, длительная и выраженная гиперсаливация может привести к обезвоживанию, потере ценных электролитов и нарушению желудочного пищеварения из-за избыточного заглатывания воздуха.

Воспалительные заболевания слюнных желез (сиаладенит)

Сиаладенит – это воспаление одной или нескольких слюнных желез.

• Этиология:
  • Вирусная природа: Наиболее известным примером является эпидемический паротит (известный как «свинка»), вызываемый Paramyxovirus parotiditis. Этот вирус преимущественно поражает околоушные железы, часто с обеих сторон, и является высококонтагиозным.
  • Бактериальная природа: Часто встречается у людей с ослабленным иммунитетом, обезвоживанием, после операций или при наличии хронических заболеваний. Возбудителями чаще всего являются бактерии, обитающие в ротовой полости, например, золотистый стафилококк (Staphylococcus aureus).
• Классификация:
  • Острый сиаладенит: Развивается внезапно, с яркой клинической картиной.
  • Хронический сиаладенит: Может быть следствием недолеченного острого процесса или развиваться постепенно. Различают:
    • Специфический хронический сиаладенит: Вызван специфическими инфекциями, такими как туберкулезные, грибковые или микозные формы.
    • Неспецифический хронический сиаладенит: Приводит к постепенной атрофии железистой ткани и замещению ее соединительной.
    • Интерстициальный сиаладенит: Часто развивается на фоне общих заболеваний, таких как сахарный диабет, гипертоническая болезнь, системные заболевания пищеварительной системы, которые влияют на трофику железы.
• Симптомы:
  • Болезненное увеличение и припухлость желез.
  • Покраснение (гиперемия) и отек кожи над пораженной железой.
  • Сухость во рту или, наоборот, неприятный вкус.
  • Общие симптомы интоксикации: повышение температуры тела, недомогание, слабость.

Слюннокаменная болезнь (сиалолитиаз)

Сиалолитиаз – это образование камней (сиалолитов) в выводных протоках слюнных желез или в самой железе, что приводит к ее закупорке и нарушению оттока слюны.

• Механизм образования камней: Слюнные камни состоят преимущественно из неорганических солей – фосфата и карбоната кальция, с добавлением органических компонентов (эпителиальные клетки, бактерии, муцин). Их формирование часто связано с застоем слюны, изменением ее состава и наличием очагов инфекции.
• Статистика поражения различных желез: Сиалолитиаз имеет выраженную предрасположенность к определенным железам:
  • В 85–95% случаев поражает поднижнечелюстные слюнные железы и их протоки (из-за более вязкой слюны и длинного, извилистого протока, идущего снизу вверх).
  • В 3–8% случаев – околоушные железы и их протоки.
  • Крайне редко – подъязычные и малые слюнные железы.
• Клинические проявления: Характерны приступы «слюнной колики» – острой боли и припухлости железы, возникающие во время или после еды, когда усиленное слюноотделение не может быть реализовано из-за закупорки протока.
• Методы диагностики: Пальпация, рентгенография, УЗИ (сиалосонография), контрастная сиалография.

Диагностика и лечение патологий слюнных желез

Для эффективной диагностики и выбора тактики лечения применяются различные методы.

• Диагностика:
  • Качественное и количественное исследование слюны: Оценка pH, вязкости, ферментативного и минерального состава, наличия бактерий или воспалительных маркеров.
  • Ультразвуковое исследование (УЗИ, сиалосонография): Неинвазивный метод для визуализации структуры желез, наличия камней, кист, воспалительных изменений.
  • Контрастная сиалография: Рентгенологическое исследование с введением контрастного вещества в протоки желез для оценки их проходимости и выявления стриктур или расширений.
  • ПЦР-диагностика: Для выявления вирусных или бактериальных возбудителей.
• Принципы лечения:
  • Консервативное: При воспалительных процессах – антибиотики (при бактериальной этиологии), противовоспалительные средства, обезболивающие, физиотерапия, средства, стимулирующие слюноотделение (при гипосаливации) или снижающие его (при гиперсаливации).
  • Хирургическое: При сиалолитиазе – удаление камней (сиалоэндоскопия или открытая операция). При обширных кистах, опухолях или необратимых изменениях железы – удаление пораженной железы (сиалэктомия).

Влияние нарушений ротового пищеварения на ЖКТ

Нарушения, начинающиеся в ротовой полости, могут иметь каскадные последствия для всей пищеварительной системы.

• Повреждения жевательного аппарата: Отсутствие или недостаток зубов, неправильный прикус – все это приводит к неадекватному механическому измельчению пищи. Недостаточно измельченный пищевой комок хуже переваривается в желудке и кишечнике, что увеличивает нагрузку на нижележащие отделы ЖКТ, затрудняет всасывание питательных веществ и может провоцировать развитие гастритов, энтеритов, колитов.
• Изменения pH слюны: Снижение pH слюны (смещение в кислую сторону) является одним из ключевых факторов риска развития кариеса, так как кислая среда способствует деминерализации эмали.
  • Причины снижения pH: Потребление большого количества сладкого (углеводы ферментируются бактериями с образованием кислот), недостаточная гигиена полости рта, а также гастроэзофагеальная рефлюксная болезнь (ГЭРБ), при которой кислое содержимое желудка забрасывается в пищевод и ротовую полость.
  • Последствия: Снижение pH уменьшает реминерализующие свойства слюны, делая зубы более уязвимыми к кислотной эрозии и бактериальному воздействию.

Таким образом, ротовая полость и слюнные железы являются сложной, взаимосвязанной системой, нарушения в работе которой не только вызывают локальные проблемы, но и могут оказывать существенное влияние на здоровье всей пищеварительной системы и организма в целом. Глубокое понимание этих клинических аспектов необходимо для своевременной диагностики и эффективного лечения.

Заключение

Ротовая полость и слюнные железы представляют собой удивительно сложный и многофункциональный комплекс, играющий ключевую роль в физиологии человека, выходящую далеко за рамки простого начального этапа пищеварения. Наше академическое исследование показало, что эта система является не только первой линией обороны организма, но и высокоорганизованным центром, где происходит первичная механическая и химическая обработка пищи, сенсорный анализ и мощная защитная реакция.

Мы детально рассмотрели анатомические особенности ротовой полости, включающие преддверие и собственно полость рта с их специализированными структурами – зубами, языком, небом, а также защитными функциями слизистой оболочки. Особое внимание было уделено классификации слюнных желез, как крупных (околоушные, подчелюстные, подъязычные), так и многочисленных малых, подчеркнув их морфофункциональные различия и важный вклад в общий объем и состав слюны. При этом было акцентировано внимание на эндокринной функции слюнных желез, которые, помимо секреции слюны, продуцируют жизненно важные гормоноподобные вещества, такие как паротин, эритропоэтин и факторы роста, что подчеркивает их системное значение.

Глубокий анализ биохимического состава слюны раскрыл ее многообразие: от водной основы и минеральных электролитов, критичных для реминерализации, до более чем сотни органических компонентов, включая ферменты (такие как α-амилаза и язычная липаза с ее специфическим pH-оптимумом), муцин, антитела (sIgA) и широкий спектр гормоноподобных веществ. Мы подробно осветили защитные свойства слюны, включая уникальные механизмы действия лизоцима, и роль буферных систем в поддержании стабильного pH, что является фундаментом для здоровья зубов и мягких тканей.

Процессы механической (мастикации) и химической обработки пищи были рассмотрены с акцентом на динамику движений нижней челюсти, роль специфических жевательных мышц, функций различных типов зубов и сложный сенсорный анализ, осуществляемый хеморецепторами, соматосенсорными рецепторами и проприорецепторами.

Наконец, мы исчерпывающе проанализировали нервную и гуморальную регуляцию слюноотделения, рассмотрев безусловно- и условно-рефлекторные механизмы, детализацию эфферентных парасимпатических и симпатических путей, роль нейромедиаторов и сложный спектр гормонов и гормоноподобных веществ, модулирующих этот процесс. Клинические аспекты, такие как ксеростомия, сиалорея, сиаладенит и сиалолитиаз, были систематизированы с указанием конкретных этиологических факторов, включая фармакологические группы медикаментов и микроорганизмы, а также детальную статистику поражения слюнных желез.

Глубокое понимание этих процессов и их нарушений является критически важным для каждого специалиста в области медицины и биологии. Именно такой всесторонний и детализированный подход позволяет не только успешно диагностировать и лечить патологии, но и способствует формированию целостного представления о взаимосвязях в человеческом организме, где каждый, даже самый, казалось бы, простой физиологический акт, является частью сложной и гармоничной системы.

Список использованной литературы

1. Агаджанян Н.А. Основы физиологии человека: Учебник для студентов вузов. 2-е изд., испр. М.: РУДН, 2001. 408 с.
2. Еремин Ю.Н., Федоров М.В., Иванников Е.И. Физиологические основы организации питания: Учеб. пособие. Екатеринбург: Изд-во Урал. гос. экон. ун-та, 2006. 191 с.
3. Покровский В.М, Коротько Г.Ф. Физиология человека: В 2 кн.: Учеб. для студ. мед. вузов. Кн.2. М.: Медицина, 1997. 449 с.
4. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека: В 2 кн.: Учеб. для студ. биол. и мед. спец. вузов. Кн. 2. М.: Издательский Дом ОНИКС: Альянс-В, 1999. 432 с.
5. Федюкович Н.И. Анатомия и физиология человека: Учебное пособие. 2-е изд. Ростов-на-Дону: Феникс, 2003. 416 с.
6. Биохимия жидкостей полости рта. URL: https://student.kubgmu.ru/upload/materials/studentu/kafedry/farm_biohim_biofiz/BKH_ZHidk_polosti_rta.pdf (дата обращения: 17.10.2025).
7. Биохимия ротовой жидкости. URL: https://elib.kubgmu.ru/images/doc/s_bykov_biohimija_rotovoj_zhidkosti.pdf (дата обращения: 17.10.2025).
8. Биохимия ротовой жидкости в норме и при патологии. URL: https://rsmu.ru/fileadmin/templates/DOC/med-biohim/biohim_rot_jidk.pdf (дата обращения: 17.10.2025).
9. Биохимия полости рта. URL: https://elibrary.sammu.ru/files/pub/18659/content/Vavilova_Biohimiya_polosti_rta.pdf (дата обращения: 17.10.2025).
10. Болезни слюнных желез. Проф. Марио Бусси Отоларинголог. URL: https://www.drmariobussi.it/ru/specializzazioni/otorinolaringoiatria-generale/malattie-delle-ghiandole-salivari/ (дата обращения: 17.10.2025).
11. Вавилова Т.П. Биологическая химия. Биохимия полости рта. 2016. URL: https://elibrary.sammu.ru/files/pub/21490/content/Vavilova_2016_Biohimiya_polosti_rta.pdf (дата обращения: 17.10.2025).
12. Жевание. URL: https://xn--80aabc4bjsj.xn--p1ai/wiki/Жевание (дата обращения: 17.10.2025).
13. Знаете ли вы водородный показатель своей слюны? Да, это важно. URL: https://www.colgate.ru/oral-health/life-stages/adult-oral-care/what-your-saliva-ph-level-says-about-your-oral-health (дата обращения: 17.10.2025).
14. Значение слюны для зубов и полости рта. URL: https://my-rodnye.ru/stati/znachenie-slyuny-dlya-zubov-i-polosti-rta (дата обращения: 17.10.2025).
15. Как сохранить здоровье слюнных желез. URL: https://medihost.ru/blog/kak-sokhranit-zdorove-slyunnykh-zhelez (дата обращения: 17.10.2025).
16. Какие рефлексы обеспечивают слюноотделение и при каких условиях? URL: https://nikki-olivier.livejournal.com/2890.html (дата обращения: 17.10.2025).
17. Какими свойствами обладает человеческая слюна. URL: https://stom-tikhonov.ru/articles/kakimi-svojstvami-obladaet-chelovecheskaya-slyuna/ (дата обращения: 17.10.2025).
18. Лечение слюнных желез. URL: https://stomatologiya-beskudnikovo.ru/lechenie-slyunnyx-zhelez/ (дата обращения: 17.10.2025).
19. ЛЕКЦИЯ 3 РОТОВОЕ ПИЩЕВАРЕНИЕ, СОСТАВ СЛЮНЫ И МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ СЛЮНООТДЕЛЕНИЯ. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/lektsiya-3-rotovoe-pischevarenie-sostav-slyuny-i-mehanizmy-regulyatsii-slyuno otdeleniya (дата обращения: 17.10.2025).
20. Механизмы образования слюны и регуляции слюноотделения. URL: https://studfile.net/preview/5586940/page/23/ (дата обращения: 17.10.2025).
21. Механическая обработка пищи в ротовой полости. URL: https://studfile.net/preview/4283187/page/113/ (дата обращения: 17.10.2025).
22. Механическая обработка пищи в системе пищеварения человека как фактор профилактики заболеваний ЖКТ. URL: https://comfort-stomatology.ru/articles/mekhanicheskaya-obrabotka-pishchi-v-sisteme-pishchevareniya-cheloveka-kak-faktor-profilaktiki-zabolevaniy-zhkt/ (дата обращения: 17.10.2025).
23. Отделение слюны. Секреция слюны. Регуляция выделения слюны. Регуляция секреции слюны. Центр слюноотделения. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/132.html (дата обращения: 17.10.2025).
24. PH в теле человека. URL: https://rodnik.shop/blog/ph-v-tele-cheloveka/ (дата обращения: 17.10.2025).
25. pH норма, кислотно-щелочной баланс организма человека. URL: https://medteh7.ru/zdorove/ph-norma-kislotno-shchelochnoj-balans-organizma-cheloveka/ (дата обращения: 17.10.2025).
26. pH норма. pH организма человека. URL: https://medteh7.ru/zdorove/ph-norma-ph-organizma-cheloveka/ (дата обращения: 17.10.2025).
27. Пищеварение в полости рта. URL: https://pimunn.ru/upload/iblock/c32/pischevar.doc (дата обращения: 17.10.2025).
28. Пищеварение в ротовой полости – функции и процессы у человека. URL: https://obrazovaka.ru/biologiya/pischevarenie-v-rotovoy-polosti-funkcii-i-processy-u-cheloveka.html (дата обращения: 17.10.2025).
29. Полость ротовая — что это такое, строение, функция. URL: https://www.startsmile.ru/therapy/polost-rotovaya.html (дата обращения: 17.10.2025).
30. Регуляция слюноотделения. URL: https://pimunn.ru/upload/iblock/d7a/pischevarenie.doc (дата обращения: 17.10.2025).
31. Ротовая полость. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Ротовая_полость (дата обращения: 17.10.2025).
32. Секрет слюны: защитная роль в здоровье полости рта. URL: https://apex-stom.ru/o-stomatologii/poleznye-stati/sekret-slyuny-zashchitnaya-rol-v-zdorove-polosti-rta/ (дата обращения: 17.10.2025).
33. Сиаладенит — причины, симптомы, диагностика и лечение. URL: https://www.horoshaya-stomatologiya.ru/sialadenit-prichiny-simptomy-diagnostika-i-lechenie/ (дата обращения: 17.10.2025).
34. Сиалоаденит: причины, симптомы, диагностика и лечение. URL: https://ctoma.ru/blog/sialoadenit/ (дата обращения: 17.10.2025).
35. Сиалоаденит — причины появления, симптомы заболевания, диагностика и способы лечения. URL: https://www.invitro.ru/library/bolezni-i-analizy/37841/ (дата обращения: 17.10.2025).
36. Слюна. URL: https://www.gastroscan.ru/handbook/118/3180 (дата обращения: 17.10.2025).
37. Слюна. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Слюна (дата обращения: 17.10.2025).
38. Слюноотделение. URL: https://bigenc.ru/biology/text/3830847 (дата обращения: 17.10.2025).
39. Слюноотделение. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Слюноотделение (дата обращения: 17.10.2025).
40. Слюноотделение и мышечные рефлексы на звук. URL: https://meduniver.com/Medical/Physiology/1310.html (дата обращения: 17.10.2025).
41. Свойства слюны человека. URL: https://adent.ru/polezno-znat/svojstva-slyuny-cheloveka/ (дата обращения: 17.10.2025).
42. Ферменты слюны. URL: https://studfile.net/preview/5586940/page/25/ (дата обращения: 17.10.2025).
43. Физико-химические свойства слюны. Значение слюны. Механизм секреции слюны. URL: https://studfile.net/preview/6786638/page/5/ (дата обращения: 17.10.2025).
44. Физиология человека и животных » Пищеварение в ротовой полости. Функции слюнных желез, состав и свойства слюны. Регуляция слюноотделения. URL: https://medbe.ru/materials/fiziologiya-cheloveka-i-zhivotnykh/pishchevarenie-v-rotovoy-polosti-funktsii-slyunnykh-zhelez-sostav-i-svoystva-slyuny-regulyatsiya-slyunootdeleniya/ (дата обращения: 17.10.2025).
45. Функции ротовой полости и правила гигиены. URL: https://implantolog-expert.ru/funktsii-rotovoj-polosti-i-pravila-gigieny (дата обращения: 17.10.2025).
46. Функции полости рта. URL: https://implant-expert.ru/5-glavnyx-funktsij-polosti-rta/ (дата обращения: 17.10.2025).
47. Этапы пищеварения. Всасывание питательных веществ в кровь. URL: https://www.yaklass.ru/p/biologia/8-klass/pishchevarenie-13612/obmen-veshchestv-i-energii-13627/re-4a3778a4-3996-41f2-8c82-14817a597a76 (дата обращения: 17.10.2025).
48. От кислотно-щелочного (pH) баланса слюны зависит здоровье зубов. Нормальные диапазоны pH слюны от 6 до 7,5… 2025. ВКонтакте. URL: https://vk.com/wall-217032742_55 (дата обращения: 17.10.2025).
49. Зачем нужна слюна человеку и как помогает защищать зубы? Функции, состав и свойства слюны. Стоматология «АльфаДент» в Оренбурге. URL: https://alfadent56.ru/novosti-i-akcii/zachem-nuzhna-slyuna-cheloveku-i-kak-pomogaet-zashchishchat-zuby/ (дата обращения: 17.10.2025).