Синантропизация экосистем: комплексный анализ феномена, механизмов, последствий и методов управления

В условиях нарастающего антропогенного воздействия, которое трансформирует лик планеты с беспрецедентной скоростью, феномен синантропизации экосистем приобретает особую актуальность. Этот процесс, представляющий собой глубокую адаптацию живых организмов и целых сообществ к существованию в среде, измененной или созданной человеком, является одним из наиболее ярких проявлений взаимоотношений между природой и обществом. Понимание механизмов, проявлений и последствий синантропизации критически важно для разработки эффективных стратегий сохранения биоразнообразия, управления городскими и агроландшафтными экосистемами, а также для прогнозирования экологических изменений. Что же это означает на практике? Это ключ к созданию более устойчивых городов и сельскохозяйственных угодий, где природа и человек могут сосуществовать с наименьшими конфликтами.

Настоящая работа ставит своей целью комплексное и научно обоснованное исследование синантропизации экосистем. Мы последовательно раскроем основополагающие определения и классификации, проследим историческое развитие представлений о синантропии, проанализируем факторы и механизмы, обусловливающие этот процесс. Особое внимание будет уделено экологическим и эволюционным последствиям, а также адаптивным стратегиям, которые позволяют синантропным организмам процветать в антропогенных ландшафтах. Наконец, мы представим современные методы оценки степени синантропизации и предложим практические меры управления для минимизации негативных и усиления позитивных эффектов этого неизбежного процесса. Данное изложение предназначено для студентов биологических, экологических и географических специальностей высших учебных заведений, стремящихся получить структурированные и глубокие знания по данной проблематике.

Теоретические и исторические аспекты синантропизации

Феномен синантропизации, хоть и стал предметом активного изучения в последние десятилетия, имеет глубокие корни в истории взаимодействия человека и природы, и понимание его сущности требует четкой дефиниции ключевых терминов и осмысления эволюции научных взглядов.

Понятийный аппарат и ключевые термины

В основе нашего исследования лежит концепция синантропизации экосистем. Этот термин описывает комплексный процесс изменения природных экосистем под воздействием человеческой деятельности, который влечет за собой адаптацию и трансформацию биологических сообществ, а также существенные изменения их структуры и функций. Это не простое присутствие видов вблизи человека, а глубокое преобразование их жизненных стратегий, что в конечном итоге меняет их место в пищевых цепях и экологических пирамидах.

Центральной фигурой этого процесса являются синантропные организмы (или синантропы) – виды животных, растений, грибов и микроорганизмов, чья жизнедеятельность неразрывно связана с человеком, его жилищем, сельскохозяйственной деятельностью и созданными или видоизмененными им ландшафтами. Они приспособлены к существованию рядом с человеком в преобразованной им среде, используя преимущества, которые предоставляет антропогенная трансформация.

Важно провести четкое разграничение:

• Синантропные животные – это не одомашненные виды (например, кошка или собака), а дикие организмы, которые самостоятельно адаптировались к жизни рядом с человеком.
• Синантропные растения – это не культурные виды (например, пшеница или картофель), а дикие растения, которые освоили антропогенные биотопы. Среди них особое место занимают рудеральные растения, которые произрастают на нарушенных, замусоренных, засоренных человеком территориях (свалки, обочины дорог, пустыри).

Процесс синантропизации охватывает широкий спектр изменений: от модификации ареалов обитания видов до формирования совершенно новых экосистем и глобального влияния на флору и фауну в условиях урбанизации, сельского хозяйства и другой интенсивной антропогенной активности. Это постепенный и достаточно длительный процесс, начинающийся с предпочтительного поселения представителей вида в антропогенно измененных ландшафтах и углубляющийся по мере развития адаптаций.

Понятие ноосферы, предложенное В.И. Вернадским, как сферы разума, где человеческая деятельность становится определяющим фактором развития биосферы, создает широкий контекст для понимания синантропизации как одного из ее биологических проявлений. В условиях ноосферы, антропогенное воздействие — любое прямое или косвенное влияние человека на природу — становится главным драйвером эволюционных и экологических изменений, включая синантропизацию.

Классификации синантропных организмов и форм синантропии

Для более глубокого понимания феномена синантропии разработаны различные классификации, которые помогают систематизировать многообразие форм адаптации организмов к человеческой деятельности.

Одна из первых и широко используемых классификаций, предложенная Б. Клауснитцером, выделяет несколько форм синантропии, основанных на степени и характере связи с человеком:

• Облигатная синантропия: организмы, чье существование полностью зависит от людей и их поселений. Они не встречаются вне антропогенных ландшафтов. Примеры: домовая мышь (Mus musculus), серая крыса (Rattus norvegicus), рыжий и черный тараканы, фараонов муравей, постельный клоп. Среди птиц это серые и черные вороны, сизые голуби, домовые воробьи.
• Факультативная синантропия: виды, которые менее тесно связаны с человеком и посещают его жилище периодически или на короткое время, либо используют антропогенные ландшафты как часть своего ареала. Их существование возможно и в природных биотопах. Примеры: ласка (Mustela nivalis), хорек (Mustela putorius), различные виды полевок.
• Непрерывная синантропия: постоянное обитание в антропогенных условиях.
• Временная синантропия: периодическое пребывание, например, в определенные сезоны.
• Частичная синантропия: когда только часть популяции вида проявляет синантропные черты.

В.В. Кучерук значительно расширил и уточнил понятие синантропии, предложив более детализированную классификацию для животных. Он подчеркнул, что к синантропным следует относить виды, которые регулярно обитают на территории населенных пунктов или в сооружениях человека, образуя там постоянные или периодически возникающие популяции. Его классификация включает:

• Облигатные синантропы: (как у Клауснитцера). Важно отметить, что у грызунов высшая форма облигатной синантропии, когда вид полностью теряет способность к жизни вне поселений человека, встречается крайне редко.
• Настоящие синантропы: виды, которые благодаря человеку расселились далеко за пределы своих исходных ареалов. Классическими примерами являются домовые мыши, серые и, реже, черные крысы.
• Географически ограниченные синантропы: виды, которые проявляют синантропию только в определенной части своего ареала, обычно на периферии.
• Экологически ограниченные синантропы: многие виды, которые живут в черте населенных пунктов, но преимущественно на незастроенных участках (парки, скверы), лишь изредка заходя в постройки.
• Ложные синантропы: виды, которые не могут существовать без связи с природными биотопами, но регулярно посещают антропогенные ландшафты для кормежки или временного укрытия.
• Внепостроечная синантропия: обитание в антропогенно трансформированных ландшафтах вне самих построек человека (например, на полях, свалках, вдоль дорог).

Между синантропами и экзоантропами (видами, избегающими человека) существует промежуточное положение, занимаемое полусинантропами. Это животные, отличающиеся высокой экологической пластичностью, которые населяют парки, сады, бульвары, а также свалки и помойки, питаясь за счет хозяйственных отходов человека. К ним можно отнести ежей, кротов, некоторые виды рукокрылых.

Кроме того, выделяют три универсальных уровня синантропизации, соответствующие степени адаптации видов к обитанию в различных средах:

1. Слабая синантропизация: приспособление к субприродной среде (например, поля, вырубки, пастбища, пригородные зоны), где природные условия лишь слегка изменены.
2. Сильная синантропизация: адаптация к квазиприродной среде (парки, сады, неухоженные городские участки), где антропогенное влияние более выражено, но сохраняются некоторые природные элементы.
3. Полная синантропизация: внедрение в артеприродную среду (жилые постройки, промышленные зоны, центры городов), где доминируют искусственные структуры и полностью преобразованные условия.

Организмы, демонстрирующие эти уровни, соответственно, классифицируются как слабые, сильные и полные синантропы.

В контексте урбанизации, часто используемого в литературе не только для обозначения социально-культурного процесса, но и для описания освоения городов фауной, выделяется синурбанизация. Она представляет собой наивысшую степень синантропизации, критерием которой является переход живых систем к устойчивому сосуществованию с человеком, часто с формированием специализированных городских популяций.

Исторический контекст изучения и развитие концепции

История изучения антропогенного воздействия на природу и, как следствие, синантропизации, уходит корнями в середину XIX века. Первое систематическое рассмотрение пагубного влияния человека на окружающую среду содержится в знаковой книге Джорджа Марша «Человек и природа» (Man and Nature), изданной в 1864 году. В этой работе Марш впервые представил концепцию о том, что человек является не просто частью природы, а мощной преобразующей силой, способной существенно изменять ландшафты и экосистемы. Его труд положил начало научному осмыслению антропогенного воздействия и заложил фундамент для последующих экологических исследований.

На протяжении XX века, по мере усиления промышленной революции, роста городов и интенсификации сельского хозяйства, масштабы человеческого влияния на экосистемы значительно возросли. Это привело к углублению интереса к видам, которые не просто выживали, но и процветали в условиях, созданных человеком.

Термин «синантропия» (от греч. syn – вместе и anthropos – человек) был введен для описания этой специфической формы сосуществования. Изначально он фокусировался преимущественно на животных, тесно связанных с человеком и его жильем. Однако со временем стало ясно, что синантропизация охватывает гораздо более широкий круг организмов, включая растения, грибы и микроорганизмы.

Развитие концепции синантропизации шло параллельно с развитием экологии как науки. В середине и конце XX века, с появлением урбоэкологии как самостоятельной дисциплины, исследования синантропных видов стали более систематическими и всеобъемлющими. Ученые начали изучать не только факт присутствия тех или иных видов в антропогенных ландшафтах, но и механизмы их адаптации, изменения в поведении, морфологии и генетике, а также последствия этих процессов для биоразнообразия.

Важным этапом стало осознание того, что синантропия — это не просто пространственная близость, но и сложная экологическая и эволюционная взаимосвязь, где человек становится ключевым элементом среды обитания.

Это понимание привело к появлению детализированных классификаций, таких как предложенные Б. Клауснитцером и В.В. Кучеруком, которые позволили более точно характеризовать различные степени и формы синантропных отношений. Таким образом, от ранних наблюдений за воздействием человека на природу научное сообщество перешло к глубокому анализу специфических экологических и эволюционных процессов, лежащих в основе синантропизации.

Факторы и механизмы, обусловливающие синантропизацию экосистем

Процесс синантропизации не является случайным; он обусловлен сложным взаимодействием экологических, антропогенных и эволюционных факторов, которые формируют уникальные условия для адаптации организмов. Человек, с момента своего появления и особенно с началом промышленной революции, оказывает нарастающее и всеобъемлющее влияние на экосистемы.

Прямое и косвенное антропогенное воздействие

Человеческая деятельность является главным архитектором синантропных ландшафтов. Многообразные проявления антропогенного воздействия на растительный покров и фауну сводятся к трем основным формам:

1. Полное уничтожение растительного покрова: Это происходит при застройке территорий, прокладке дорог, создании промышленных зон. В таких условиях исходные экосистемы безвозвратно исчезают, уступая место совершенно новым, искусственным биотопам.
2. Создание культурных фитоценозов на месте естественной растительности: Примерами являются распашка степей и лугов под сельскохозяйственные угодья, вырубка лесов для посадки монокультур. Хотя растительность сохраняется, ее видовой состав и структура кардинально меняются, допуская существование лишь тех видов, которые способны адаптироваться к агроценозам.
3. Синантропизация растительного покрова: Этот процесс подразумевает глубокую трансформацию видового состава и структуры сообществ под влиянием человека, даже без полного уничтожения.

Одной из главных причин синантропизации является прямое разрушение жизненного пространства вида. Застройка территорий, распашка степей и лугов, вырубка лесов приводят к катастрофической потере природных биотопов. Это не только уменьшает биоразнообразие, но и вынуждает уцелевшие виды адаптироваться к оставшимся, зачастую сильно измененным, фрагментам среды или искать новые убежища в антропогенных ландшафтах.

Помимо прямого уничтожения, человек оказывает и косвенное воздействие, изменяя фундаментальные компоненты земной системы:

• Педосфера: изменение почв (загрязнение, уплотнение, изменение химического состава).
• Литосфера: добыча полезных ископаемых, формирование насыпей, карьеров.
• Гидросфера: загрязнение водоемов, изменение гидрологического режима рек, создание искусственных водохранилищ.
• Атмосфера: выбросы загрязняющих веществ, изменение газового состава, парниковый эффект.

Эти изменения создают новый комплекс физико-химических условий, к которым могут адаптироваться лишь наиболее пластичные организмы, становясь потенциальными синантропами.

Привлекательность антропогенных ландшафтов

Несмотря на разрушительный характер, антропогенные ландшафты, особенно городская среда, парадоксальным образом могут быть весьма привлекательными для ряда видов. Город представляет собой конгломерат условий, которые, хотя и являются искусственными, тем не менее имитируют или даже превосходят естественные по некоторым параметрам:

• Убежище: Особенности городской архитектуры, такие как многочисленные ниши, щели, чердаки, подвалы, фасады зданий, открывают широкие возможности для поселения многих видов птиц и животных. Искусственные материалы (бетон, кирпич) и необычные места для гнездований (карнизы, вентиляционные шахты) предоставляют защиту от хищников и неблагоприятных погодных условий.
• Благоприятный микроклимат: Плотная застройка, наличие асфальтовых и бетонных покрытий, а также тепловыделение от зданий и транспорта приводят к формированию эффекта «городского теплового острова». Это создает в городе более теплый и стабильный микроклимат по сравнению с окрестностями, что способствует формированию оседлых городских популяций некоторых птиц, например, позволяя им переживать холодные зимы.
• Пища: Городские свалки, мусорные баки, остатки еды, сельскохозяйственные отходы, а также специально организованные кормушки для птиц и домашних животных обеспечивают обильную и легкодоступную кормовую базу круглый год. Это особенно важно в зимний период, когда естественные источники пищи становятся дефицитными.

Все эти факторы делают города своеобразными «экологическими ловушками» или, наоборот, «прибежищами» для тех видов, которые способны к быстрой адаптации.

Пространственно-экологические изменения и кормовая база

Пространственное сокращение природных мест обитания является мощным фактором, способствующим синантропизации. По мере того как естественные биотопы уничтожаются или фрагментируются, животные и растения вынуждены заселять менее пригодные участки, включая те, что находятся под сильным антропогенным влиянием. Отсутствие условий для временных мест отдыха или размножения в природных ландшафтах заставляет организмы искать и занимать новые экологические ниши вблизи человека.

Параллельно с этим происходит ограничение естественных кормовых ресурсов. Урбанизация и интенсификация сельского хозяйства приводят к сокращению традиционных источников пищи для многих видов. В этих условиях организмы вынуждены переходить на использование нетипичных продуктов, включая антропогенные корма. Это могут быть остатки пищи человека, отходы сельскохозяйственного производства, зерно на складах, ��ытовой мусор и т.д. Такая смена диеты требует как поведенческих, так и физиологических адаптаций.

Особую роль в распространении синантропных видов играют транспортные коммуникации. Вдоль автомобильных и железных дорог, которые часто служат первичными очагами синантропизации, размещаются постройки и сооружения, пригодные для гнездования и отдыха (мосты, тоннели, насыпи, придорожные здания). Кроме того, здесь постоянно присутствуют корма антропогенного происхождения (мусор, просыпавшиеся грузы, остатки пищи). Эти «транспортные коридоры» облегчают расселение синантропов, позволяя им быстро проникать в новые регионы.

Таким образом, синантропизация фауны и флоры является прямым результатом усиления пресса антропогенных факторов, представляя собой переход видов к факультативному или облигатному существованию в окультуренных биоценозах.

Экологические и эволюционные последствия синантропизации

Синантропизация — это не просто изменение местообитаний; это мощный фактор, вызывающий глубокие экологические и эволюционные сдвиги, которые затрагивают как отдельные виды, так и целые экосистемы. Последствия этого процесса многогранны и имеют как негативные, так и, в некоторых случаях, позитивные аспекты.

Воздействие на биоразнообразие и структуру сообществ

Одним из наиболее тревожных экологических последствий синантропизации является обеднение видового состава флоры Земли в целом и региональных флор. Антропогенное давление приводит к исчезновению многих видов, особенно тех, которые обладают низкой экологической пластичностью и не способны адаптироваться к измененным условиям. Не означает ли это, что мы теряем невосполнимую часть природного наследия с каждым шагом урбанизации?

Наблюдаются следующие ключевые тенденции:

• Замена коренных растительных сообществ производными и синантропными: Естественные леса, луга, степи уступают место агроценозам, городским газонам, рудеральной растительности. Эти новые сообщества, хотя и могут быть богаты видами, часто менее стабильны и продуктивны.
• Замещение эндемичных растений космополитными: Эндемики, приуроченные к определенным, узким ареалам, наиболее уязвимы к антропогенным изменениям. Их место занимают космополиты — виды с широким распространением и высокой адаптивной способностью, которые легко осваивают новые территории.
• Замена стенотопных видов эвритопными: Стенотопные виды (с узкой экологической амплитудой) вытесняются эвритопными видами (с широкой экологической пластичностью), способными выживать в разнообразных условиях.
• Конвергенция растительных сообществ: В результате этих процессов происходит унификация видового состава сообществ. Различные по своему происхождению антропогенные ландшафты (например, города разных регионов) могут иметь сходный набор синантропных видов, что приводит к стиранию уникальных региональных особенностей.

Все эти изменения в совокупности ведут к всеобщему обеднению и унификации растительного мира, уменьшению стабильности и продуктивности растительного покрова. Экосистемы становятся менее устойчивыми к внешним воздействиям и теряют свою способность к саморегуляции.

Эволюционные сдвиги и генетические трансформации

Синантропизация оказывает глубокое влияние на эволюционные процессы, вызывая изменения на популяционном и видовом уровнях:

• Уменьшение генетической разнородности отдельных видов: Популяции синантропных видов часто формируются из небольшого числа особей-основателей, что приводит к эффекту «бутылочного горлышка» и снижению генетического разнообразия. Это делает популяции менее приспособленными к изменяющимся условиям и более уязвимыми к болезням.
• Раздробление популяций растений и их возрастающая изоляция: Фрагментация естественных ландшафтов создает изолированные участки обитания, что препятствует обмену генетическим материалом между популяциями и может привести к их генетическому обособлению.
• Интрогрессивная гибридизация между ранее разобщенными таксонами: В некоторых случаях антропогенные изменения среды могут приводить к контакту и скрещиванию между видами, которые ранее были географически или экологически разобщены. Это может вызывать появление новых гибридных форм, некоторые из которых могут быть более адаптированы к антропогенным условиям, но также может угрожать чистоте исходных видов.
• Появление эндемиков техногенных субстратов и загрязненных мест: В особо измененных условиях (например, на отвалах промышленных предприятий, в зонах с высоким уровнем загрязнения) могут формироваться популяции, а иногда и новые виды, обладающие уникальными адаптациями к этим специфическим средам.
• Разделение вида на «городские» и «дикие» популяции: Это одно из наиболее ярких эволюционных последствий. Например, у домового воробья (Passer domesticus) наблюдается формирование оседлых «городских» популяций, постоянно привязанных к определенным участкам (18,9-26,1% местной популяции), тогда как «дикие» популяции или популяции в менее урбанизированных лесопарках (например, полевого воробья Passer montanus в московских лесопарках) демонстрируют гораздо меньшую оседлость (лишь 10% меченых птиц повторно встречаются через полгода и 5% — через год). Эти «городские» и «дикие» популяции могут различаться по поведению, экологии и даже морфологии.

Позитивные и негативные аспекты синантропизации

Синантропизация, как и любой масштабный экологический процесс, имеет как отрицательные, так и некоторые позитивные стороны.

Негативные последствия:

• Резервуары и переносчики возбудителей болезней (зоонозов): Многие синантропные организмы, особенно грызуны (серые крысы, домовые мыши) и насекомые (комары, тараканы), являются резервуарами или переносчиками опасных для человека и домашних животных инфекций (зоонозов), включая особо опасные болезни, такие как чума, туляремия, лептоспироз.
• Порча имущества и загрязнение: Синантропные организмы наносят значительный экономический ущерб, портя запасы еды, одежду, предметы быта, загрязняют и могут разрушать жилье и инфраструктуру.
• Прямая опасность для человека: Медицинское значение синантропных грызунов также связано с прямым интрузивным, аллергическим и травматическим влиянием. Ежегодно регистрируются тысячи укусов людей серыми крысами, что представляет прямую угрозу здоровью.

Позитивные аспекты:

• Создание новых экологических ниш и обогащение биоразнообразия: В некоторых антропогенных ландшафтах, например, в хорошо озелененных городских парках или на рекультивированных промышленных территориях, синантропизация может привести к появлению новых экологических ниш. Эти ниши могут быть заняты видами, способными адаптироваться, что в ряде случаев может даже привести к локальному обогащению биоразнообразия в пределах антропогенного ландшафта, хотя и за счет утраты аборигенных видов. Например, некоторые птицы, успешно освоившие города, могут формировать более стабильные и плотные популяции, чем в естественных биотопах.
• Биоиндикация: Синантропные виды, особенно растения, могут служить важными биоиндикаторами экологического состояния окружающей среды, о чем будет сказано подробнее в последующих разделах.

Понимание этого двойственного характера синантропизации критически важно для разработки сбалансированных стратегий управления.

Адаптивные стратегии синантропных организмов

Выживание и процветание в антропогенно измененной среде требуют от организмов развития специфических адаптивных стратегий. Эти стратегии охватывают широкий спектр изменений – от поведенческих до морфологических и физиологических, а их фундаментом часто служит высокая экологическая пластичность.

Экологическая пластичность и роль преадаптаций

Ключевым свойством синантропных видов, отличающим их от коренных, является экологическая пластичность (или валентность). Это понятие определяет диапазон экологического фактора, в пределах которого данный организм способен существовать, и, что более важно, его способность вырабатывать ряд адаптаций к изменяющимся условиям. Виды с высокой экологической пластичностью легче осваивают новые, антропогенно трансформированные биотопы.

Одним из важнейших условий появления нового типа адаптации при освоении городской среды является преадаптация — приспособление, которое возникает до появления прямой необходимости в нем. Это означает, что некоторые признаки или поведенческие паттерны, изначально развившиеся для других целей или в других условиях, оказываются полезными в новой, антропогенной среде. Например, у птиц и зверей наличие более крупного мозга и, как следствие, способность к сложному обучению и гибкости поведения, являются мощными преадаптациями. Они позволяют вырабатывать совершенно новые модели поведения в изменяющейся городской среде, такие как поиск необычных источников пищи или использование непривычных мест для гнездования.

Особое значение имеют преадаптации нервной и пищеварительной систем. Гибкость нервной системы позволяет быстро обучаться и адаптироваться к новым опасностям (транспорт, люди) и возможностям (новые источники пищи). Пластичность пищеварительной системы дает возможность переходить на несвойственные природным условиям корма, например, на пищевые отходы человека, что критически важно для выживания в условиях ограниченных естественных ресурсов.

Поведенческие, морфологические и физиологические адаптации

В условиях урбанизированной среды городской пресс на организмы усиливается, что приводит к интенсивному отбору и формированию новых адаптаций:

Поведенческие адаптации:

• Увеличение плотности популяций: В городах, при наличии благоприятных условий (пища, убежища), синантропные виды могут достигать значительно более высокой плотности популяций, чем в природных биотопах.
• Появление оседлости у мигрирующих видов: Многие изначально мигрирующие виды птиц (например, домовой воробей) в городах становятся оседлыми, поскольку круглогодичный доступ к пище и более мягкий микроклимат устраняют необходимость в сезонных перелетах. У домового воробья 18,9-26,1% местной популяции постоянно привязаны к определенным участкам.
• Изменение характера использования территории и размеров индивидуальных участков: Городские популяции могут использовать территорию более интенсивно и иметь меньшие индивидуальные участки по сравнению с их дикими сородичами, что обусловлено высокой доступностью ресурсов.
• Уменьшение «дистанции вспугивания» и пугливости к техногенному шуму: Синантропные животные становятся гораздо менее пугливыми к присутствию человека, шуму транспорта и машин. Дистанция, на которой они реагируют на приближение человека, значительно сокращается.
• Использование антропогенных кормов: Переход на пищевые отходы человека, демонстрация попрошайничества (например, большой пестрый дятел в Санкт-Петербурге) или даже клептопаразитизм (воровство корма у других видов или человека).
• Использование искусственных материалов для гнездования: Приспособление к строительству гнезд из доступных городских материалов (проволока, нитки, окурки, обрывки ткани).
• Появление колониальности у неколониальных видов: Некоторые виды, изначально живущие одиночно, в городах могут формировать колонии из-за ограниченности подходящих мест для гнездования.
• Увеличение репродуктивного цикла и агрессивности: Благоприятные условия могут приводить к увеличению числа кладок или выводков в течение года. В условиях повышенной конкуренции и плотности популяций может возрастать внутривидовая агрессивность.

Морфологические адаптации:

• Изменение размера и формы тела: В условиях измененного отбора могут происходить изменения в морфологии. Например, у сорнякового растения скерды (Crepis tectorum) в городской среде выделилась новая эволюционная ветвь с более тяжелыми семенами, которые, приземляясь на асфальт, меньше подвержены разносу ветром и могут прорастать в трещинах дорожного покрытия.

Физиологические адаптации:

• Изменение ритма суточной активности: Некоторые синантропные виды могут смещать свою активность на ночное время, чтобы избежать контакта с человеком.
• Снижение физиологического стресса от антропогенного фактора: Со временем уменьшается влияние антропогенного фактора как источника беспокойства, что отражается на уровне стрессовых гормонов.

Примеры адаптаций у различных групп организмов

• Птицы: Домовые воробьи и сизые голуби являются классическими облигатными синантропами, полностью зависящими от человека. Серые вороны, чайки, кряквы также демонстрируют высокую степень синантропизации, осваивая городские водоемы и свалки. Их адаптации включают оседлость, смелую кормежку вблизи человека, использование архитектурных сооружений для гнездования.
• Грызуны: Домовые мыши и серые крысы являются глобальными синантропами, распространившимися по всему миру благодаря человеку. Их стратегии включают высокую плодовитость, всеядность, скрытный образ жизни, способность быстро обучаться и избегать ловушек.
• Насекомые: Комары, демонстрируя высокую экологическую пластичность, расселялись по планете параллельно с человеческими популяциями. Синантропизация обеспечила им неисчерпаемую кормовую базу (кровь человека и домашних животных) и защиту от природных факторов (помещения, канализация). Тараканы и фараоновы муравьи также являются типичными синантропами, процветающими в условиях человеческого жилья.
• Растения: Множество сорных и рудеральных видов (лебеда, одуванчик, чистотел, полынь) прекрасно адаптированы к жизни на нарушенных почвах, обочинах дорог, пустырях. Их стратегии включают высокую семенную продуктивность, способность к вегетативному размножению, устойчивость к загрязнениям.

Эти примеры ярко демонстрируют, что синантропизация не просто пассивное сосуществование, а активный эволюционный процесс, формирующий новые фенотипы и жизненные стратегии.

Методы оценки степени и интенсивности синантропизации

Для глубокого и объективного изучения феномена синантропизации необходимо иметь четкие методы количественной и качественной оценки. Эти методы позволяют определить степень вовлеченности видов в антропогенные ландшафты, проследить динамику изменений и выявить закономерности.

Количественные показатели и индексы синантропизации

Оценка уровня синантропизации часто начинается с анализа видового состава и структуры сообществ.

1. Показатель доли синантропных видов:
   Наиболее простой подход заключается в определении процентного соотношения синантропных видов в сложении флоры или растительности изучаемой территории. Например, если из 100 видов растений на городском участке 30 являются синантропными, то доля синантропов составляет 30%. Этот метод может применяться на уровне конкретных сообществ или более крупных синтаксонов.
   Однако, более точная оценка синантропизированных сообществ требует учета не только наличия, но и обилия и постоянства видов. Вид, который присутствует, но очень редок, имеет меньшее значение, чем вид, широко распространенный и многочисленный.
2. Показатель значимости вида (Т.Э. Фрея и индекс FCW):
   Т.Э. Фрей предложил использовать «показатель значимости вида» для выявления его роли в растительном сообществе. Более комплексный подход реализуется через индекс FCW, который учитывает три ключевых параметра:
   • F (Frequency): Встречаемость вида (как часто он встречается на исследуемой территории).
   • C (Constancy): Степень постоянства вида (присутствие вида в определенном типе сообщества).
   • W (Weight): Вес надземных частей (биомасса), отражающий обилие вида.

   Высокие значения индекса FCW указывают на значительную роль вида в сообществе и его высокую синантропность, если он является синантропным.

3. Коэффициент доминирования (q):
   Для оценки доминирования вида в изучаемом сообществе, особенно в контексте синантропизации, используется коэффициент доминирования (q). Он выводится из произведения количества доминирующих ценопопуляций (d) и общего количества ценопопуляций вида (c) в изучаемом сообществе:

   q = d × c

   Где:

   • q — коэффициент доминирования.
   • d — количество ценопопуляций, в которых данный вид является доминантом.
   • c — общее количество ценопопуляций данного вида в изучаемом сообществе.

   Этот показатель позволяет понять, насколько вид успешно занимает лидирующие позиции в различных микроучастках или ценопопуляциях, что является важным индикатором его синантропных свойств.

4. Понятие активности вида (Б.А. Юрцев):
   Б.А. Юрцев ввел понятие активности вида, отражающее численность популяций, широту экологической амплитуды (разнообразие заселенных экотопов) и равномерность расселения. Он выделял 5 ступеней активности видов растений:
   • Особо активные
   • Высокоактивные
   • Среднеактивные
   • Малоактивные
   • Неактивные

   Метод Юрцева считается полуколичественным, поскольку опирается на глазомерные и экспертные оценки, но позволяет получить общую картину степени успешности вида в различных условиях.

5. Индекс синантропной пластичности:
   Этот индекс может быть вычислен на основе интегрирования показателей обилия и встречаемости видов в экотопах разной степени нарушенности. Синантропные свойства видов при этом зависят от широты их экотопической приуроченности. Чем шире диапазон экотопов, от естественных до сильно трансформированных, в которых вид может успешно существовать, тем выше его синантропная пластичность.

Экологические шкалы и критерии для оценки синантропизации животных

Для оценки степени синантропизации у животных, особенно у птиц, разработаны более детальные критерии, учитывающие поведенческие и экологические аспекты их жизни вблизи человека. Эти критерии позволяют оценивать степень синантропизации популяций и внутрипопуляционных группировок на основе антропотолерантности — степени приспособления птиц к жизни в условиях, близких к человеческим.

Выделяют следующие критерии:

1. Гнездовой критерий:
   Возрастает от птиц, гнездящихся в нежилых постройках вне населенных пунктов, до птиц, размещающих гнезда в жилых постройках или непосредственно в помещениях, где живут люди.
   • 0 баллов: Гнездятся в природных биотопах, вдали от человека.
   • 1 балл: Гнездятся в нежилых постройках вне населенных пунктов (например, сараи на окраинах).
   • 2 балла: Гнездятся в нежилых постройках в черте населенных пунктов.
   • 3 балла: Гнездятся в жилых постройках, но снаружи (под крышами, на карнизах).
   • 4 балла: Гнездятся непосредственно в помещениях, где живут люди (например, на чердаках, в подвалах, в верандах).
2. Трофический критерий:
   Возрастает от кормежки на антропогенно трансформированных субстратах вне населенных пунктов до принятия корма непосредственно из рук человека.
   • 0 баллов: Кормятся исключительно в природных биотопах.
   • 1 балл: Кормятся на антропогенно трансформированных субстратах вне населенных пунктов (например, поля, свалки).
   • 2 балла: Кормятся на антропогенно трансформированных субстратах в черте населенных пунктов (парки, городские свалки).
   • 3 балла: Кормятся рядом с сельскохозяйственной техникой или домашними животными.
   • 4 балла: Принимают корм непосредственно из рук человека или демонстрируют клептопаразитизм (воровство еды).
3. Топический критерий:
   Возрастает от отдыха птиц на объектах антропогенного происхождения вне населенных пунктов до отдыха в непосредственной близости от человека.
   • 0 баллов: Отдыхают исключительно в природных биотопах.
   • 1 балл: Отдыхают на объектах антропогенного происхождения вне населенных пунктов (например, столбы ЛЭП, мосты).
   • 2 балла: Отдыхают на объектах антропогенного происхождения в черте населенных пунктов.
   • 3 балла: Отдыхают на антропогенном субстрате в непосредственной близости от человека, но не в жилых зонах (например, скамейки в парках).
   • 4 балла: Отдыхают на антропогенном субстрате в непосредственной близости от человека в жилых зонах (например, подоконники, балконы).

На основе этих критериев разработана формула вычисления индекса синантропизации птиц (I_s):

Is = Σr / Σmax ≤ 1

Где:

• Σr — общая сумма полученных баллов по всем критериям для конкретного вида или популяции.
• Σmax — сумма максимально возможных (потенциальных) баллов (в данном случае, 4 балла по каждому из 3 критериев, итого 12 баллов).

Индекс I_s варьирует от 0 (полное отсутствие синантропных черт) до 1 (максимальная степень синантропизации).

Графические методы анализа синантропности флоры

Для наглядного представления и анализа степени синантропности флоры используются графические методы, которые позволяют визуализировать взаимоотношения между различными фракциями видов.

1. Метод двумерных диаграмм:
   Этот метод используется для анализа флоры, где по оси Х откладываются процентные соотношения фракций видов по степени синантропности в урбанофлоре (флоре города), а по оси Y — те же фракции в региональной флоре (флоре более обширной природной территории). Фракции могут быть следующими:
   • Несинантропные виды: не проявляют связи с человеком.
   • Условно синантропные виды: встречаются вблизи человека, но не зависят от него.
   • Факультативно синантропные виды: периодически используют антропогенные ландшафты.
   • Облигатно синантропные виды: полностью зависят от человека.

   Такая диаграмма позволяет выявить урбанистическую «пирамиду», где доля облигатно синантропных видов значительно увеличивается в урбанофлоре по сравнению с региональной флорой, а доля несинантропных, наоборот, уменьшается.

2. Метод веерных диаграмм:
   Метод веерных диаграмм предложен для показа взаимоотношений отдельных фракций видов по признаку синантропности. В этом подходе вектор синантропизации действует одновременно по двум параметрам (например, по встречаемости и обилию, или по степени зависимости от антропогенных факторов). Диаграмма позволяет установить переходные зоны между группами и визуализирует, как облигатно синантропные группы занимают нижнюю и левую часть диаграммы (указывая на высокую зависимость и обилие), а несинантропные — верхнюю и правую (меньшая зависимость, меньшее обилие в антропогенных условиях).

Категория синантропности	Определение	Примеры (растения/животные)
Облигатные синантропы	Виды, чье существование полностью связано с человеком и его поселениями, не способные существовать вне антропогенных ландшафтов.	Домовая мышь, серая крыса, тараканы, сизый голубь, домовой воробей, чистотел азиатский (в городах)
Факультативные синантропы	Виды, которые используют антропогенные ландшафты периодически или временно, но могут существовать и в природных биотопах.	Ласка, хорек, полевка, большой пестрый дятел (в городах), многие сорные растения (полынь, одуванчик) в пригородных зонах
Полусинантропы	Виды с высокой экологической пластичностью, населяющие парки, сады, свалки, питающиеся отходами человека, но сохраняющие связь с природными элементами.	Ёж, крот, рукокрылые, серые вороны, чайки
Экологически ограниченные	Виды, живущие в черте населенных пунктов, но преимущественно на незастроенных участках (парки, лесопарки), лишь изредка заходящие в постройки.	Некоторые виды дроздов, ежей, белок в городских парках
Ложные синантропы	Виды, которые не могут существовать без связи с природными биотопами, но регулярно посещают антропогенные ландшафты для кормежки или временного укрытия.	Лисица, заяц (заходящие в город за пищей), некоторые хищные птицы (охотящиеся на городских голубей)
Несинантропные виды	Виды, полностью избегающие антропогенных ландшафтов и предпочитающие естественные, ненарушенные биотопы.	Многие дикие лесные или степные животные, редкие и эндемичные растения, чувствительные к загрязнению и нарушению естественной среды

Эти методы, от простых процентных соотношений до сложных индексов и графических моделей, предоставляют исследователям мощные инструменты для анализа синантропизации и понимания ее динамики в различных экосистемах.

Значение синантропизации и меры управления процессами

Изучение синантропизации экосистем выходит за рамки чисто академического интереса. Оно имеет огромное практическое значение для понимания взаимодействия человека и природы в условиях нарастающей антропогенной трансформации, а также для разработки эффективных стратегий устойчивого развития.

Роль синантропизации в формировании антропогенных ландшафтов

Синантропизация играет центральную роль в формировании городских и агроландшафтных экосистем. Именно благодаря этому процессу в городах, на полях и в пригородных зонах формируются уникальные биологические сообщества, состоящие из видов, способных адаптироваться к специфическим условиям, созданным человеком. Эти сообщества могут существенно отличаться от исходных природных аналогов как по видовому составу, так и по структуре и функциям.

В городских экосистемах синантропные виды становятся доминирующими, определяя облик городской фауны и флоры. Они осваивают новые экологические ниши, используя архитектурные сооружения, искусственные водоемы и отходы человеческой жизнедеятельности. В агроландшафтах синантропизация проявляется в распространении сорных растений и вредителей сельскохозяйственных культур, которые прекрасно адаптируются к монокультурам и регулярному нарушению почв.

Исследование синантропизации позволяет глубже понять, как меняется биоразнообразие под влиянием человека. Это знание критически важно для сохранения биоразнообразия, поскольку оно позволяет выявлять наиболее уязвимые виды, разрабатывать меры по их защите и создавать благоприятные условия для сохранения естественных сообществ. Более того, понимание синантропных процессов необходимо для прогнозирования экологических изменений, поскольку степень синантропизации может служить индикатором общего состояния экосистемы и направленности ее трансформации.

Синантропизация как инструмент биомониторинга

Синантропизация флоры и растительности, а также адвентизация (процесс расселения чужеродных видов) являются информативными вариантами биомониторинга состояния окружающей среды. Синантропные растения, благодаря своей высокой чувствительности к изменениям среды и широкому распространению, могут выступать в роли живых индикаторов.

Например, чистотел азиатский (Chelidonium asiaticum) является преобладающим синантропным видом в ряде городских экосистем и может служить показателем экологического состояния городской среды. Его обилие или, наоборот, отсутствие, а также особенности роста и развития, могут свидетельствовать о степени загрязнения почв, уровне освещенности, влажности и других факторах.

Синантропные растения и животные, таким образом, становятся естественными «датчиками», позволяющими оценивать:

• Степень антропогенной нагрузки: Чем выше доля облигатных синантропов и рудеральных видов, тем сильнее изменена среда.
• Уровень загрязнения: Некоторые виды растений накапливают загрязнители или демонстрируют специфические реакции на них.
• Нарушенность экосистем: Присутствие определенных синантропных комплексов может указывать на степень деградации природных сообществ.

Выявленные закономерности процесса синантропизации и адвентизации флоры и растительности активно используются при составлении рекомендаций по системе ведения агропромышленного производства, оценке ресурсной значимости кормовых растений, разработке программ по повышению продуктивности и оптимизации природопользования.

Стратегии минимизации негативных эффектов и оптимизации процессов

Управление процессами синантропизации — это сложная, но крайне необходимая задача, направленная на блокирование и прекращение пагубных тенденций полного разрушения биома и оптимизацию взаимодействия человека с окружающей средой. Необходимо противопоставить стихийному формированию фауны и флоры городов и промышленных районов направленное ее создание на основе знания экологии отдельных видов.

Эффективные меры управления включают в себя комплексный подход:

1. Создание и сохранение природных элементов в городе:
   • Создание специальных зон отдыха и «зеленых коридоров»: Парки, скверы, бульвары, линейные посадки вдоль рек и дорог должны быть спроектированы таким образом, чтобы предоставлять убежища, кормовые ресурсы и пути миграции для диких видов.
   • Сохранение древесных пород и посадка деревьев и кустарников: Предпочтение следует отдавать местным видам, которые лучше приспособлены к условиям региона и могут служить источником пищи и убежищем для аборигенных животных. Разнообразие пород и ярусность посадок важны для формирования сложных и устойчивых растительных сообществ.
   • Сохранение лесной подстилки и естественных почвенных покровов: Это позволяет поддерживать микроорганизмы, беспозвоночных и обеспечивает пищу и убежище для многих видов, включая птиц и мелких млекопитающих.
2. Экологическая коррекция архитектурных форм и инфраструктуры:
   • Учет потребностей фауны при проектировании зданий: Создание ниш, выступов, карнизов, подходящих для гнездования птиц (например, для стрижей, ласточек) или убежищ для летучих мышей.
   • Установка искусственных гнездовий и кормушек: Целенаправленное размещение скворечников, синичников, совятников, а также кормушек (особенно зимой) может привлекать полезных птиц и способствовать поддержанию их популяций.
   • Управление освещением: Использование «дружественного к дикой природе» освещения, минимизирующего световое загрязнение, которое может дезориентировать мигрирующих птиц и насекомых.
3. Управление ресурсами и отходами:
   • Эффективное управление бытовыми отходами: Своевременный вывоз мусора, использование закрытых контейнеров, переработка отходов сокращают доступность антропогенных кормов для синантропных грызунов и птиц, минимизируя их численность.
   • Биологические методы борьбы с вредителями: Использование естественных врагов и биопестицидов вместо химических средств, которые могут наносить вред всей экосистеме.
4. Образование и просвещение:
   • Повышение экологической грамотности населения о роли синантропных видов, их пользе и вреде, а также о правилах поведения в городской среде для минимизации негативного воздействия.

Комплексный подход, основанный на глубоких научных знаниях экологии синантропных видов, позволит не только минимизировать негативные последствия, такие как распространение болезней и порча имущества, но и использовать потенциально позитивные аспекты синантропизации, способствуя формированию более устойчивых и биоразнообразных антропогенных ландшафтов.

Заключение

Синантропизация экосистем предстает как один из наиболее значимых и многоаспектных феноменов современности, глубоко переплетающийся с историей развития человеческой цивилизации и ее воздействием на окружающую среду. От первых наблюдений Джорджа Марша за преобразующей силой человека до современных детализированных классификаций и методов оценки, научное сообщество накопило обширные знания о том, как организмы адаптируются к жизни рядом с нами.

Мы убедились, что синантропизация не является простым сосуществованием, а представляет собой сложный экологический и эволюционный процесс, обусловленный прямым и косвенным антропогенным воздействием. Разрушение природных биотопов, изменение микроклимата, появление новых источников пищи и убежищ в антропогенных ландшафтах формируют мощный селективный пресс, который способствует отбору видов с высокой экологической пластичностью и развитием специфических преадаптаций и адаптивных стратегий. Эти изменения проявляются как на поведенческом, так и на морфологическом и физиологическом уровнях, приводя к формированию уникальных городских и агроландшафтных популяций.

Последствия синантропизации неоднозначны. С одной стороны, она ведет к обеднению видового состава, унификации сообществ, генетическим изменениям и появлению угроз для здоровья человека (зоонозы, порча имущества). С другой стороны, в некоторых случаях она может создавать новые экологические ниши и локально обогащать биоразнообразие, а также служить ценным инструментом биомониторинга состояния окружающей среды.

Изучение и понимание синантропных процессов имеет фундаментальное значение для разработки эффективных стратегий управления взаимодействием человека и природы. Целенаправленное создание и поддержание устойчивых экосистем в антропогенных ландшафтах, экологическая коррекция архитектурных форм, рациональное управление отходами и просвещение населения – все это является неотъемлемыми компонентами комплексного подхода к минимизации негативных эффектов и оптимизации синантропных процессов.

Дальнейшие перспективы исследований в этой области включают углубленный анализ генетических механизмов адаптации синантропов, изучение их роли в распространении инвазивных видов, а также разработку моделей прогнозирования динамики синантропизации в условиях изменения климата. Необходим междисциплинарный подход, объединяющий усилия экологов, биологов, урбанистов, социологов и экономистов, чтобы создать более гармоничные и устойчивые формы сосуществования человека с окружающей средой в условиях продолжающегося антропогенного воздействия.

Список использованной литературы

1. Биология: В помощь выпускнику школы и абитуриенту. – СПб.: Паритет, 2000. – 512 с.
2. Биогеография с основами экологии: Учеб-к. – 4-е изд. / А.Г. Воронов, Н.Н. Дроздов, Д.А. Криволуцкий и др. – М.: Изд-во МГУ: Изд-во Высшая школа, 2002. – 392 с.
3. Биогеография с основами экологии: Учеб. пособие для Вузов / О.Е. Агаханянц, И.И. Кирвель. – Мн.: УП Технопринт, 2003. – 464 с.
4. Биогеография: Учеб-к для студентов Вузов / Г.М. Абдурахманов, Д.А. Криволуцкий, Е.Г. Мяло и др. – М.: Изд.центр Академия, 2003. – 480 с.
5. Ващенок В. С. Блохи — переносчики возбудителей болезней человека и животных. — Л.: Наука, 1988. — 160 с.
6. Клауснитцер Б. Экология городской фауны. — М.: Мир, 1990. — 248 с.
7. Харченко Н.А., Козлов А.Т. Справочник основных понятий и терминов по экологии и этологии. – Воронеж: Изд-во ВГУ, 1991. – 112 с.
8. Синантропизация степей: методы оценки и возможности управления процессом. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sinantropizatsiya-stepey-metody-otsenki-i-vozmozhnosti-upravleniya-protsessom (дата обращения: 20.10.2025).
9. Синантропизация растений в промышленной зоне. URL: https://www.bibliofond.ru/view.aspx?id=63692 (дата обращения: 20.10.2025).
10. Синантропные организмы: определение и виды синантропов. URL: https://syngenta.ru/articles/zashchita-ot-gryzunov-i-drugikh-vrediteley/sinantropnye-zhivotnye-v-chem-ikh-opasnost (дата обращения: 20.10.2025).
11. Оценка синантропизации степных сообществ как элемент экологического мониторинга. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/otsenka-sinantropizatsii-stepnyh-soobschestv-kak-element-ekologicheskogo-monitoringa (дата обращения: 20.10.2025).
12. Подход к оценке синантропных свойств видов. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=36777651 (дата обращения: 20.10.2025).
13. Синантропизация фауны. URL: https://www.studmed.ru/view/10-2-sinantropizaciya-fauny_817282b851b.html (дата обращения: 20.10.2025).
14. Синантропизация растительности: закономерности и возможности управления процессом. URL: https://www.earthpapers.net/content/2009/1/40/150537482431668593.php (дата обращения: 20.10.2025).
15. Синантропизация экосистем. URL: https://studopedia.ru/8_125036_sinantropizatsiya-ekosistem.html (дата обращения: 20.10.2025).
16. Феномен и формы синантропии. URL: https://ecology.edu.ru/pages/fenomen-i-formy-sinantropii.html (дата обращения: 20.10.2025).
17. Индекс оценки степени синантропизации у птиц на основе их антропотолерантности: эколого-поведенческое обоснование. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/indeks-otsenki-stepeni-sinantropizatsii-u-ptits-na-osnove-ih-antropotolerantnosti-ekologo-povedencheskoe-obosnovanie (дата обращения: 20.10.2025).
18. Преадаптивные возможности синантропных птиц к заселению трансформированной среды. URL: https://library.karelia.ru/files/3371/populyacionnaya_ekologiya_zhivotnyh/moskvitina_n.s._preadaptivnye_vozmozhnosti.pdf (дата обращения: 20.10.2025).
19. Глава II. Синантропизация наземных позвоночных животных и методы их изучения. URL: https://science-bsea.bgita.ru/2019/ekolog_i_bezop_zhizn/glava_2.pdf (дата обращения: 20.10.2025).
20. Синантропизация врановых и особенности их адаптаций к антропогенным ландшафтам. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sinantropizatsiya-vranovyh-i-osobennosti-ih-adaptatsiy-k-antropogennym-landshaftam (дата обращения: 20.10.2025).
21. Формирование адаптаций к синантропизму на примере двукрылых. URL: https://www.biosoil.ru/files/journals/kurentsov_2003.pdf (дата обращения: 20.10.2025).
22. Подходы к изучению синантропных видов. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=23340578 (дата обращения: 20.10.2025).
23. Феномен синантропии: адаптации и становление синантропного образа жизни в процессе эволюции домовых мышей надвидового комплекса Mus musculus s.l. URL: https://www.researchgate.net/publication/351609385_Fenomen_sinantropii_adaptacii_i_stanovlenie_sinantropnogo_obraza_zizni_v_processe_evolucii_domovyh_mysej_nadvidovogo_kompleksa_Mus_musculus_sl (дата обращения: 20.10.2025).
24. Комариный спецназ. URL: https://www.litres.ru/st_samoilov/komarinyy-specnaz/chitat-onlayn/ (дата обращения: 20.10.2025).
25. Синантропные растения как показатель экологического состояния города Самары. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/sinantropnye-rasteniya-kak-pokazatel-ekologicheskogo-sostoyaniya-goroda-samary (дата обращения: 20.10.2025).
26. Экология регионального комплекса непаразитических синантропных насекомых южной части Восточной Сибири. URL: https://www.earthpapers.net/content/2006/1/20/151121650302917711.php (дата обращения: 20.10.2025).
27. Эколого-поведенческие аспекты синантропизации и урбанизации птиц. URL: https://www.dissercat.com/content/ekologo-povedencheskie-aspekty-sinantropizatsii-i-urbanizatsii-ptits (дата обращения: 20.10.2025).
28. СИНАНТРОПИЗАЦИЯ ФЛОРЫ ПРИПЯТСКОГО ПОЛЕСЬЯ. URL: https://www.semanticscholar.org/paper/СИНАНТРОПИЗАЦИЯ-ФЛОРЫ-ПРИПЯТСКОГО-ПОЛЕСЬЯ-Мялик-Парфенов/1d07248596646543029ae46a36d24660a9f53e5e (дата обращения: 20.10.2025).
29. Сравнительная экология синантропных птиц в урбанизированной среде: на примере городов Мещерской низменности. URL: https://www.dissercat.com/content/sravnitelnaya-ekologiya-sinantropnykh-ptits-v-urbanizirovannoi-srede-na-primere-gorodov-mesch (дата обращения: 20.10.2025).