Полиплоидия и её использование в селекции растений: от фундаментальных основ до современных биотехнологий

В мире растений, где каждая форма жизни стремится к адаптации и выживанию, одним из наиболее мощных и удивительных эволюционных механизмов является полиплоидия. Поразительно, что до 80% культурных растений, которые питают человечество, обязаны своим существованием этому феномену. Это не просто генетическая аномалия, а фундаментальный процесс, который на протяжении миллионов лет формировал биоразнообразие и служил мощным инструментом для селекционеров. В настоящем реферате мы совершим глубокое академическое погружение в мир полиплоидии, исследуя её определения, механизмы возникновения, эволюционную роль, фенотипические и генетические последствия.

Особое внимание будет уделено методам индукции полиплоидии в современной селекции, её преимуществам и недостаткам, а также конкретным примерам успешного применения в различных сельскохозяйственных культурах. Завершим наш обзор анализом современных тенденций и перспективных направлений исследований, включая интеграцию с передовыми биотехнологиями, чтобы понять, как полиплоидия продолжает оставаться на переднем крае генетики и селекции растений, открывая новые горизонты для обеспечения продовольственной безопасности в условиях меняющегося мира.

Теоретические основы полиплоидии: определение, типы и механизмы возникновения

Определение полиплоидии и её биологическая сущность

В сердце генетической архитектуры каждого организма лежит хромосомный набор, представляющий собой тщательно выверенную коллекцию генетической информации. Полиплоидия (от греч. polys — многочисленный и haploos — одинарный) — это фундаментальное наследственное изменение, характеризующееся наличием в ядрах клеток организма более двух гаплоидных наборов хромосом. Иными словами, если нормальная диплоидная клетка содержит два гомологичных набора хромосом (2n), то полиплоидная будет обладать тремя (3n — триплоид), четырьмя (4n — тетраплоид) или более наборами. Это кратное увеличение генома не является случайным сбоем, а скорее представляет собой масштабную дупликацию всей генетической системы, что кардинально меняет биологическую сущность организма. Фундаментальное значение полиплоидии заключается в том, что она предоставляет организму не просто копии отдельных генов, а целые «библиотеки» генетической информации, открывая новые пути для адаптации и эволюции, поскольку позволяет накапливать функциональные резервы и экспериментировать с новыми признаками без потери жизненно важных функций.

Типы полиплоидии: автополиплоидия и аллополиплоидия

Полиплоидия — это широкое понятие, которое подразделяется на два основных типа, каждый из которых имеет свои уникальные механизмы возникновения и специфическое значение для селекции:

1. Автополиплоидия (аутополиплоидия): Этот тип полиплоидии возникает, когда происходит кратное увеличение числа хромосомных наборов внутри клеток организма одного и того же биологического вида. Проще говоря, организм удваивает свой собственный геном. Например, если исходный вид имеет 2n хромосом, его автотетраплоидная форма будет иметь 4n хромосом, где все четыре набора происходят от одного и того же предкового вида. Автополиплоидия часто приводит к увеличению размера клеток и органов, что делает её привлекательной для селекции. Именно на основе искусственной автополиплоидии были синтезированы новые, улучшенные формы и сорта таких культур, как рожь, гречиха и сахарная свекла, демонстрирующие повышенную продуктивность и другие ценные признаки.
2. Аллополиплоидия (аллотетраплоидия): Этот тип более сложен и представляет собой результат кратного увеличения количества хромосом у гибридных организмов, возникающих при межвидовой или даже межродовой гибридизации. В этом случае в клетках организма объединяются наборы хромосом от двух или более разных видов (или родов). Например, если один вид имеет геном AA (2n_A) и другой вид имеет геном BB (2n_B), их гибрид будет иметь геном AB (n_A + n_B). Если затем происходит удвоение хромосом, образуется аллополиплоид с геномом AABB (2n_A + 2n_B). Аллополиплоидия — это сочетание полиплоидии с гибридизацией, которое позволяет объединить генетический материал разных видов, часто преодолевая барьеры нескрещиваемости и стерильности, и создавая новые, высокоадаптивные формы.

Механизмы возникновения полиплоидии

Полиплоидия не возникает из ниоткуда; она является результатом конкретных биологических процессов, которые могут быть как естественными, так и искусственно индуцированными.

Естественные механизмы:

В природе полиплоидия чаще всего возникает вследствие нарушений в процессе клеточного деления — митоза или мейоза.

• Нарушение митоза: В некоторых случаях, после репликации хромосом во время митоза, клетка не делится, или же процесс расхождения хромосом к полюсам нарушается. Это приводит к тому, что дочерняя клетка получает удвоенный набор хромосом.
• Нарушение мейоза (образование нередуцированных гамет): В процессе формирования половых клеток (гамет) должно происходить редукционное деление, уменьшающее число хромосом вдвое. Если это деление нарушается или отсутствует, образуются гаметы с полным (диплоидным) набором хромосом. Слияние таких нередуцированных гамет может привести к образованию полиплоидной зиготы.
• Эндомитоз: Это особый тип митоза, при котором хромосомы удваиваются внутри ядра без последующего деления ядра и клетки. В результате ядро увеличивается в размере и содержит кратное число хромосомных наборов.

Индуцированные механизмы:

Человек научился использовать эти естественные механизмы, стимулируя полиплоидию для селекционных целей.

• Физические факторы: Резкие смены температуры (тепловые шоки), ионизирующие излучения (рентгеновские лучи, гамма-излучение) могут нарушать нормальный ход клеточного деления, приводя к полиплоидии.
• Механические повреждения: Травмы растительных тканей также могут провоцировать полиплоидию, хотя и менее предсказуемо.
• Химические мутагены: Наиболее эффективным и широко используемым методом является применение химических веществ, таких как колхицин. Этот алкалоид растительного происхождения блокирует формирование веретена деления, парализуя расхождение хромосом к полюсам во время митоза. Хромосомы удваиваются, но клетка не делится, что приводит к образованию полиплоидных клеток. Другие вещества, такие как закись азота, аценафтен, веротрин и фенилуретан, действуют аналогичным образом, нарушая процесс клеточного деления. Эти методы позволяют целенаправленно создавать полиплоидные формы, используя их потенциал в селекции.

Роль полиплоидии в эволюции и адаптации растений

Естественная распространенность полиплоидии в растительном мире

Полиплоидия — это не редкость, а широко распространенное явление в царстве растений, подтверждающее её колоссальное эволюционное значение. Исследования показывают, что удельный вес полиплоидных видов среди культурных растений достигает поразительных 80%. Это означает, что большинство сельскохозяйственных культур, составляющих основу нашего питания, в той или иной степени обязаны своим существованием этому генетическому феномену. От пшеницы и хлопка до картофеля и сахарной свеклы — многие из этих видов являются полиплоидами или произошли от полиплоидных предков. В дикой природе полиплоидия также играет огромную роль, влияя на адаптацию и видообразование. По одной из оценок, около трети всех видов растений на Земле возникли за счёт полиплоидии, что делает её одним из ключевых факторов эволюции растительного мира, обеспечивающего генетическое разнообразие и устойчивость.

Полиплоидия как фактор видообразования

История Земли свидетельствует о бесчисленных изменениях климата и экосистем. В этом непрерывном танце жизни полиплоидия выступает как один из основных источников видообразования, особенно среди покрытосеменных растений. Как же это происходит?

Рассмотрим яркий пример — семейство пшеницы (Triticum), которое является классическим иллюстрацией полиплоидного ряда:

• Диплоидная пшеница: Triticum monococcum (2n = 14) – это древний, дикий вид с двумя наборами хромосом.
• Тетраплоидная пшеница: Triticum turgidum (4n = 28) – возникла в результате гибридизации и удвоения хромосомных наборов двух разных диплоидных видов. Это предшественник современной твердой пшеницы.
• Гексаплоидная пшеница: Triticum aestivum (6n = 42) – современная мягкая пшеница, которая появилась в результате последующей гибридизации тетраплоидного вида с ещё одним диплоидным предком и последующего удвоения хромосом.

Такие полиплоидные ряды демонстрируют, как кратное увеличение числа хромосом, часто кратное основному гаплоидному числу, приводит к появлению новых видов с уникальными характеристиками. Аллополиплоиды, образующиеся в результате межвидовой гибридизации, имели особенно высокие шансы на успех. Они объединяли генетический материал разных видов, что давало им более широкий спектр адаптационных возможностей и позволяло осваивать новые экологические ниши, успешно выживая в изменившихся условиях окружающей среды. Это генетическое слияние обеспечивало «генетический шок», который мог «перезапустить» эволюционные процессы, ведя к быстрому видообразованию. Какой важный нюанс здесь упускается? Функциональная диверсификация генов при полиплоидии позволяет растению эффективно использовать избыточные копии для развития новых признаков, не нарушая работу уже существующих.

Экологическая пластичность и адаптивный потенциал полиплоидов

Полиплоидия не только способствует видообразованию, но и значительно повышает экологическую пластичность растений, что является критически важным для выживания в динамичной среде. Полиплоидные виды растений часто обладают большей устойчивостью к неблагоприятным условиям окружающей среды по сравнению с их диплоидными сородичами.

Это связано с несколькими факторами:

1. «Генетическое резервирование»: Увеличение числа хромосомных наборов означает, что у растения появляется больше копий каждого гена. Если одна копия гена мутирует или повреждается, есть резервные копии, которые могут продолжать выполнять свою функцию. Это снижает риски от мутаций и повышает общую жизнеспособность организма.
2. Функциональная диверсификация: Множественные копии генов могут со временем диверсифицироваться, приобретая новые функции или оптимизируя уже существующие. Это обогащает метаболизм растения, позволяя ему эффективнее реагировать на стрессовые факторы, такие как засуха, экстремальные температуры, засоление почв или атаки патогенов.
3. Повышенная активность метаболизма: Увеличение количества генетического материала может приводить к усилению синтеза ферментов и других белков, что в свою очередь повышает общую интенсивность физиологических процессов. Это позволяет полиплоидам быстрее расти, эффективнее использовать ресурсы и лучше восстанавливаться после стрессов.
4. Колонизация новых ниш: Благодаря своей повышенной адаптивности, полиплоиды могут успешно осваивать новые экологические ниши, которые недоступны для их диплоидных предков. Например, они могут лучше переносить изменения климата, развиваться на менее плодородных почвах или противостоять новым болезням.

Таким образом, полиплоидия является мощным механизмом, который не только способствует появлению новых видов, но и наделяет растения уникальной способностью адаптироваться к изменяющимся условиям, обеспечивая их выживание и процветание в разнообразных экосистемах.

Фенотипические и генетические последствия полиплоидии для растений

Морфофизиологические и биохимические изменения

Полиплоидия, затрагивая самое сердце генетического аппарата, неизбежно вызывает каскад глубоких и многосторонних изменений на всех уровнях организации растения – от морфологии до биохимии. Эти изменения, зачастую выраженные фенотипически, делают полиплоидию столь привлекательной для селекции.

Одним из наиболее заметных и широко известных феноменов, ассоциированных с полиплоидией, является гигантизм. У полиплоидных форм растений нередко наблюдается значительное увеличение размеров клеток, а следовательно, и органов: листьев, цветков, плодов и семян. Это особенно ярко проявляется у так называемых gigas-форм, например, у винограда, где наблюдается тенденция к развитию более крупных ягод и общего габитуса растения. Удвоение числа хромосом от диплоидного к тетраплоидному набору часто сопровождается не только увеличением размера, но и ускорением темпа деления клеток, что способствует общему росту растения, увеличению веса семян и, как следствие, повышению урожайности.

Но изменения не ограничиваются лишь размерами. Полиплоидия трансформирует внутренние процессы, вызывая перестройку на физиологическом и биохимическом уровнях:

• Повышение устойчивости к стрессам: Полиплоиды часто демонстрируют повышенную устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды. Полногеномные дупликации, характерные для полиплоидов, повышают стрессоустойчивость к таким факторам, как засуха, низкие температуры, засоление или патогены. Это объясняется механизмом «генетического резервирования», где наличие нескольких копий генов позволяет организму сохранять мутации в одних копиях без потери первоначальной функции в других, тем самым обеспечивая большую гибкость и адаптивность.
• Улучшение качества продукции: Полиплоидные растения нередко характеризуются повышенным содержанием полезных веществ, таких как витамины, антиоксиданты, крахмал, сахара. Например, триплоидная сахарная свекла отличается повышенной сахаристостью. Увеличение числа хромосомных наборов приводит к росту числа ядерных органелл, что, в свою очередь, изменяет синтез нуклеиновых кислот и белков, влияя на химический состав. Вторичные метаболиты, которые часто выполняют защитные функции (например, как антиоксиданты и осмопротекторы), также могут накапливаться в больших количествах.
• Экологическая пластичность: Благодаря вышеупомянутым изменениям, полиплоидные растения обладают большей экологической пластичностью, что позволяет им успешно существовать в более широком диапазоне условий и осваивать новые экологические ниши.

Однако, следует отметить, что существует определенный оптимальный уровень плоидности (геномный оптимум) для каждого вида. После достижения этого уровня, дальнейшее увеличение числа хромосом может привести к снижению интенсивности роста и продуктивности. Так, например, 84-хромосомная пшеница менее продуктивна, чем 42-хромосомная, что указывает на пределы, за которыми гигантизм и другие положительные эффекты могут обернуться обратным результатом. Также следует упомянуть, что триплоиды, хотя и могут быть крупнее, часто стерильны, что создает сложности в их семеноводстве. Важно понимать, что не всегда увеличение размеров растений является прямым следствием самой полиплоидии; например, у ресинтезированных аллополиплоидов рода Brassica увеличение общей массы может быть обусловлено сочетанием разных геномов, а не только удвоением хромосом.

Генетические изменения и особенности наследования

За внешними проявлениями гигантизма и улучшенных качеств полиплоидии скрываются глубочайшие трансформации на молекулярно-генетическом уровне. Эти изменения не просто увеличивают количество генетического материала, но и радикально перестраивают его организацию и функционирование, создавая богатый потенциал для селекции.

Молекулярно-генетические изменения:

Полиплоидизация запускает сложный каскад изменений в геноме растений, который включает:

• Элиминацию части ядерной ДНК: Вопреки интуиции, увеличение числа хромосом не всегда означает простое суммирование всей ДНК. В некоторых случаях происходит потеря избыточного генетического материала, что может быть механизмом адаптации к новому геномному состоянию.
• Активацию мобильных элементов: «Прыгающие гены» (транспозоны) могут активироваться при полиплоидизации, вызывая новые мутации и перестройки в геноме, что способствует созданию дополнительной изменчивости.
• Изменение уровня метилирования ДНК: Метилирование ДНК — это эпигенетический механизм, регулирующий активность генов. Полиплоидия может изменять паттерны метилирования, что влияет на экспрессию генов без изменения самой последовательности ДНК.
• Полиморфизм по отдельным нуклеотидам: В дуплицированных геномах могут накапливаться новые точечные мутации, ведущие к нуклеотидному полиморфизму.
• Функциональная диверсификация и изменение экспрессии дуплицированных генов: Наличие нескольких копий одного и того же гена позволяет каждой копии эволюционировать по-разному. Одна копия может сохранять исходную функцию, в то время как другие могут приобретать новые функции или специализироваться, что значительно расширяет метаболический и адаптивный потенциал растения. У ��ллополиплоидных гибридов Arabidopsis, например, около 5% генов изменяют уровень экспрессии, чаще всего репрессируются гены от того предка, морфологические признаки которого подавлены у гибрида.
• «Замолкание» дуплицированных генов: Некоторые дуплицированные гены могут «замолкать» (становиться неактивными), что также является частью геномной перестройки.

Все эти генетические изменения вызывают наследственно обусловленное разнообразие ботанико-морфологических, анатомических, цитологических, физиологических, биохимических и других признаков и свойств. Это создаёт богатый и разнообразный исходный материал, значительно расширяющий генофонд и предоставляющий обширные возможности для селекции новых сортов.

Особенности наследования:

Наследование признаков у аутополиплоидов существенно сложнее, чем у диплоидов. Если у диплоидов каждый ген представлен двумя аллелями (по одной на каждой гомологичной хромосоме), то у автотетраплоидов их четыре, а у автогексаплоидов — шесть. Это приводит к гораздо большему числу возможных генотипов и, как следствие, усложняет анализ расщепления признаков в потомстве. Для селекционеров это означает, что получение гомозиготного материала (особей с идентичными аллелями всех генов) требует значительно больше времени и усилий.

Однако эта сложность имеет и свою положительную сторону. Возможность поддержания селекционного материала полиплоидов в течение длительного времени в гетерозиготном состоянии (когда разные аллели присутствуют в геноме) может быть эффективно использована в селекции на гетерозис. Гетерозис, или гибридная сила, проявляется в повышенной жизнеспособности, продуктивности и устойчивости гибридов по сравнению с родительскими формами. У полиплоидов этот эффект может быть особенно выраженным и стабильным. Положительные эффекты полиплоидии также связаны с увеличением числа копий одного и того же гена в клетках, что, в свою очередь, приводит к увеличению дозы (концентрации) ферментов и других функциональных белков, усиливая метаболические пути. Кроме того, в геноме аллополиплоидов существует общий пул трансфакторов (таких как факторы транскрипции и микроРНК), которые регулируют работу генов как на уровне транскрипции, так и после неё, что добавляет ещё один уровень сложности и адаптивной гибкости.

Концепция «геномного оптимума»

В стремлении к созданию более продуктивных и устойчивых растений, селекционеры часто сталкиваются с неочевидным, но критически важным ограничением, которое можно описать как «геномный оптимум». Эта концепция утверждает, что для каждого вида растений существует определенный, оптимальный уровень плоидности, после достижения которого дальнейшее увеличение числа хромосомных наборов не только не приносит пользы, но и может оказывать негативное влияние на интенсивность роста и общую продуктивность.

Представим себе это как «точку насыщения»: в начале увеличение плоидности, как мы видели, приводит к гигантизму, повышению метаболизма и стрессоустойчивости. Генетическое резервирование позволяет растению экспериментировать с новыми функциями без ущерба для жизненно важных процессов. Однако, если количество генетического материала становится избыточным, это может привести к нарушению тонкого баланса внутри клетки. Слишком большое число хромосом требует значительных энергетических затрат на их репликацию и поддержание, что может оттягивать ресурсы от других жизненно важных процессов. Более того, избыток генетического материала может нарушить регуляцию генной экспрессии, приводя к дисбалансу белков и метаболитов.

Классический пример, подтверждающий эту концепцию, наблюдается у пшеницы:

• Мягкая пшеница (Triticum aestivum) является гексаплоидом с 42 хромосомами (6n = 42) и демонстрирует высокую продуктивность.
• Однако, если искусственно создать 84-хромосомную (12n = 84) пшеницу, то есть удвоить её геном ещё раз, такие растения часто оказываются менее продуктивными, чем их гексаплоидные предки.

Это наглядно демонстрирует, что существует порог, за которым принцип «больше значит лучше» перестает работать. Для ржи, например, удвоение числа хромосом часто увеличивает мощность и продуктивность, тогда как для мягкой пшеницы дальнейшее удвоение приводит к обратному эффекту. Триплоиды, хотя и могут быть крупнее, часто страдают от стерильности, что затрудняет их размножение и коммерческое использование. Что из этого следует для селекционеров? Понимание концепции «геномного оптимума» критически важно для селекционеров, ведь оно подчеркивает необходимость точного определения наилучшего уровня плоидности для каждого конкретного вида, чтобы получить максимальную пользу без негативных последствий.

Методы индукции полиплоидии в современной селекции растений

Обзор методов искусственной полиплоидизации

В то время как природа веками использовала полиплоидию для эволюционного прогресса, современная селекция активно применяет контролируемые методы её искусственного индуцирования. Цель этих методов — целенаправленно создавать растения с увеличенным числом хромосомных наборов, чтобы использовать их уникальные свойства.

Исторически, первые попытки индуцировать полиплоидию были связаны с имитацией естественных факторов, вызывающих её появление:

• Физические методы:
  • Резкие смены температуры: Тепловые или холодовые шоки могут нарушать нормальное формирование веретена деления во время митоза, что приводит к нерасхождению хромосом и удвоению их числа в клетке.
  • Ионизирующие излучения: Рентгеновские и гамма-лучи также способны повреждать клеточный аппарат, включая веретено деления, вызывая полиплоидию. Однако эти методы менее контролируемы и часто приводят к нежелательным мутациям.
  • Механические повреждения тканей: Иногда простые механические травмы растений могут стимулировать регенерацию с образованием полиплоидных клеток, хотя этот метод наименее предсказуем и редко используется в практической селекции.
• Химические методы:

  Наиболее эффективными и широко используемыми стали химические мутагены, которые воздействуют на митотический аппарат клетки. Помимо колхицина, который будет рассмотрен далее, применяются и другие вещества, такие как:

  • Закись азота (N₂O): Может вызывать полиплоидию, нарушая формирование микротрубочек веретена деления.
  • Аценафтен: Алкалоид, обладающий митотоксическим действием, аналогичным колхицину.
  • Веротрин и фенилуретан: Также относятся к веществам, способным нарушать митоз.

Однако, из всего спектра химических мутагенов, именно колхицин зарекомендовал себя как наиболее мощный и контролируемый инструмент для индукции полиплоидии, став краеугольным камнем в этой области селекции.

Колхицин: механизм действия и применение

Колхицин — это не просто химическое вещество, а настоящий «хирургический инструмент» в руках селекционера, позволяющий целенаправленно изменять генетическую карту растения.

Механизм действия:

Колхицин — это алкалоид растительного происхождения, который в основном добывают из безвременника осеннего (Colchicum autumnale L.). Его уникальность заключается в специфическом и сильном избирательном действии на кариокинез (деление ядра) в клетках с активным делением, таких как меристематические ткани (точки роста) и каллюс.

Ключевой механизм действия колхицина заключается в его способности парализовать механизм расхождения хромосом к полюсам во время митоза. Он связывается с тубулином — белком, из которого формируются микротрубочки веретена деления. Блокируя образование функционального веретена деления, колхицин не препятствует репликации хромосом. В результате хромосомы удваиваются, но не расходятся к разным полюсам и остаются в одной клетке. Это приводит к удвоению числа хромосом в клетке — явлению, известному как эндомитоз, или С-митоз (колхициновый митоз). Таким образом, из диплоидной клетки (2n) образуется тетраплоидная (4n).

Применение в селекции:

Колхицин является сильнодействующим ядовитым веществом, и его применение требует точности и осторожности. Полиплоидия возникает только в активно делящихся тканях, что определяет выбор объектов для обработки.

• Объекты обработки: Чаще всего обрабатывают семена (путём замачивания), проростки, точки роста (апексы стеблей), цветки, соцветия и каллюс (недифференцированная растительная ткань, используемая в культуре in vitro). Также возможно воздействие через корневую систему или проращивание семян на агаровой среде с колхицином.
• Методики обработки: Разнообразны и специфичны для каждого вида растения и фазы его развития. Используют водный раствор колхицина в различных концентрациях (от 0.01% до 1.6%, чаще 0.1–1.0%), а также агар, глицерин или ланолиновую пасту, что позволяет более точно дозировать и локализовать воздействие.
• Оптимальные условия: Крайне важно определить оптимальную продолжительность (экспозицию) и концентрацию воздействия колхицином, поскольку они неодинаковы для разных видов и зависят от продолжительности периода клеточного деления в обрабатываемой ткани. Также необходимо обеспечить оптимальные условия роста растений во время обработки, чтобы минимизировать стресс и повысить эффективность индукции.

Искусственный мутагенез с использованием колхицина является одним из наиболее эффективных способов создания исходного материала для селекционной работы. Митотическая полиплоидизация, направленная на меристематические ткани, чаще применяется в практической работе благодаря своей относительной простоте и предсказуемости.

Современные биотехнологические подходы

Развитие биотехнологий открывает новые, более точные и эффективные возможности для получения полиплоидных форм растений. Эти подходы дополняют традиционные химические методы, позволяя селекционерам работать с растительным материалом на клеточном и тканевом уровнях, что значительно расширяет горизонты управляемой полиплоидизации.

Одними из наиболее перспективных направлений являются:

• Культивирование меристем: Меристемы — это образовательные ткани растений, состоящие из активно делящихся клеток. Культивирование меристем in vitro (в пробирке) позволяет получать большое количество генетически идентичных растений из небольшого фрагмента ткани. Применение колхицина или других полиплоидизирующих агентов на стадии культивирования меристем может привести к образованию полиплоидных клеток, из которых затем можно регенерировать целые растения. Этот метод обеспечивает более контролируемое и массовое получение полиплоидных форм, поскольку все клетки меристемы активно делятся и подвергаются воздействию.
• Культивирование протопластов: Протопласты — это растительные клетки, лишенные клеточной стенки. Они могут быть получены из различных тканей растения и культивированы in vitro. Протопласты обладают уникальной способностью к слиянию, что позволяет создавать соматические гибриды между различными видами или даже родами, преодолевая барьеры половой несовместимости. После слияния протопластов, если происходит удвоение хромосомных наборов, могут образовываться аллополиплоидные формы. Этот метод особенно ценен для создания новых комбинаций геномов и может быть использован для индукции полиплоидии путём обработки колхицином непосредственно протопластов или регенерирующих из них каллюсов.

Эти биотехнологические подходы открывают новые перспективы для направленного получения полиплоидных форм. Они позволяют не только более эффективно индуцировать полиплоидию, но и комбинировать её с другими методами, такими как генетическая инженерия и геномное редактирование, создавая «дизайнерские» растения с заданными характеристиками.

Таким образом, современная селекция, используя достижения биотехнологии, переходит от случайного мутагенеза к более целенаправленному и предсказуемому изменению генома.

Преимущества и недостатки применения полиплоидии в селекции сельскохозяйственных культур

Преимущества полиплоидии

Полиплоидия — это мощный инструмент в руках селекционера, способный преобразовывать сельскохозяйственные культуры, наделяя их улучшенными характеристиками и открывая новые перспективы для агропроизводства. Её преимущества многогранны и затрагивают ключевые аспекты продуктивности, устойчивости и качества.

1. Повышение продуктивности: Одним из наиболее ценных результатов полиплоидии является существенное увеличение продуктивности растений. Это проявляется в:
   • Более высокой урожайности: Усиленный метаболизм и мощное развитие вегетативных частей растения, а также увеличение размеров плодов и семян, напрямую способствуют росту урожайности.
   • Повышенной скорости роста: Полиплоиды часто демонстрируют более интенсивный рост, что может сокращать вегетационный период.
   • Увеличении содержания химических веществ: Усиленный метаболизм может приводить к накоплению большего количества полезных веществ, таких как белки, углеводы, витамины.
2. Увеличение размеров клеток и органов: Гигантизм — характерный признак полиплоидов. Увеличение размеров листьев, цветков, плодов, семян не только улучшает товарный вид, но и напрямую влияет на вес урожая.
3. Повышение устойчивости к неблагоприятным условиям среды: Полиплоидные растения, как правило, более жизнеспособны, чем диплоиды. Это объясняется механизмом «генетического резервирования», когда дополнительные копии генов обеспечивают буфер против негативных мутаций и позволяют растению лучше адаптироваться к стрессам. Полиплоиды демонстрируют повышенную устойчивость к:
   • Экстремальным температурам (морозоустойчивость, жароустойчивость).
   • Засухе и высокой влажности.
   • Болезням и вредителям.
4. Улучшение качества продукции: Полиплоидия способствует повышению содержания полезных веществ (витаминов, антиоксидантов, крахмала, сахаров) и улучшению вкусовых качеств. Например, триплоидная сахарная свекла отличается повышенной сахаристостью, а бессемянные арбузы — более плотной и сладкой мякотью.
5. Преодоление нескрещиваемости и стерильности: В межвидовой и межродовой гибридизации полиплоидия является мощным инструментом для преодоления барьеров нескрещиваемости (например, между дикими и культурными видами картофеля) и восстановления плодовитости у отдаленных гибридов, которые иначе были бы стерильны. Это позволяет включать ценные гены диких видов в культурные формы.
6. Закрепление гетерозиса: У полиплоидов гетерозис (гибридная сила) может проявляться более стабильно и дольше поддерживаться в гетерозиготном состоянии, что является ценным для селекции на повышенную продуктивность и устойчивость.
7. Создание бессемянных форм: Стерильность триплоидов, которая является недостатком в семеноводстве, может быть преимуществом при создании бессемянных форм плодовых и ягодных культур, таких как арбуз, виноград или банан, что повышает их потребительскую ценность.
8. Расширение генофонда и видообразование: Полиплоидия является важным фактором в эволюции и видообразовании, создавая богатое исходное материал для селекции новых сортов с уникальными генетическими комбинациями.

Недостатки и ограничения полиплоидии

Несмотря на многочисленные преимущества, полиплоидия не является панацеей и имеет ряд существенных недостатков и ограничений, которые необходимо учитывать в селекционной практике.

1. Снижение плодовитости: Это один из наиболее частых и серьезных недостатков, особенно выраженный у аутополиплоидов. Нарушение мейоза из-за сложности равномерного расхождения большого числа гомологичных хромосом приводит к образованию анеуплоидных гамет, что снижает жизнеспособность пыльцы и яйцеклеток, а следовательно, и общую плодовитость. Для культур, возделываемых на семена (например, рожь, гречиха), это является серьезной проблемой, так как уменьшение общего количества семян не всегда компенсируется их большей массой. Триплоиды, как правило, полностью стерильны, что делает их размножение возможным только вегетативным путем или с использованием специальных подходов.
2. Оптимальный уровень плоидности (геномный оптимум): Как было отмечено ранее, существует предел, за которым дальнейшее увеличение числа хромосом перестает приносить пользу. Для разных видов растений этот оптимум различен. Например, удвоение числа хромосом у мягкой пшеницы (до 12n) приводит к слабому развитию растений, в то время как у ржи (от 2n до 4n) значительно увеличивает мощность и продуктивность. Селекционерам необходимо точно определять этот оптимум для каждого вида.
3. Позднеспелость: Полиплоиды часто бывают более позднеспелыми, что может быть нежелательным для регионов с коротким вегетационным периодом или при необходимости ускоренного сбора урожая. Увеличение размеров клеток и общей вегетативной массы может замедлять темпы развития.
4. Содержание воды: Некоторые полиплоидные формы могут содержать больше воды в вегетативной массе, что снижает содержание сухого вещества и может быть нежелательным для кормовых культур или культур, предназначенных для переработки.
5. Сложность наследования: Характер наследования признаков у аутополиплоидов значительно сложнее, чем у диплоидов. Многоаллельное взаимодействие (например, четыре аллеля у тетраплоидов вместо двух у диплоидов) усложняет анализ расщепления �� требует больше времени для получения гомозиготного материала с желаемыми признаками. Это затрудняет и замедляет селекционный процесс.
6. Необходимость «генетической шлифовки»: Искусственно полученные полиплоиды, особенно на первых этапах, не всегда пригодны для непосредственного практического использования. Они могут проявлять нежелательные признаки или быть нестабильными. Часто требуется длительная и кропотливая дальнейшая селекционная работа — так называемая «генетическая шлифовка» — для отбора и стабилизации форм с оптимальным сочетанием ценных хозяйственных признаков.

Таким образом, полиплоидия, будучи мощным инструментом, требует от селекционера глубокого понимания её биологических особенностей, чтобы максимально использовать преимущества и минимизировать потенциальные недостатки.

Примеры успешного использования полиплоидии в селекции различных культур

Практика селекции на протяжении многих десятилетий убедительно доказала колоссальную ценность полиплоидии как инструмента для создания новых, улучшенных сортов сельскохозяйственных культур. Эти достижения охватывают широкий спектр растений — от зерновых до плодовых, от корнеплодов до бахчевых.

Зерновые культуры (Пшеница, Рожь)

Полиплоидия сыграла ключевую роль в эволюции и селекции зерновых культур, которые составляют основу мирового продовольствия.

• Пшеница: История пшеницы — это яркий пример природной и искусственной полиплоидизации.
  • Мягкая пшеница (Triticum aestivum) является гексаплоидом (6n=42), то есть имеет шесть наборов хромосом. Её сложная полиплоидная природа сформировалась в результате последовательных межвидовых гибридизаций и удвоений геномов. Гексаплоидность позволяет мягкой пшенице демонстрировать высокую жизнеспособность даже в случае потери одной хромосомы (моносомия) или целой пары (нуллисомия) благодаря дублированию генов, что обеспечивает генетический «страховочный механизм».
  • Твердая пшеница (Triticum turgidum) является тетраплоидом (4n=28). Оба эти полиплоидных вида были отобраны человеком за их выдающиеся хозяйственно-полезные качества, такие как высокая урожайность, устойчивость к болезням и хорошие хлебопекарные свойства.
  • Полиплоидные виды пшеницы, в частности гексаплоидная мягкая пшеница, демонстрируют высокую устойчивость к засухе, что критически важно в условиях изменения климата.
• Рожь: На основе искусственной автополиплоидии были синтезированы тетраплоидные сорта ржи, которые отличаются большей продуктивностью и мощностью растений по сравнению с диплоидными формами.

Клубнеплоды (Картофель)

Культурный картофель (Solanum tuberosum) сам по себе является тетраплоидом (2n=48), что свидетельствует о его полиплоидном происхождении. Полиплоидия в селекции картофеля играет жизненно важную роль, особенно в создании устойчивых к болезням сортов.

• Устойчивость к фитофторозу: Фитофтороз, вызываемый Phytophthora infestans, является одним из самых разрушительных заболеваний картофеля. В селекции активно используется тетраплоидный Solanum tuberosum и дикие виды, такие как S. bulbocastanum, который обладает иммунитетом ко всем расам фитофторы. Методы полиплоидии позволяют преодолевать нескрещиваемость диких видов с культурными, интродуцируя ценные гены устойчивости в культурные сорта.
• Устойчивость к колорадскому жуку: Дикие полиплоидные виды, такие как S. poliadenium, устойчивы к колорадскому жуку и фитофторе, и их гены также вовлекаются в гибридизацию с S. tuberosum.
• Использование мейотической полиплоидии: Этот подход позволяет вводить в зиготы почти интактную генетическую структуру родительских форм, сохраняя внутри- и межлокусные взаимодействия, необходимые для проявления гетерозиса по урожайности и другим хозяйственно-ценным признакам.
• Гетерозис: Гибриды селекционных сортов с полиплоидами часто проявляют сильный гетерозис, что ведет к значительному повышению урожайности и устойчивости.

Корнеплоды (Сахарная свекла)

Триплоидная сахарная свекла — это один из наиболее ярких и экономически значимых результатов применения полиплоидии.

• Преимущества триплоидных гибридов: По сравнению с обычными диплоидными сортами, триплоидные гибриды сахарной свеклы обладают:
  • Большей урожайностью вегетативной массы.
  • Более крупными корнеплодами.
  • Повышенной сахаристостью, что критически важно для сахарной промышленности.
  • Повышенной устойчивостью к различным болезням.
• Практическое применение: Триплоидные гибриды, а также анизоплоидные сорта фабричной свеклы успешно используются в селекции. В 1975 году в СССР было районировано 9 полиплоидных гибридов сахарной свеклы, 5 из которых были односемянными. Внедрение полигибридов, таких как Кубанский 9 и Первомайский 10, обеспечило повышение урожайности на 84 ц/га в Краснодарском крае в 1965-1970 гг. Полиплоидия является ключевым методом создания исходного материала для селекции сахарной свеклы, обладающего наиболее важными признаками.

Плодовые и ягодные культуры (Яблоня, Груша, Земляника, Брусника, Облепиха)

Полиплоидия значительно улучшила характеристики многих плодовых и ягодных культур, повышая их товарность, устойчивость и питательную ценность.

• Яблоня: Около четверти сортов яблони, выведенных в США, являются триплоидами.
  • Триплоидные сорта отличаются регулярным плодоношением, высокой товарностью плодов, устойчивостью к основным грибковым заболеваниям (например, парше) и высокой адаптивностью.
  • Во ВНИИСПК (Всероссийский НИИ селекции плодовых культур) созданы первые в России иммунные к парше триплоидные сорта яблони от интервалентных скрещиваний, такие как Александр Бойко, Вавиловское, Масловское, Праздничное, Яблочный Спас. Сорта Масловское и Яблочный Спас выделяются особо крупными и высокотоварными плодами.
  • Разработана форма 30-47-88, являющаяся комплексным донором диплоидных гамет и иммунитета к парше (ген Vf).
  • Наиболее легкий путь получения триплоидов — скрещивание диплоидных и тетраплоидных сортов.
• Груша: Триплоидные сорта груши по сравнению с диплоидными характеризуются более крупными плодами с улучшенным вкусом, повышенным содержанием витаминов и хорошей лежкостью. Они также отличаются менее выраженной периодичностью плодоношения и большей устойчивостью к болезням. В Госреестр включены такие триплоидные сорта, как Бере Аманли, Бере Диль, Гимринская, Кюре, Люциус, Хорошая серая, а также сорта народной селекции: Нар Армуд, Сини Армуд, Ашаропай, Сары Боздурган.
• Земляника: Разные виды земляники демонстрируют широкий спектр плоидности: лесная и зеленая — диплоиды, восточная — тетраплоид, мускусная — гексаплоид, виргинская и ананасная (садовая земляника) — октоплоиды (8 наборов хромосом). Именно высокая плоидность садовой земляники позволяет создавать крупноплодные сорта, дающие ягоды массой до 70 г, со средним весом 35-40 г.
• Брусника: В Магаданской области была обнаружена тетраплоидная брусника, отличающаяся малым количеством семян в плодах и почти круглыми листьями, что может быть ценным для селекции.
• Облепиха: В селекции облепихи также активно используется полиплоидия для отбора форм с улучшенными характеристиками. Отобраны формы с большими различиями в окраске и величине плодов (масса 100 плодов от 21 до 66 г), длине плодоножки (от 2 до 6 мм), содержанием масла (до 8%), каротина (до 18.7 мг%), витамина С (до 186 мг%).

Бахчевые культуры (Арбуз)

Бессемянные арбузы — это один из наиболее успешных и коммерчески значимых результатов применения полиплоидии.

• Механизм создания: Бессемянные арбузы являются триплоидами. Они получаются путём скрещивания тетраплоидных растений (4n), искусственно созданных из обычных диплоидных (2n) путём обработки колхицином, с обычными диплоидными растениями (2n). В результате скрещивания гамет 2n (от тетраплоида) и n (от диплоида) образуются триплоидные семена (3n).
• Преимущества: Триплоидные арбузы не способны пройти нормальный мейоз и не формируют зрелых семян, но для завязывания плодов им требуется опыление обычной пыльцой от диплоидных сортов (хотя плоды будут бессемянными). Эти гибриды обладают рядом преимуществ:
  • Высокая товарность и плотная мякоть.
  • Яркий цвет и отличная транспортабельность.
  • Минимум отходов при переработке.
  • Высокая сахаристость (Brix — 11–12 %).
• Рыночная доля и российские достижения: В США и Европе триплоидные арбузы занимают до 80-85% рынка. В России также ведутся работы по созданию отечественных триплоидных гибридов, например, гибрид Американец, а также F1 Синсемия и F1 Стартап 65, которые демонстрируют хорошую адаптацию к высоким температурам и устойчивость к антракнозу.

Кормовые культуры (Клевер луговой)

Полиплоидия имеет огромное значение и в селекции кормовых культур, обеспечивая повышение продуктивности животноводства.

• Тетраплоидные сорта клевера лугового (клевера красного): Новое поколение тетраплоидных сортов, созданных на основе экспериментальной полиплоидии, имеет большое значение для производства кормов.
• Улучшенные характеристики: Полиплоидия в селекции клевера лугового позволяет:
  • Повысить продуктивность (увеличение кормовой массы).
  • Улучшить качество корма (высокое содержание белка).
  • Повысить адаптивность к стрессовым факторам.
• Успешные сорта: Создано более 20 новых тетраплоидных сортов, характеризующихся высоким урожаем зеленой массы, повышенной устойчивостью к болезням, раннеспелостью, долголетием и высоким содержанием белка. Лучшие из них — ВИК 7, ВИК 84, Марс — включены в Госреестр РФ.

Томат

Существуют многочисленные крупноплодные сорта томатов, способные давать плоды массой до 1 кг и более, такие как «Мишка косолапый», «Любящее сердце», «Сердце буйвола», «Гигант Новикова», «Король-гигант». Хотя многие из них получены традиционной селекцией, увеличение размеров часто коррелирует с увеличением плоидности или эффектами, связанными с изменением клеточного цикла, который может быть усилен полиплоидией.

Современные тенденции и перспективные направления исследований

Полиплоидия, будучи древним эволюционным механизмом, в XXI веке переживает новый виток актуальности, интегрируясь с передовыми биотехнологиями. Она остаётся перспективным направлением современной селекции, открывая уникальные возможности не только для улучшения сельскохозяйственных культур, но и для создания декоративных форм. Развитие молекулярной биологии и генетической инженерии позволяет перейти от эмпирического использования полиплоидии к более целенаправленному и контролируемому процессу.

Интеграция с генетической инженерией и геномным редактированием (CRISPR/Cas)

В современной селекции наблюдается мощная синергия между полиплоидией и новейшими достижениями в области генетической инженерии и геномного редактирования.

• Геномное редактирование (CRISPR/Cas): Система CRISPR/Cas является одним из самых мощных и точных инструментов для изменения генетического кода организма. Она позволяет целенаправленно вносить изменения в определённые участки ДНК, удаляя, вставляя или заменяя нуклеотиды. Это открывает беспрецедентные возможности для полиплоидных растений:
  • Точная модификация признаков: Можно целенаправленно модифицировать гены, отвечающие за устойчивость к болезням, засухе, содержание полезных веществ, минуя длительные циклы традиционной селекции.
  • Работа с дуплицированными генами: В полиплоидах, где многие гены дублированы, CRISPR/Cas позволяет одновременно редактировать несколько копий гена, что может усиливать желаемый эффект или компенсировать нежелательные мутации.
  • Создание нетрансгенных растений: Технологии геномного редактирования могут создавать растения с заданными модификациями без встраивания чужеродной ДНК, что снимает ряд регуляторных и общественных барьеров, связанных с трансгенными организмами.
  • «Plug-and-play» модель селекции: Геномное редактирование позволяет переносить полезные аллели между сортами или даже видами, значительно ускоряя селекционный процесс и минимизируя необходимость многих поколений отбора.
• Сочетание с трансгенезом: Генная инженерия позволяет встраивать в растение-реципиент сразу несколько разных генов устойчивости, создавая так называемую «пирамиду генов». Комбинирование этого подхода с полиплоидией может привести к созданию сортов с выдающейся, многокомпонентной устойчивостью к широкому спектру патогенов и вредителей.

Роль микробиома растений

Растения не существуют в изоляции; они находятся в тесном взаимодействии с микроорганизмами, составляющими их микробиом. Исследования показывают, что микробиом играет критически важную роль для роста, развития и устойчивости растений.

• Влияние на полиплоиды: Полиплоидные растения, обладающие изменённой физиологией и метаболизмом, могут формировать уникальные взаимодействия со своим микробиомом. Изучение этих взаимодействий является новым и перспективным направлением.
• Устойчивость и адаптация: Целенаправленное изменение состава микробиома может усилить защитные функции растений от болезней, повысить усвоение питательных веществ и улучшить адаптацию к стрессовым условиям. Создание «дизайнерских» микробиомов для полиплоидных культур открывает новые возможности для устойчивого сельского хозяйства. Это может позволить создавать устойчивые агроэкосистемы, где растения и их микроорганизмы работают в синергии.

Геномное моделирование и маркер-ориентированная селекция

Развитие технологий секвенирования генома растений произвело революцию в селекции.

• Геномное моделирование: Позволяет изучать весь геном растения, выявлять гены, ответственные за интересующие признаки (урожайность, холодоустойчивость, засухоустойчивость), и прогнозировать передачу этих признаков в потомстве.
• Маркер-ориентированная селекция (МОС): С помощью ДНК-маркеров, связанных с полезными генами, селекционеры могут отбирать нужные растения на ранних стадиях развития, не дожидаясь полного проявления признаков. Для полиплоидов, где наследование сложно, МОС становится незаменимым инструментом, значительно ускоряя селекционный процесс и позволяя целенаправленно управлять уровнем плоидности. Разрабатываются технологии целенаправленного управления уровнем плоидности для получения растений с заданными характеристиками.

Полиплоидия как инструмент решения глобальных задач

В условиях растущего населения Земли и изменения климата, полиплоидия приобретает стратегическое значение для решения глобальных проблем.

• Продовольственная безопасность: Ученые прогнозируют, что полиплоидные технологии помогут решить важнейшие задачи продовольственной безопасности, создавая высокоадаптивные сорта растений, способные давать стабильные урожаи в экстремальных условиях (засуха, засоление, низкие температуры). Это особенно актуально для регионов, страдающих от дефицита воды и ухудшения качества почв.
• Экологическая адаптация: Полиплоидия помогает видам лучше приспосабливаться к условиям окружающей среды. Множественное копирование генов позволяет виду усваивать полезные мутации, оставляя оригинальные копии важных генов нетронутыми, обеспечивая гибкость и устойчивость к меняющимся условиям.
• Селекция древесных растений: Полиплоидия также активно используется в селекции древесных растений для выбора ассортимента видов, форм и сортов, предназначенных для посадок и лесов будущего, что важно для лесного хозяйства и борьбы с изменением климата.

Таким образом, современные исследования в области полиплоидии выходят далеко за рамки традиционных методов, интегрируясь с передовыми биотехнологиями и предлагая мощные решения для вызовов XXI века.

Заключение

Полиплоидия — это одно из самых интригующих и мощных явлений в мире растений, оказавшее колоссальное влияние на их эволюцию и остающееся краеугольным камнем современной селекции. От элементарного удвоения хромосомных наборов до создания комплексных аллополиплоидных гибридов, этот механизм сформировал до 80% наших культурных растений и продолжает быть источником инноваций.

Мы увидели, что полиплоидия — это не просто количественное изменение, а глубокая перестройка генетического аппарата, приводящая к морфофизиологическим изменениям, таким как гигантизм, повышенная урожайность и улучшение качества продукции. На генетическом уровне она вызывает элиминацию ДНК, активацию мобильных элементов, изменение экспрессии генов и, что особенно важно, создает «генетическое резервирование», повышая жизнеспособность и адаптивный потенциал растений к стрессам. Однако, как и любой мощный инструмент, полиплоидия имеет свои ограничения, включая концепцию «геномного оптимума», потенциальную стерильность и сложность наследования, требующие от селекционеров глубокого понимания и «генетической шлифовки» искусственно полученных форм.

Примеры успешного применения полиплоидии в селекции пшеницы, картофеля, сахарной свеклы, яблони, груши, клевера и бессемянных арбузов наглядно демонстрируют её практическую значимость в повышении продуктивности, устойчивости и качества сельскохозяйственных культур.

В XXI веке полиплоидия обретает новое дыхание благодаря интеграции с передовыми биотехнологиями. Геномное редактирование CRISPR/Cas, геномное моделирование и исследования микробиома растений открывают беспрецедентные возможности для целенаправленного управления плоидностью и создания «дизайнерских» сортов. Эти инновационные подходы позволят не только преодолеть существующие ограничения, но и значительно ускорить селекционный процесс, создавая высокоадаптивные и продуктивные растения будущего.

В условиях глобальных вызовов, таких как изменение климата и растущая потребность в продовольствии, полиплоидия и её синергия с современными биотехнологиями будут играть ключевую роль в обеспечении продовольственной безопасности и создании устойчивых агроэкосистем. Дальнейшие междисциплинарные исследования в этой области необходимы для полного раскрытия потенциала полиплоидии и решения актуальных задач растениеводства, обеспечивая процветание растений и, как следствие, человечества.

Список использованной литературы

1. Жимулев И.Ф. Общая и молекулярная генетика. Новосибирск: Сибирское университетское изд., 2007. 479 с.
2. Умнов Д.Е. Медицинская генетика. Москва: Приор, 2005. 112 с.
3. Шаманин В.П., Трущенко А.Ю. Общая селекция и сортоведение полевых культур. Омск: Изд-во ФГОУ ВПО ОмГАУ, 2006. 400 с.
4. Элиот Ф. Селекция растений и цитогенетика. Москва: Изд-во иностр. лит., 1961. 447 с.
5. Биологические термины. Значение слова «полиплоидия» // slovar.cc: [сайт]. URL: https://m.slovar.cc/bio/bolshoy-enciklopedicheskiy-slovar/poliploidiya.html (дата обращения: 24.10.2025).
6. Что такое ПОЛИПЛОИДИЯ? // Словарь ботанических терминов: [сайт]. URL: https://slovar.wikireading.ru/204273 (дата обращения: 24.10.2025).
7. Автополиплоиды, особенности мейоза и характер наследования. Аллополиплоиды. Амфидиплоидия как механизм возникновения плодовитых аллополиплоидов. Роль полиплоидии в эволюции и селекции // cheldev.ru: [сайт]. URL: https://cheldev.ru/shpori/genetika-shpori.docx (дата обращения: 24.10.2025).
8. Полиплоидия у растений и животных // perm_edu.ru: [сайт]. URL: https://perm_edu.ru/media/uploads/user_files/answers_na_bilety_ekzamen_po_genetike.docx (дата обращения: 24.10.2025).
9. Полиплоидия и межвидовая гибридизация в эволюции цветковых растений // Вавиловский журнал генетики и селекции. URL: https://vavilov.elpub.ru/jour/article/viewFile/78/78 (дата обращения: 24.10.2025).
10. Полиплоидия – эффективный метод селекции // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/poliploidiya-effektivnyy-metod-selektsii (дата обращения: 24.10.2025).
11. Изменение числа хромосом: гаплоидия, автоплоидия, аллоплоидия, анеуплоидия // chelagro.ru: [сайт]. URL: https://chelagro.ru/html/documents/genetika%20shpory.docx (дата обращения: 24.10.2025).
12. Роль полиплоидии в селекции сельскохозяйственных культур // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/rol-poliploidii-v-selektsii-selskohozyaystvennyh-kultur (дата обращения: 24.10.2025).
13. Полиплоидия // vinograd.info: [сайт]. URL: https://vinograd.info/spravochnik/slovar/poliploidiya.html (дата обращения: 24.10.2025).
14. Российские ученые доказали, что полиплоидия влияет на появление возрастных заболеваний // Министерство науки и высшего образования: [сайт]. URL: https://minobrnauki.gov.ru/press-center/news/nauka-i-obrazovanie/56740/ (дата обращения: 24.10.2025).
15. Молекулярно-генетические изменения при полиплоидизации растений // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/molekulyarno-geneticheskie-izmeneniya-pri-poliploidizatsii-rasteniy (дата обращения: 24.10.2025).
16. Вторичные метаболиты растений. Классификация вторичных метаболитов. Изопреноиды и алкалоиды // studfile.net: [сайт]. URL: https://studfile.net/preview/9253457/page:19/ (дата обращения: 24.10.2025).
17. Роль вторичных метаболитов растений в системе функционального питания // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/rol-vtorichnyh-metabolitov-rasteniy-v-sisteme-funktsionalnogo-pitan (дата обращения: 24.10.2025).
18. Экспериментальная полиплоидия // ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса»: [сайт]. URL: https://fnc-vik.ru/wp-content/uploads/2021/04/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%87%D0%B5%D1%81%D0%BA%D0%B8%D0%B5-%D1%83%D0%BA%D0%B0%D0%B7%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%8F-%D0%BF%D0%BE-%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8-%D0%BC%D0%BD%D0%BE%D0%B3%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BD%D0%B8%D1%85-%D0%B7%D0%BB%D0%B0%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D1%8B%D1%85-%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%B2.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
19. Искусственное получение полиплоидов // medlec.org: [сайт]. URL: https://medlec.org/lek3-2.html (дата обращения: 24.10.2025).
20. Разработка методов индукции полиплоидии картофеля in vitro // Отраслевая сеть инноваций в АПК: [сайт]. URL: https://innovagrotech.ru/upload/iblock/93a/93a9010041d50a293309a47895e34b9d.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
21. Использование метода in vitro и колхицин содержащих препаратов в селекции растений // Южно-Уральский научно-исследовательский институт садоводства и картофелеводства: [сайт]. URL: https://uyniisk.ru/news/ispolzovanie-metoda-in-vitro-i-kolkhitsin-soderzhashchikh-preparatov-v-selektsii-rasteniy (дата обращения: 24.10.2025).
22. Использование колхицина для получения полиплоидов // biofile.ru: [сайт]. URL: https://biofile.ru/bio/20427.html (дата обращения: 24.10.2025).
23. Колхицин // ФГБНУ ВНИИСПК: [сайт]. URL: https://vniispk.ru/methodological_manuals/kolkhitsin.php (дата обращения: 24.10.2025).
24. Действие колхицина на митоз в корешках диплоидных и полиплоидных форм // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/deystvie-kolhitsina-na-mitoz-v-koreshkah-dipliodnyh-i-poliploidnyh-form (дата обращения: 24.10.2025).
25. Методы получения полиплоидов // Лесная селекция — Ozlib.com: [сайт]. URL: https://ozlib.com/832386/lesnaya_promyshlennost/metody_polucheniya_poliploidov (дата обращения: 24.10.2025).
26. Частная селекция краткий курс лекций для аспирантов Направление подготовки 35.06.01 – «Сельское хозяйство» // sgau.ru: [сайт]. URL: https://sgau.ru/upload/iblock/58a/chastnaya_selekciya_kratkiy_kurs_lekciy_dlya_aspirantov_napravlenie_podgotovki_35_06_01__selskoe_hozyaystvo.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
27. Селекция: методы и направления, закон гомологических рядов Вавилова // Фоксфорд: [сайт]. URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/selektsiya-metody-i-napravleniya-zakon-gomologicheskih-ryadov-vavilova (дата обращения: 24.10.2025).
28. Семеноводство тетраплоидных сортов клевера лугового (клевера красного) / Н. И. Переправо, С. В. Пилипко // ФНЦ «ВИК им. В.Р. Вильямса»: [сайт]. URL: https://fnc-vik.ru/wp-content/uploads/2021/04/%D0%A1%D0%B5%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE-%D1%82%D0%B5%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BF%D0%BB%D0%BE%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D1%8B%D1%85-%D1%81%D0%BE%D1%80%D1%82%D0%BE%D0%B2-%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%B0-%D0%BB%D1%83%D0%B3%D0%BE%D0%B2%D0%BE%D0%B3%D0%BE.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
29. Груша. Сортоведение и селекция // ФГБНУ ВНИИСПК: [сайт]. URL: https://vniispk.ru/methodological_manuals/grusha.php (дата обращения: 24.10.2025).
30. Триплоидные сорта яблони селекции ВНИИСПК для совершенствования сортимента (популяризация селекционных достижений) // Apple Books: [сайт]. URL: https://books.apple.com/us/book/%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BF%D0%BB%D0%BE%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D1%8B%D0%B5-%D1%81%D0%BE%D1%80%D1%82%D0%B0-%D1%8F%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D0%BD%D0%B8-%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%B8-%D0%B2%D0%BD%D0%B8%D0%B8%D1%81%D0%BF%D0%BA-%D0%B4%D0%BB%D1%8F-%D1%81%D0%BE%D0%B2%D0%B5%D1%80%D1%88%D0%B5%D0%BD%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%B8%D1%8F-%D1%81%D0%BE%D1%80%D1%82%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0-%D0%BF%D0%BE%D0%BF%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%B8%D0%B7%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F-%D1%81%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%86%D0%B8%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D1%8B%D1%85-%D0%B4%D0%BE%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%B6%D0%B5%D0%BD%D0%B8%D0%B9/id6472251268 (дата обращения: 24.10.2025).
31. Седов, Е.Н. Достоинства и перспективы новых триплоидных сортов яблони для производства // Садоводство и виноградарство. 2021. URL: https://vniispk.ru/docs/sed_dostoinstva_perspektivy_novykh_triploidnykh_sortov_yabloni_dlya_proizvodstva_2021.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
32. Картофель — Полиплоидия и гаплоидия // Селекция полевых культур: [сайт]. URL: https://selekpolya.ru/kartofel/poliploidiya-i-gaploidiya.html (дата обращения: 24.10.2025).
33. Сахарная свекла — Генетика // Селекция полевых культур: [сайт]. URL: https://selekpolya.ru/saxarnaya-svekla/genetika.html (дата обращения: 24.10.2025).
34. Технология выращивания триплоидных (бессемянных) гибридов арбуза // Агро-Рус: [сайт]. URL: https://agro-rus.com/ru/content/tehnologiya-vyraschivaniya-triploidnyh-bessemyannyh-gibridov-arbuza (дата обращения: 24.10.2025).
35. Научный взгляд: инновационные методы селекции арбуза // Агроэксперт: [сайт]. URL: https://agro-expert.media/news/nauchnyy-vzglyad-innovacionnye-metody-selekcii-arbuza (дата обращения: 24.10.2025).
36. Создание триплоидных сортов яблони – приоритетное направление в селекции // vniispk.ru: [сайт]. URL: https://vniispk.ru/docs/sed_krasova_dolmatov_sidorov_2016.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
37. Полиплоидия у плодовых и ягодных растений // ФГБНУ ВНИИСПК: [сайт]. URL: https://vniispk.ru/methodological_manuals/poliploidiya_u_plodovykh_i_yagodnykh.php (дата обращения: 24.10.2025).
38. Тележинский, Д.Д. Селекционная оценка потомства ‘Папировки тетраплоидной’ в условиях Среднего Урала // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. URL: https://vavilov.elpub.ru/jour/article/view/583/583 (дата обращения: 24.10.2025).
39. Современные подходы в селекции клевера лугового для кормопроизводства России // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sovremennye-podhody-v-selektsii-klevera-lugovogo-dlya-kormoproizvodstva-rossii (дата обращения: 24.10.2025).
40. Качество плодов у диплоидных, триплоидных, иммунных к парше и колонновидных сортов яблони // Аграрный научный журнал. 2018. URL: https://agrojournal.ru/article/2018/4/kachestvo-plodov-u-diploidnyh-triploidnyh-immunnyh-k-parshe-i-kolonnovidnyh-sortov-yabloni (дата обращения: 24.10.2025).
41. Козлов, М.В. Использование мейотической полиплоидии в создании исходного материала картофеля // Картофелеводство. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/ispolzovanie-meyoticheskoy-poliploidii-v-sozdanii-ishodnogo-materiala-kartofelya (дата обращения: 24.10.2025).
42. Сахарная свекла — Достижения селекции // Селекция полевых культур: [сайт]. URL: https://selekpolya.ru/saxarnaya-svekla/dostizheniya-selekcii.html (дата обращения: 24.10.2025).
43. Свистунова Н.Ю., Бурменко Ю.В. Современные достижения и направления селекции груши (Pyrus L.) в России (обзор) // Красноярский государственный аграрный университет: [сайт]. URL: https://kgau.ru/upload/iblock/c34/c34e76813284000302b13ed8c264299b.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
44. Министерство науки и высшего образования РФ // КубГАУ: [сайт]. URL: https://kubagro.ru/upload/iblock/127/127117e0892c90c76899464016259e87.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
45. Исходный материал для селекции сахарной свёклы // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/ishodnyy-material-dlya-selektsii-saharnoy-svekly (дата обращения: 24.10.2025).
46. Томатная селекция // Журнал Агробизнес: [сайт]. URL: https://agro-business.ru/tomatnaya-selektsiya.html (дата обращения: 24.10.2025).
47. Методы селекции // nsportal.ru: [сайт]. URL: https://nsportal.ru/ap/library/nauchno-tekhnicheskoe-tvorchestvo/2015/02/14/metody-selektsii-oblepikhi (дата обращения: 24.10.2025).
48. Короткова, С.Д. Гены сельскохозяйственных растений, модифицированные с помощью системы CRISPR/Cas // Вавиловский журнал генетики и селекции. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/geny-selskohozyaystvennyh-rasteniy-modifitsirovannye-s-pomoschyu-sistemy-crispr-cas (дата обращения: 24.10.2025).
49. Технологии геномного моделирования и редактирования для решения задач селекции растений // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/tehnologii-genomnogo-modelirovaniya-i-redaktirovaniya-dlya-resheniya-zadach-selektsii-rasteniy (дата обращения: 24.10.2025).
50. Физиология растений. 2022. Т. 69, № 1 // Научные журналы: [сайт]. URL: https://sciencejournals.ru/article/1857879.pdf (дата обращения: 24.10.2025).
51. Генная инженерия: её положительные и отрицательные эффекты // КиберЛенинка: [сайт]. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/gennaya-inzheneinya-eyo-polozhitelnye-i-otritsatelnye-effekty (дата обращения: 24.10.2025).
52. Современные биотехнологии в растениеводстве: достижения и тренды развития // pbcras.ru: [сайт]. 2024. № 1. URL: https://pbcras.ru/journals/biologia-et-biotechnologia/issue/2024-1 (дата обращения: 24.10.2025).
53. Методы получения полиплоидов // ryazangov.ru: [сайт]. URL: https://ryazangov.ru/upload/iblock/a01/Lesnaya-selekciya-i-genetika.doc (дата обращения: 24.10.2025).
54. Технологии геномного редактирования // Биолабмикс: [сайт]. URL: https://biolabmix.ru/tekhnologii-genomnogo-redaktirovaniya (дата обращения: 24.10.2025).
55. Полиплоидия помогает приспосабливаться к окружающей среде // Красота и Медицина: [сайт]. URL: https://med.vesti.ru/articles/zdorove/poliploidiya-pomogaet-prisposablivatsya-k-okruzhayuschey-srede/ (дата обращения: 24.10.2025).