Систематика и значение бактерий семейств Rhodospirillaceae и Archangiaceae: Актуальный обзор

В мире микроорганизмов, невидимом невооруженным глазом, скрываются целые миры поразительного разнообразия и адаптации. Бактерии, эти вездесущие и древние формы жизни, играют фундаментальную роль в поддержании биосферы Земли, участвуя в глобальных биогеохимических циклах и предлагая беспрецедентные возможности для биотехнологических инноваций. Однако их классификация — это постоянно развивающаяся область, где каждый год привносит новые открытия и пересмотры.

В центре нашего внимания находятся два семейства: Rhodospirillaceae и Archangiaceae (последнее, как мы увидим, является результатом недавней таксономической ревизии Cystobacteraceae). Эти группы бактерий, хотя и кажутся далекими друг от друга по своим экологическим нишам и метаболическим стратегиям, одинаково важны для понимания микробного мира. Rhodospirillaceae объединяет метаболически разнообразных фототрофов, часть из которых фиксирует азот, а Archangiaceae — почвенных хищников, способных к сложному социальному поведению и образованию плодовых тел.

Цель данного реферата — предоставить студентам биологических, микробиологических и биотехнологических специальностей исчерпывающий, актуальный и глубокий обзор таксономии, морфологии, физиологии, метаболизма и практического значения этих семейств. Мы погрузимся в детали их биологии, рассмотрим последние таксономические изменения и подчеркнем их многогранную роль в природе и потенциал для человека.

Методология и источники

Для обеспечения максимальной достоверности и актуальности представленной информации, данный реферат базируется на тщательно отобранных авторитетных источниках. Основным таксономическим справочником, безусловно, является «Bergey’s Manual of Systematic Bacteriology», особенно его 2-е издание и более поздние публикации, отражающие последние достижения в филогенетике прокариот, что позволяет поддерживать информацию в соответствии с текущим состоянием науки.

Ключевую роль в актуализации таксономических данных играли специализированные базы данных, такие как List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN) и NCBI Taxonomy Browser. Именно эти ресурсы позволяют отслеживать самые свежие изменения в классификации, включая валидность названий родов и видов.

Дополнительные сведения о морфологических, физиологических, метаболических и экологических особенностях были получены из рецензируемых научных журналов высокого уровня, таких как International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology (IJSEM), Nature Microbiology, Applied and Environmental Microbiology, Microbiology, а также из монографий и учебников по общей и систематической микробиологии от признанных академических издательств. Особое внимание уделялось русскоязычным источникам с высоким индексом цитируемости и актуальными данными, опубликованными после 2000 года, что критически важно в условиях быстро меняющейся бактериальной таксономии. Такой подход позволил сформировать всесторонний и методологически корректный обзор, избегая устаревших или недостоверных сведений.

Семейство Rhodospirillaceae: Таксономия, Филогенетика и Общие Характеристики

Семейство Rhodospirillaceae представляет собой одну из наиболее разнообразных и динамично развивающихся групп в царстве бактерий, занимая важное положение в классе Alphaproteobacteria, порядке Rhodospirillales, который, в свою очередь, относится к типу Pseudomonadota (это новое название для группы, ранее известной как Proteobacteria). Эта группа бактерий, впервые предложенная Pfennig и Trüper в 1971 году, известна своей исключительной метаболической гибкостью, что позволяет ей процветать в самых различных экологических нишах.

Исторически Rhodospirillaceae было синонимом для всех пурпурных несерных бактерий, которые являются яркими представителями аноксигенных фототрофов. Основная черта этих организмов – способность получать энергию путем фотосинтеза, но в отличие от цианобактерий и растений, они не выделяют кислород в процессе. Вместо этого они используют различные органические или неорганические соединения в качестве доноров электронов, что отражает их адаптивность, ведь это позволяет им занимать ниши, где кислородное дыхание невозможно.

Действительно, представители этого семейства демонстрируют поразительное метаболическое разнообразие. Помимо основного фотосинтеза, многие из них способны к хемотрофному росту в микроаэробных условиях. Это означает, что они могут переключаться между различными способами получения энергии в зависимости от доступности света и кислорода. Примечательно, что некоторые виды могут даже переносить атмосферное содержание кислорода, а при его концентрации в диапазоне от 0,5% до 5% они демонстрируют уникальную способность к одновременному функционированию фотосинтеза и окислительного метаболизма. В отсутствие света, анаэробно, они могут сбраживать сахара или органические кислоты. Некоторые виды также активно участвуют в круговороте углерода, метаболизируя монооксид углерода (CO), и играют ключевую роль в круговороте азота, фиксируя атмосферный азот (N₂).

Морфологически бактерии семейства Rhodospirillaceae, как правило, грамотрицательны. Их форма может варьироваться от палочковидной до характерной спиральной или вибриоидной, что часто отражено в названиях многих родов. Типичные места обитания этих бактерий – это анаэробные водные среды, такие как ил, донные отложения, стоячая вода, а также соленые и гиперсоленые водоемы. При этом их способность выживать и даже расти в присутствии воздуха подчеркивает их метаболическую и экологическую универсальность.

Интересно, что не все представители семейства являются фототрофами. Некоторые роды, такие как *Skermanella*, *Telmatospirillum*, *Caenispirillum*, *Thalassobaculum* и *Nisaea*, представляют собой хемогетеротрофы, факультативные анаэробы. Другие, например, *Azospirillum*, *Conglomeromonas*, *Magnetospirillum*, *Thalassospira*, *Tistrella* и *Inquilinus*, являются строго аэробными или микрооксидными хемогетеротрофами, демонстрируя всю широту адаптаций внутри семейства.

Таксономия Rhodospirillaceae, как и многих других бактериальных групп, не является статичной. Она постоянно пересматривается и уточняется по мере накопления новых молекулярно-генетических данных. Например, анализ геномов более чем 1000 типовых штаммов значительно улучшил классификацию Alphaproteobacteria. Это привело к существенным поправкам в семействе Rhodospirillaceae в 2020 и 2023 годах. Поправка Hördt et al. в 2020 году привела к включению 13 новых родов и удалению 32 родов, что свидетельствует о существенной реструктуризации. В 2023 году Koziaeva et al. внесла дальнейшие изменения, включив 4 рода и удалив 21 род. Эти постоянные изменения подчеркивают динамичность таксономии прокариот и необходимость регулярного обновления знаний в этой области, чтобы оставаться в курсе актуального систематического положения.

Детальная характеристика родов семейства Rhodospirillaceae

Семейство Rhodospirillaceae представляет собой настоящий калейдоскоп форм и функций. Каждый из его родов обладает уникальными чертами, позволяющими ему занимать специфическую экологическую нишу.

Rhodospirillum

Род *Rhodospirillum* является архетипом пурпурных несерных бактерий и одним из первых изученных представителей семейства. Клетки *Rhodospirillum* обычно имеют элегантную спиральную или вибриоидную форму, что и дало название всему роду (и семейству). Они подвижны, перемещаясь с помощью биполярных жгутиков, и размножаются путем бинарного деления. Как и большинство представителей семейства, они являются грамотрицательными и относятся к Alphaproteobacteria.

Ключевой особенностью *Rhodospirillum* является наличие внутриклеточных фотосинтетических мембран. Эти мембраны, содержащие пигменты, могут располагаться в виде везикул (пузырьков) или ламелл (пластинчатых структур), параллельных цитоплазматической мембране или под острым углом к ней. Основные фотосинтезирующие пигменты включают бактериохлорофилл a, который может быть эстерифицирован фитолом или геранилгераниолом, и каротиноиды спириллоксантиновой серии, придающие бактериям характерную пурпурную или красновато-коричневую окраску.

Предпочтительный тип роста *Rhodospirillum* — это фотоорганогетеротрофный, то есть они используют свет в качестве источника энергии и органические соединения в качестве источника углерода и электронов, преимущественно в анаэробных условиях. Однако их метаболическая гибкость позволяет им расти и в микроаэробных или даже аэробных условиях в темноте, переключаясь на хемогетеротрофный метаболизм. Некоторые виды требуют специфических факторов роста, таких как тиамин, ниацин и пара-аминобензойная кислота (ПАБК). Молекулярный водород (H₂) также может служить эффективным донором электронов при фотосинтезе.

Оптимальные условия для их роста обычно включают температуру в диапазоне 25–35 °C и нейтральный pH, колеблющийся от 6,8 до 7,2. В составе их хинонов доминируют убихинон-8 или убихинон-10, а также родохинон-8 или родохинон-10. Анализ клеточных жирных кислот показывает преобладание C_18:1, C_16:1 и C_16:0, причем C_18:1 часто составляет более половины от общего количества. Содержание Г+Ц в ДНК для этого рода составляет 62,1–63,5 мол. %.

Azospirillum

Род *Azospirillum* является одним из наиболее изученных и практически значимых родов в семействе Rhodospirillaceae, в первую очередь благодаря его роли в сельском хозяйстве. Представители *Azospirillum* — это диазотрофные бактерии, то есть они обладают способностью фиксировать атмосферный азот, превращая его в аммиак, доступный для растений. Эта способность, наряду с их тесной ассоциацией с корнями растений (ризосферой), делает их ценными партнерами для сельскохозяйственных культур.

Эти бактерии являются аэробами, что отличает их от многих фототрофных представителей семейства, и широко распространены в различных природных средах, включая пресноводные водоемы и почвы. Особенно часто их находят в почвах тропического и субтропического климата, где они образуют симбиотические или ассоциативные отношения с растениями, особенно с злаками.

Биохимически *Azospirillum* характеризуется наличием убихинона-10 (Q-10) в качестве основной хиноновой системы. Их полярные липиды состоят преимущественно из фосфатидилглицерина и фосфатидилхолина. Содержание Г+Ц в ДНК у представителей этого рода довольно широко варьируется — от 64 до 71 мол. %.

Magnetospirillum (включая Phaeospirillum как синоним)

Род *Magnetospirillum* занимает особое место в семействе Rhodospirillaceae благодаря своей уникальной способности — магнитотаксису. Эти грамотрицательные, микроаэрофильные бактерии имеют спиральную или винтообразную форму и подвижны благодаря полярным жгутикам.

Феномен магнитотаксиса, то есть способность ориентироваться и перемещаться вдоль линий геомагнитного поля, обусловлен наличием в цитоплазме этих бактерий специализированных органелл, называемых магнетосомами. Магнетосомы — это мембранно-связанные везикулы, содержащие мельчайшие кристаллы магнетита (Fe₃O₄), а иногда и грейгита (Fe₃S₄). У видов *Magnetospirillum* эти кристаллы обычно имеют кубооктаэдрическую форму и размер от 30 до 60 нм (например, у *Magnetospirillum caucaseum* SO-1 они 40–60 нм). Важно, что эти кристаллы расположены в цепочках, а их однородный размер и распределение свидетельствуют о высокоточном биологическом контроле процесса минерализации.

Типичные места обитания *Magnetospirillum* — мелкие чистые водоемы и донные отложения, где преобладают микроаэробные условия (оптимальное содержание кислорода 1–5%). С точки зрения метаболизма, некоторые виды не используют сахара и спирты, предпочитая расти на средах с различными карбоновыми кислотами, такими как ацетат и фумарат. Отличительной особенностью некоторых видов является отсутствие каталазной активности при наличии оксидазной.

Примечательно, что род *Phaeospirillum* (например, *Phaeospirillum chandramohanii*, *Phaeospirillum cystidoformans* и *Phaeospirillum oryzae*) изначально был описан как группа строго анаэробных аноксигенных фототрофных бактерий с вибриоидной или спиральной формой, бактериохлорофиллом a и каротиноидами спириллоксантиновой серии. Однако, согласно актуальным данным LPSN, род *Phaeospirillum* в настоящее время считается синонимом *Magnetospirillum*. Это указывает на филогенетическую близость и необходимость пересмотра ранее разделенных таксонов.

Rhodocista

Род *Rhodocista* является еще одним уникальным представителем семейства Rhodospirillaceae. Эти бактерии имеют вибриоидную или спиралевидную форму, являются грамотрицательными и подвижными, обычно благодаря одиночному полярному жгутику, хотя на агаровых поверхностях могут образовывать латеральные жгутики. Внутриклеточные фотосинтетические мембраны у них бывают ламеллярного или везикулярного типа, и содержат бактериохлорофилл a.

Отличительной чертой *Rhodocista* является их термотолерантность: оптимальный рост наблюдается при 40–45 °C, а максимальная температура роста может достигать 48 °C. Более того, в условиях дефицита питательных веществ эти бактерии способны образовывать устойчивые к высыханию, жаре и УФ-излучению цисты, что обеспечивает им выживание в экстремальных условиях, таких как сильная засуха и солевой стресс.

Метаболически *Rhodocista* демонстрируют гибкость: они способны к фотогетеротрофному росту и к хемотрофному аэробному метаболизму. Хотя автотрофный рост пока не был продемонстрирован, их геномы кодируют ферменты для автотрофной фиксации CO₂ и диазота. Биосинтез бактериохлорофилла может происходить как в аэробных, так и в анаэробных условиях у типовых видов, при этом аэробно выращенные клетки полностью пигментированы. Однако у некоторых видов кислород может ингибировать биосинтез фотосинтетических пигментов, что приводит к бесцветным аэробно выращенным клеткам. Оптимальный pH для большинства видов составляет 6,8–7,2 (для *Rhodocista* T4 — pH 7), а оптимальный рост наблюдается при концентрации NaCl 0,5–4%, с толерантностью до <5% NaCl. Содержание Г+Ц в ДНК составляет 68,8–69,9 мол. %.

Rhodospira

Представители рода *Rhodospira* — это спиралевидные, высокоподвижные бактерии, отличающиеся наличием биполярных пучков жгутиков. Внутриклеточные мембраны у них везикулярного типа. Одной из ключевых характеристик *Rhodospira* является наличие бактериохлорофилла b в качестве основного фотосинтетического пигмента, наряду с каротиноидом тетрагидроспириллоксантином. Длинноволновый максимум in vivo поглощения бактериохлорофилла составляет 986 нм, что необычно для многих фототрофов.

*Rhodospira* является морской бактерией, требующей для оптимального роста 2% NaCl. Она способна использовать различные органические субстраты в качестве источников углерода и энергии. Для своего роста ей необходимы витамины и сульфид как восстановленный источник серы. В присутствии сульфида *Rhodospira* образует шарики элементарной серы вне клеток, но не окисляет ее далее до сульфата. По последовательности гена 16S рРНК она наиболее сходна с *Rhodospirillum rubrum*.

Rhodovibrio

Род *Rhodovibrio* включает облигатно галофильные бактерии, которые, как следует из названия, предпочитают среды с высоким содержанием соли. Эти грамотрицательные бактерии имеют вибриоидную или спиральную форму, подвижны благодаря полярным жгутикам и размножаются бинарным делением. Внутриклеточные фотосинтетические мембраны представлены в виде везикул.

Фотосинтетические пигменты *Rhodovibrio* включают бактериохлорофилл a и каротиноиды спириллоксантиновой серии. В их составе доминируют убихиноны и менахиноны типа Q-10 и MK-10 соответственно. Основными клеточными жирными кислотами являются C_18:1 и C_18:0. Содержание Г+Ц в ДНК колеблется от 66 до 67 мол. %.

*Rhodovibrio* обитают в аноксидных зонах гиперсоленых сред, таких как солончаки, соленые озера и испаренные прибрежные лагуны, где они подвергаются воздействию света. Предпочтительный тип роста — фотогетеротрофный в аноксидных условиях на свету. Однако они также способны расти в микрооксидных или оксидных условиях в темноте, демонстрируя метаболическую адаптивность к переменным условиям окружающей среды.

Roseospira

Род *Roseospira* объединяет спиралевидные, высокоподвижные бактерии с внутриклеточными фотосинтетическими мембранами везикулярного типа. Как и многие другие пурпурные несерные бактерии, они содержат бактериохлорофилл a и каротиноиды спириллоксантиновой серии, что придает им характерную розовую окраску (отсюда и название рода).

Оптимальный рост *Roseospira* наблюдается в фотогетеротрофных условиях и в присутствии 0,5–4% (м/о) NaCl. Это делает их группой слабо или умеренно галофильных бактерий, близкородственных *Roseospira mediosalina* и *Rhodospira trueperi*. Отличительной чертой *Roseospira* является накопление 3,4-дидегидрородопина в качестве основного каротиноида.

Skermanella

Представители рода *Skermanella* представляют собой хемогетеротрофные бактерии, что отличает их от фототрофных родов Rhodospirillaceae. Эти грамотрицательные, подвижные, палочковидные бактерии могут быть как факультативными анаэробами, так и строго аэробами. Они обладают высоким содержанием Г+Ц в ДНК и часто имеют одиночный полярный или субполярный жгутик.

Оптимальные условия для роста *Skermanella* — температура 25–30 °C и pH 6,0–7,0. В качестве основных хинонов у них присутствуют Q-10 и Q-8. Доминирующими жирными кислотами являются C_18:1ω7c (до 53,8%) и C_16:0 (до 15,9%). Содержание Г+Ц в ДНК для *Skermanella aerolata* составляет 65,0 мол. %. Эти бактерии встречаются в самых разнообразных средах, включая кожу человека, пустынные почвы, загрязненные углеводородами пустынные почвы и луговые почвы, что подчеркивает их экологическую адаптивность.

Роды с невалидно опубликованным или предварительным таксономическим статусом («Levispirillum», «Roseospirillum», «Sporospirillum»)

В динамичной области бактериальной таксономии часто встречаются роды, чьи названия были предложены, но по тем или иным причинам не получили валидной публикации в соответствии с Международным кодексом номенклатуры прокариот. Такие роды обозначаются кавычками, что указывает на их нестабильный или предварительный таксономический статус.

Так, род «Levispirillum» Pot and Gillis 2005, упомянутый в составе семейства Rhodospirillaceae в списке LPSN, не является валидно опубликованным, и его таксономический статус остается предварительным. Аналогичная ситуация с родом «Roseospirillum» Glaeser and Overmann 1999: он также не является валидно опубликованным, а типовой вид «Roseospirillum parvum» также не получил валидной публикации. Более того, в 2012 году этот род был отнесен к семейству Rhodobiaceae, что подчеркивает динамичность и пересмотры в таксономии.

Что касается рода «Sporospirillum» Delaporte 1964, он также не является валидно опубликованным, и его статус — «предпочтительное название (не правильное название)». Валидно опубликованных дочерних таксонов для него не существует. Изначально он был описан как «крупные спорообразующие Spirilleae», но дальнейшее систематическое подтверждение не было получено.

Понимание такого «нестабильного» статуса некоторых таксонов критически важно для студентов, поскольку это отражает постоянный процесс научного познания и уточнения классификации, а также требует обращения к самым актуальным источникам, таким как LPSN, для верификации информации.

Семейство Archangiaceae (ранее Cystobacteraceae): Реклассификация и Общие Характеристики

Семейство Cystobacteraceae, некогда занимавшее прочное место в таксономии миксобактерий, представляет собой яркий пример динамичности и эволюционной природы бактериальной систематики. Традиционно это семейство относилось к порядку Myxococcales, который, в свою очередь, является частью типа Pseudomonadota (ранее Proteobacteria). Миксобактерии в целом известны своим уникальным социальным поведением, сложными жизненными циклами и способностью к хищничеству.

Однако в 2015 году произошли значительные изменения в таксономическом положении родов, ранее включаемых в Cystobacteraceae. Научное сообщество, основываясь на углубленном филогенетическом анализе, в частности, на сравнении последовательностей генов 16S рРНК, предложило объединить семейства Archangiaceae и Cystobacteraceae. В результате этого объединения, согласно правилам Международного кодекса номенклатуры бактерий, приоритет получил таксон, который был валидно опубликован ранее. Таким образом, семейство Archangiaceae Jahn 1924 (Approved Lists) получило приоритет над Cystobacteraceae McCurdy 1970 (Approved Lists).

Это означает, что все роды, которые ранее относились к Cystobacteraceae, а именно *Cystobacter*, *Archangium*, *Hyalangium*, *Melittangium* и *Stigmatella*, теперь предложено относить к семейству Archangiaceae. Это не просто смена названия, а переосмысление их филогенетических связей и более точное отражение их места в общей классификации бактерий.

Экологически миксобактерии, к которым принадлежат эти роды, играют чрезвычайно важную роль в почвенных экосистемах. Их часто называют «волками микромира» из-за их хищнического образа жизни. Они не только участвуют в разложении сложного органического вещества, но и активно охотятся на другие микроорганизмы, такие как бактерии и дрожжи. Этот хищнический образ жизни способствует регуляции микробных популяций в почве, влияя на ее биологическую активность и круговорот питательных веществ. Кроме того, их уникальная способность к образованию плодовых тел и миксоспор в ответ на неблагоприятные условия делает их интересными объектами для изучения клеточной дифференциации и морфогенеза у прокариот.

Таким образом, хотя название Cystobacteraceae может все еще встречаться в старых источниках, актуальная классификация относит эти роды к Archangiaceae, что подчеркивает важность использования самых современных таксономических данных.

Детальная характеристика родов семейства Archangiaceae

Как уже было сказано, семейство Archangiaceae теперь включает роды, которые ранее относились к Cystobacteraceae. Эти миксобактерии поражают своим сложным жизненным циклом, социальным поведением и способностью к образованию плодовых тел. Рассмотрим ключевые роды.

Cystobacter

Ранее *Cystobacter* был типовым родом семейства Cystobacteraceae, но в свете последних таксономических изменений, его предложено отнести к Archangiaceae. Вегетативные клетки *Cystobacter* представляют собой характерные длинные иглообразные палочки. Их размеры довольно специфичны: от 0,5 до 0,75 мкм в ширину и от 3 до 14 мкм в длину. Эти клетки подвижны, перемещаясь за счет скольжения по субстрату.

При наступлении неблагоприятных условий *Cystobacter* образует миксоспоры. Эти споры имеют короткую палочковидную, овоидную или неправильно сферическую форму. Зрелые миксоспоры могут варьироваться по форме от неправильных сфер диаметром около 1 мкм до овалов размером примерно 1 на 1,5 мкм. Эти миксоспоры формируются внутри плодовых тел, которые являются сложными многоклеточными структурами, уникальными для миксобактерий.

Анализ клеточных жирных кислот *Cystobacter* показывает преобладание изо-C_15:0, C_16:1ω5c и изо-C_14:0 3-ОН. Эти липидные профили используются в таксономии для дифференциации родов и видов.

Archangium

Род *Archangium* также претерпел значительные изменения в своем составе. Теперь он включает виды, которые ранее классифицировались в других родах, например, *Angiococcus disciformis*, *Cystobacter minus* и *Cystobacter violaceus*. Эти виды были переклассифицированы как *Archangium disciforme* comb. nov., *Archangium minus* comb. nov. и *Archangium violaceum* comb. nov. соответственно. Это решение было подкреплено высокой степенью сходства последовательностей гена 16S рРНК между этими видами (более 98,4%), что указывает на их тесную филогенетическую связь и формирование единой группы.

Вегетативные клетки *Archangium*, подобно *Cystobacter*, представляют собой равномерно длинные иглообразные палочки. Однако, в доступных источниках не всегда указываются их точные размеры. Как и другие миксобактерии, *Archangium* способны к скользящему движению и образованию плодовых тел, хотя конкретные детали их морфогенеза могут варьироваться между видами.

Hyalangium

Род *Hyalangium* также был предложен для отнесения к семейству Archangiaceae. Эти бактерии являются грамотрицательными, аэробными, палочковидными, с характерными заостренными концами. Они подвижны благодаря скользящему движению. *Hyalangium* демонстрируют довольно широкую толерантность к условиям окружающей среды: они растут при температурах от 20 до 40 °C и в широком диапазоне pH от 4,0 до 10,0, с толерантностью к NaCl до 0,5% (м/о).

Основные клеточные жирные кислоты включают изо-C_17:0 2-ОН, изо-C_15:0, изо-C_15:0 DMA, изо-C_16:0, C_16:1ω5c и изо-C_15:0 3-ОН. Преобладающим дыхательным хиноном у них является MK-8.

Одной из наиболее интересных особенностей *Hyalangium* является их хищническое поведение по отношению к различным фитопатогенам. Они способны подавлять рост грибов, таких как *Fusarium solani*, *F. graminearum*, *F. oxysporum*, и бактерий, включая *Ralstonia solanacearum* и *Xanthomonas campestris*. Кроме того, *Hyalangium* известны производством биоактивных соединений, таких как гиаланоны и макролактин A, что указывает на их потенциал в биотехнологии. Эти бактерии обычно обнаруживаются в почве с разлагающимися растениями и в отложениях водно-болотных угодий.

Melittangium

Род *Melittangium* также был предложен для включения в семейство Archangiaceae. Эти бактерии являются мезофильными (предпочитают умеренные температуры) и грамотрицательными, хотя по некоторым данным могут проявлять грамположительные свойства. Как и многие миксобактерии, они способны образовывать плодовые тела. *Melittangium* часто изолируют из почвы, богатой гниющей древесиной или сырым гумусом.

Размер генома *Melittangium* составляет около 9,9 МБп. Они привлекают внимание исследователей благодаря производству разнообразных биоактивных соединений. Среди них лантипептиды, такие как мелиттапептины и болеттопептин, обладающие антимикробными свойствами. Кроме того, *Melittangium* продуцируют циклические депсипептиды, например, крокапептин C, который является ингибитором химотрипсина. Эти соединения подчеркивают их потенциал в фармацевтике и сельском хозяйстве. Встречаются они в различных экологических нишах, включая почвы лиственных лесов и фекальные гранулы.

Stigmatella

Род *Stigmatella* также был предложен для отнесения к семейству Archangiaceae и является одним из наиболее изученных родов миксобактерий благодаря своим сложным плодовым телам. Вегетативные клетки *Stigmatella* являются грамотрицательными, палочковидными, с заостренными концами, обычно размером 0,7–0,8 мкм в ширину и 5–10 мкм в длину. Миксоспоры представляют собой короткие, оптически преломляющие палочки, размером примерно 0,9–1,2 мкм на 2,6–3,5 мкм.

Самая впечатляющая особенность *Stigmatella* — это образование сложных плодовых тел. Эти структуры состоят из стебельков и сферических или овоидных цист (размером 40–60 мкм на 25–45 мкм), которые могут содержать тысячи миксоспор. Образование плодовых тел является результатом координированного социального поведения тысяч клеток, что делает *Stigmatella* модельным организмом для изучения морфогенеза и клеточной дифференциации.

*Stigmatella* — это аэробные бактерии. Оптимальный диапазон температур для их роста составляет 18–37 °C, с оптимумом около 30 °C, а оптимальный pH находится в пределах 7,0–7,2. Метаболически они способны гидролизовать широкий спектр субстратов, включая мочевину, крахмал, Tween 80, сукцинилацетат, карбоксиметилцеллюлозу (ЦМЦ), РНК, желатин, сыр и эскулин. Однако они не восстанавливают нитраты и, хотя могут продуцировать контактные ферменты, оксидазная активность у них отсутствует.

*Stigmatella* также демонстрируют социальное скольжение (роение) и хищническое поведение, питаясь другими микроорганизмами, а не напрямую разлагая сложные субстраты, такие как древесина. Они известны производством противогрибковых антибиотиков, что подчеркивает их потенциальное применение в медицине и сельском хозяйстве. Обнаруживаются *Stigmatella* обычно на гниющей мягкой древесине или грибах.

Практическое и экологическое значение представителей семейств

Бактерии семейств Rhodospirillaceae и Archangiaceae (ранее Cystobacteraceae) являются не просто объектами таксономического изучения, но и активными участниками природных процессов, а также перспективными инструментами в биотехнологии. Их разнообразные метаболические пути и уникальные биологические свойства открывают широкие возможности для применения.

Значение Rhodospirillaceae

Пурпурные несерные бактерии, к которым относится значительная часть Rhodospirillaceae, широко распространены в природе, особенно в водных средах. Их фундаментальная роль заключается в участии в круговороте углерода в экосистемах, так как многие виды являются фототрофами, фиксирующими CO₂ или использующими органические соединения под действием света.

Особое место в практическом значении занимают представители рода *Azospirillum*. Эти диазотрофные бактерии обладают уникальной способностью к фиксации атмосферного азота, что делает их незаменимыми в сельском хозяйстве. Их симбиотическая или ассоциативная связь с корнями растений способствует значительному стимулированию роста растений. *Azospirillum* выделяют растительные гормоны (фитогормоны), которые изменяют морфологию корней, приводя к образованию большего количества ветвей и тонких корневых волосков. Это улучшает поглощение воды и питательных веществ растением. Кроме того, они повышают доступность азота и фосфора, продуцируют антиоксиданты, защищающие корни от стрессов (засуха, наводнения), и индуцируют системную устойчивость растений к патогенам. Более 113 видов растений, включая такие важные злаки, как пшеница и кукуруза, получают пользу от ассоциации с *Azospirillum*, что обуславливает их ценность для устойчивого земледелия.

Бактерии рода *Magnetospirillum*, благодаря своей способности к магнитотаксису и производству нанокристаллов магнетита (магнетосом), обладают огромным биотехнологическим потенциалом:

• Биосенсоры: Генно-инженерные *Magnetospirillum gryphiswaldense* используются для создания высокочувствительных биосенсоров. Например, система MAGNETOX позволяет обнаруживать арсенит с чувствительностью до 10 нМ после магнитной концентрации. Также разрабатываются электрохимические сенсоры для обнаружения патогенных бактерий и их токсинов.
• Адресная доставка лекарств: Бактериальные магнетосомы (БМ) применяются в качестве наноносителей для адресной доставки противораковых препаратов, антител, вакцинной ДНК и siRNA к опухолевым участкам. Это повышает эффективность лечения и снижает побочные эффекты. Исследования показывают, что направляемые бактериями системы доставляют наночастицы в модельные ткани в три раза быстрее.
• Наноматериалы: Магнетосомы, состоящие из высокочистых кристаллов магнетита однородного размера и морфологии, превосходят химически синтезированные магнитные наночастицы. Их используют для производства магнитных лент и других наноматериалов, а также изучают возможность создания нанороботов для перемещения в кровотоке.
• Биомедицинская визуализация/диагностика: Магнетосомы служат ультрачувствительными контрастными агентами для магнитно-резонансной томографии (МРТ), демонстрируя более высокую релаксивность (например, в 4 раза выше для МРТ мозга при 17.2 Тл) по сравнению с коммерческими препаратами. Они также применяются в магнитной гипертермии для лечения рака.

*Rhodospirillum rubrum* демонстрирует значительный потенциал в очистке сточных вод:

• Деградация органических веществ: Используется для деградации макромолекулярных органических веществ (например, белков в молочных сточных водах) через сометаболизм, что приводит к повышению активности протеаз и удалению до 80% химического потребления кислорода (ХПК) и белков.
• Биоремедиация тяжелых металлов: Способна удалять до 83% шестивалентного хрома, до 30% кадмия и до 80% свинца из водных растворов. Также детоксифицирует селен.
• Детоксикация микрозагрязнителей: Некоторые штаммы проявляют устойчивость к микрозагрязнителям, таким как триклозан.

Помимо вышеупомянутого, пурпурные несерные бактерии (включая Rhodospirillaceae) обладают широким биотехнологическим потенциалом, который активно исследуется: производство биоэнергии (включая биоводород), биопластиков (например, полигидроксиалканоатов), биоудобрений, одноклеточного белка (ОБ), тонких химикатов (ферменты, каротиноиды, фитогормоны), биоремедиация загрязненных участков, а также применение в микробном электросинтезе и сокультурах.

Значение Archangiaceae (ранее Cystobacteraceae)

Миксобактерии, к которым относятся роды *Cystobacter*, *Archangium*, *Hyalangium*, *Melittangium* и *Stigmatella*, являются неотъемлемыми и жизненно важными компонентами почвенных экосистем.

Их основная экологическая роль — разложение сложного органического вещества. Они активно перерабатывают остатки растений и животных, а некоторые виды специализируются на разложении целлюлозы и гемицеллюлозы. Уникальной является их способность к модификации лигнина, одного из самых устойчивых биополимеров. Миксобактерии способны использовать лигнин как субстрат, превращая его мономеры в ценные биопродукты, такие как муконовая кислота и полигидроксиалканоаты, после расщепления ароматического кольца.

Многие миксобактерии являются эффективными хищниками, питающимися другими бактериями и дрожжами, что играет ключевую роль в регуляции микробных популяций в почве. Механизмы их хищничества разнообразны:

• Секреция литических ферментов: Миксобактерии выделяют протеазы, пептидазы, β-1,6-глюканазы и другие ферменты, которые разрушают клеточные стенки и мембраны жертв.
• Токсичные вторичные метаболиты: Они продуцируют антибиотики и другие токсичные соединения, которые служат «оружием» для уничтожения жертв или ингибирования их метаболизма.
• Контактно-зависимое убийство: Используют специализированные системы секреции (например, системы секреции типа III – T3SS) и комплексы, подобные Tad, для прямого взаимодействия и уничтожения клеток-жертв.
• Использование металлов: Могут вызывать окислительный стресс у жертв с помощью металлов или превосходить их в получении необходимых микроэлементов, таких как железо.
• «Эффект волчьей стаи»: Координированные массы миксобактерий действуют сообща, объединяя свои внеклеточные пищеварительные ферменты для более эффективного уничтожения и потребления микроорганизмов-жертв.

Способность миксобактерий образовывать сложные плодовые тела и миксоспоры является уникальной среди прокариот и представляет огромный интерес для изучения морфогенеза и клеточной дифференциации. Архитектура плодовых тел поражает своим разнообразием: от простых одиночных спорангиол до стебельчатых структур или даже сложных древовидных форм. Эти плодовые тела, состоящие из миллионов клеток, содержат тысячи миксоспор, окруженных толстыми волокнистыми капсулами, что обеспечивает их выживание в неблагоприятных условиях. Образование плодовых тел регулируется сложными сигналами между клетками, координирующими движение и дифференциацию в споры, а их внутренняя структура может включать взаимосвязанные карманы с высокой и низкой плотностью спор.

Кроме того, миксобактерии известны производством широкого спектра биоактивных соединений, включая антибиотики, что делает их перспективным источником для поиска новых лекарственных средств и агрохимикатов.

Заключение

Изучение бактерий семейств Rhodospirillaceae и Archangiaceae (ранее Cystobacteraceae) открывает перед нами картину удивительного таксономического разнообразия и метаболической изобре��ательности микробного мира. От пурпурных несерных бактерий, мастерски использующих энергию света, до социальных хищников, формирующих сложные плодовые тела, эти микроорганизмы демонстрируют поразительную адаптивность и занимают критически важные ниши в экосистемах.

Ключевые выводы, полученные в ходе нашего обзора, подчеркивают несколько фундаментальных аспектов:

• Динамичность таксономии: Пример семейств Rhodospirillaceae и Archangiaceae (включающего переклассифицированные роды Cystobacteraceae) ярко иллюстрирует постоянный процесс пересмотра и уточнения бактериальной систематики. Молекулярно-генетические методы регулярно приводят к значительным поправкам, изменению границ семейств и родов, а также к переоценке валидности таксонов. Это требует непрерывного обновления знаний и обращения к самым актуальным авторитетным источникам.
• Метаболическое и морфологическое разнообразие: От фотоорганогетеротрофов с уникальными пигментными системами и способностью к азотфиксации (Rhodospirillaceae) до хищных скользящих бактерий с развитым социальным поведением и образованием плодовых тел (Archangiaceae) – каждая группа обладает отличительными чертами, отражающими глубокую эволюционную адаптацию к специфическим условиям окружающей среды.
• Выдающийся экологический потенциал: Бактерии этих семейств являются активными участниками глобальных биогеохимических циклов. Rhodospirillaceae участвуют в круговороте углерода и азота, а Azospirillum играют ключевую роль в повышении плодородия почв. Archangiaceae, как хищники и деструкторы органического вещества, регулируют микробные сообщества и способствуют разложению сложных полимеров, включая лигнин.
• Значительный практический потенциал: Современная биотехнология уже использует или активно исследует возможности этих бактерий. Magnetospirillum с их магнетосомами открывают пути для биосенсоров, адресной доставки лекарств и наноматериалов. Rhodospirillum rubrum демонстрирует перспективы в биоремедиации сточных вод и тяжелых металлов. Миксобактерии Archangiaceae являются источником уникальных биоактивных соединений, включая антибиотики, и представляют интерес для изучения сложных биологических процессов, таких как морфогенез.

В заключение, изучение Rhodospirillaceae и Archangiaceae не только углубляет наше понимание микробного мира, но и открывает широкие перспективы для решения актуальных задач человечества в области сельского хозяйства, медицины, экологии и биотехнологии. Постоянное обновление знаний и междисциплинарный подход остаются ключевыми для освоения полного потенциала этих удивительных бактериальных групп.

Список использованной литературы

1. Bergey Manual of Systematic Bacteriology. 2nd ed.
2. Биологические экскурсии / И.В. Измайлов, В.Е. Михлин, Э.В. Шашков и др. М.: Просвещение, 1983.
3. Бобров Р.Н. Зеленый патруль: Пособие для учителей. М.: Просвещение, 1984.
4. Всесвятский Б.В. Системный подход к школьному биологическому образованию: Книга для учителя. М.: Просвещение, 1985.
5. Генкель П.А. Физиология растений. М.: Просвещение, 1984.
6. Голубев И.Р., Новиков Ю.В. Окружающая среда и ее охрана: Пособие для учителей. М.: Просвещение, 1985.
7. Емцев В.Т. Рубежи биотехнологии. М.: Агропромиздат, 1986.
8. Жизнь растений: В 6 т. М.: Просвещение, 1976—1982.
9. Family: Rhodospirillaceae — LPSN. URL: https://lpsn.dsmz.de/family/rhodospirillaceae (дата обращения: 25.10.2025).
10. Taxonomy browser (Rhodospirillaceae) — NCBI — NIH. URL: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?mode=Tree&id=41295&lvl=3&keep=1&srchmode=1&action=act_tree&initial_exp=t&taxid=41295 (дата обращения: 25.10.2025).
11. Order: Rhodospirillales — LPSN. URL: https://lpsn.dsmz.de/order/rhodospirillales (дата обращения: 25.10.2025).
12. Genus: Cystobacter — LPSN. URL: https://lpsn.dsmz.de/genus/cystobacter (дата обращения: 25.10.2025).
13. Rhodospirillaceae — Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Rhodospirillaceae (дата обращения: 25.10.2025).
14. The Family Rhodospirillaceae (в книге «The Prokaryotes»). URL: https://www.researchgate.net/publication/282361131_The_Family_Rhodospirillaceae (дата обращения: 25.10.2025).
15. Rhodospirillum rubrum — Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Rhodospirillum_rubrum (дата обращения: 25.10.2025).
16. Magnetospirillum — Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Magnetospirillum (дата обращения: 25.10.2025).
17. Rhodospirillum — Википедия. URL: https://ru.wikipedia.org/wiki/Rhodospirillum (дата обращения: 25.10.2025).
18. Reclassification of Angiococcus disciformis, Cystobacter minus and Cystobacter violaceus as Archangium disciforme comb. nov., Archangium minus comb. nov. and Archangium violaceum comb. nov., unification of the families Archangiaceae and Cystobacteraceae, and emended descriptions of the families Myxococcaceae and Archangiaceae. URL: https://www.microbiologyresearch.org/content/journal/ijsem/10.1099/ijsem.0.000533 (дата обращения: 25.10.2025).
19. Rhodospirillum | Bergey’s Manual of Systematics of Archaea and Bacteria — ResearchGate. URL: https://www.researchgate.net/publication/281315486_Rhodospirillum (дата обращения: 25.10.2025).
20. Magnetospirillum aberrantis sp. nov., a new freshwater bacterium with magnetic inclusions. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/magnetospirillum-aberrantis-sp-nov-a-new-freshwater-bacterium-with-magnetic-inclusions (дата обращения: 25.10.2025).
21. Reclassification of Angiococcus disciformis, Cystobacter minus and Cystobacter violaceus as Archangium disciforme comb. nov., Archangium minus comb. nov. and Archangium violaceum comb. nov., unification of the families Archangiaceae and Cystobacteraceae, and emended descriptions of the families Myxococcaceae and Archangiaceae — PubMed. URL: https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26359059/ (дата обращения: 25.10.2025).
22. Page:Bergey’s manual of determinative bacteriology.djvu/900 — Wikisource, the free online library. URL: https://ru.wikisource.org/wiki/Page:Bergey%27s_manual_of_determinative_bacteriology.djvu/900 (дата обращения: 25.10.2025).