Врожденные формы деятельности организма: комплексный анализ механизмов, классификации и эволюции

В мире живых организмов, от простейших бактерий до человека, поведение представляет собой сложнейший ансамбль физиологических и психических процессов, главная цель которого — обеспечение выживания и успешной адаптации к постоянно меняющейся среде. Этот комплекс реакций направлен на удовлетворение жизненно важных потребностей, и его изучение является краеугольным камнем таких дисциплин, как этология, зоопсихология, нейрофизиология и сравнительная психология. В данном реферате мы погрузимся в мир врожденных форм деятельности — тех глубинных, генетически запрограммированных поведенческих паттернов, которые составляют фундамент жизни каждого существа. Мы рассмотрим, как эти формы деятельности определяются, классифицируются, какие нейрофизиологические и генетические механизмы лежат в их основе, каково их адаптивное значение и как они развивались в ходе эволюции. Особое внимание будет уделено их отличиям от приобретенных форм, ведь в реальном поведении высших организмов врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно, а их совместное, гармоничное взаимодействие обеспечивает ту самую поразительную пластичность, которая позволяет организмам эффективно адаптироваться к самым разнообразным условиям.

Определение и общие характеристики врожденных форм деятельности

Врожденное поведение — это не просто набор автоматических реакций; это глубоко укорененные, генетически запрограммированные формы деятельности, которые практически невозможно изменить или контролировать сознательным усилием. Они зафиксированы в памяти мгновенно, сохраняются на протяжении всей жизни особи и проявляются на уровне инстинктов, действующих подсознательно и не поддающихся рационализации. Это фундаментальное отличие от приобретенного поведения, которое, напротив, формируется в результате индивидуального опыта живого организма, научения и взаимодействия со средой. Именно понимание этой разницы позволяет чётко разделить генетически предопределённые реакции и те, что возникли в результате обучения.

Основная ценность врожденных форм деятельности организма заключается в том, что они были сформированы в процессе филогенеза таким образом, чтобы обеспечить каждому живому существу необходимый набор адаптивных поведенческих реакций, даже если у него нет предшествующего индивидуального опыта. Это предопределенные, наследственные паттерны, передающиеся от предков. Именно поэтому врожденные формы поведения отличаются своей постоянностью и стереотипностью на протяжении всей жизни индивида. Они направлены на удовлетворение базовых, жизненно важных потребностей в относительно стабильных условиях окружающей среды, гарантируя выживание вида. Для организма это означает мгновенную готовность к выживанию сразу после рождения, без необходимости учиться на ошибках, что особенно критично в опасной среде.

Классификация врожденных форм поведения: таксисы, безусловные рефлексы и инстинкты

Врожденные формы поведения, несмотря на свою общую природу, демонстрируют широкий спектр сложности и организации, что позволяет классифицировать их на три основные категории: таксисы, безусловные рефлексы и инстинкты. Эти категории отражают эволюционное развитие поведенческих стратегий от простейших реакций до комплексных актов, необходимых для выживания.

Таксисы: простейшие формы ориентации

Таксисы представляют собой наиболее элементарную форму поведения, определяющую взаимодействие организма или даже отдельной клетки со средой. Это направленное движение, ориентация по отношению к определенным факторам среды. По своей природе таксисы могут быть как положительными (движение, направленное на приближение к источнику стимула), так и отрицательными (движение от стимула).

Классификация таксисов проводится в соответствии с природой запускающего стимула:

• Фототаксис — реакция на свет (например, эвглена зеленая движется к свету (положительный фототаксис), а дождевые черви — от света (отрицательный фототаксис)).
• Хемотаксис — реакция на химические вещества (сперматозоиды движутся к яйцеклетке по градиенту химических веществ).
• Аэротаксис — реакция на кислород (анаэробные бактерии движутся от мест с высокой концентрацией кислорода).
• Термотаксис — реакция на температуру (многие насекомые стремятся к оптимальной температуре).
• Гидротаксис — реакция на влагу (насекомые ищут влажные места).
• Гальванотаксис — реакция на электрический ток.
• Геотаксис — реакция на силу земного притяжения (корни растений растут вниз (положительный), стебли — вверх (отрицательный)).
• Травмотаксис — реакция на повреждение.
• Баротаксис — реакция на механические раздражители (давление).
• Реотаксис — реакция на ток жидкости (например, планарии движутся против тока воды).

Таксисы особенно характерны для свободно передвигающихся микроорганизмов, таких как бактерии и простейшие. Также они наблюдаются у отдельных клеток многоклеточных организмов, например, у лейкоцитов, которые мигрируют к очагам воспаления, или у сперматозоидов, ориентирующихся по химическим сигналам. На клеточном уровне таксисы могут проявляться и у органелл, таких как ядра или пластиды, внутри клетки. Однако на последующих ступенях эволюции, с развитием более сложной нервной системы, роль таксисов резко падает, уступая место более совершенным и интегрированным механизмам адаптации, которые позволяют организмам реагировать на среду более комплексно и целенаправленно.

Безусловные рефлексы: видоспецифические реакции

Безусловный рефлекс, по определению великого русского физиолога И.П. Павлова, — это врожденная, видоспецифическая, стереотипная, генетически детерминированная реакция организма на внешние и внутренние раздражители, осуществляемая при участии нервной системы. Павлов подчеркивал, что такой рефлекс возникает «безусловно» при действии адекватных раздражителей на соответствующее рецептивное поле.

Эти рефлексы являются продуктом многовекового филогенетического опыта предшествующих поколений данного вида и обеспечивают приспособление к относительно постоянным факторам среды. Их уникальность заключается в том, что организм имеет для их осуществления уже готовые, сформированные рефлекторные дуги.

Рефлекторная дуга — это нейронный путь, по которому нервный импульс проходит от рецептора к исполнительному органу. Она состоит из пяти звеньев:

1. Сенсорный рецептор: Нервное окончание, способное воспринимать специфическое раздражение (например, болевые рецепторы в коже).
2. Афферентный (чувствительный) нейрон: Передает нервный импульс от рецептора к центральной нервной системе.
3. Нервный центр: Расположен в спинном или головном мозге, содержит вставочные нейроны, которые анализируют информацию и передают сигнал к двигательным нейронам.
4. Эфферентный (двигательный) нейрон: Передает импульс от нервного центра к исполнительному органу.
5. Эффектор: Рабочий орган, который осуществляет ответную реакцию (например, мышца, которая сокращается, или железа, которая выделяет секрет).

Центры безусловных рефлексов расположены преимущественно в спинном мозге и стволовой части головного мозга — то есть в нижних, эволюционно более древних отделах центральной нервной системы. Для их осуществления необязательно участие коры полушарий большого мозга, что обеспечивает их высокую скорость и надежность.

Безусловные рефлексы отличаются рядом ключевых свойств:

• Постоянство: Реакция стабильна и воспроизводима при повторении стимула.
• Видоспецифичность: Характерны для всех особей данного вида.
• Наследственность: Передаются по наследству от родителей к потомству.
• Адаптивное значение: Обеспечивают важнейшие процессы жизнедеятельности (дыхание, кровообращение, пищеварение) и защитные реакции организма (чихание, кашель, отдергивание руки от огня).

Классификации безусловных рефлексов разнообразны и отражают их биологическое значение:

• По И.П. Павлову: выделял пищевые, оборонительные, половые, статокинетические (связанные с поддержанием равновесия), локомоторные (двигательные), ориентировочные рефлексы и рефлексы поддержания гомеостаза.
• По А.Д. Слониму: разделил рефлексы на те, что обеспечивают сохранение внутренней среды организма, рефлексы изменения внешней среды и рефлексы, связанные с сохранением вида.
• По П.В. Симонову: предложил классификацию, включающую витальные рефлексы (обеспечивают физическое выживание особи), ролевые (зоосоциальные) рефлексы (реализуются только через взаимодействие с другими особями своего вида) и рефлексы саморазвития.

Эти классификации демонстрируют многообразие и фундаментальную важность безусловных рефлексов для жизнедеятельности и адаптации любого организма.

Инстинкты: сложные врожденные поведенческие комплексы

Инстинкт — это сложная, многоступенчатая врожденная форма поведения, возникающая в ответ на определенные изменения окружающей среды и имеющая критическое значение для выживания организма и вида. В отличие от простых рефлексов, инстинктивное поведение запускается не элементарными, а комплексными раздражителями, которые в этологии часто называют ключевыми или пусковыми стимулами (релизерами). Кроме того, для проявления инстинкта, помимо внешних стимулов, необходимо наличие специфического внутреннего мотивационного состояния организма (например, голод для поисково-пищевого инстинкта).

Инстинкт представляет собой совокупность сложных наследственно обусловленных актов поведения, характерных для особей данного вида при определенных условиях. Его можно рассматривать как целую цепочку последовательно связанных безусловных рефлексов, интегрированных в единый, целенаправленный поведенческий комплекс. Инстинктивное поведение генетически запрограммировано и практически неизменяемо, что подчеркивает его ригидность и надежность в эволюционном плане.

Отличие инстинктов от безусловных рефлексов заключается в их значительно большей сложности и масштабе: инстинктивные действия состоят из серии взаимосвязанных реакций, часто включающих сложные двигательные паттерны и сенсорные обратные связи, в то время как рефлексы, как правило, ограничиваются одним простым движением. Инстинкты охватывают весь организм, направляя его поведение на достижение глобальной цели (поиск пищи, размножение, защита); рефлексы же обычно более локальны, затрагивая отдельные органы или системы. Для инстинктов требуются сложные, специфические пусковые стимулы и внутреннее мотивационное состояние, тогда как рефлексы могут быть вызваны простым адекватным раздражителем.

Классические этологи, такие как Конрад Лоренц и Уоллес Крэг, выделяли две основные фазы в структуре инстинктивного поведения:

1. Поисковая (аппетентная) фаза: Наступает под действием внутренних факторов (например, голода, полового влечения). Она выражается в активном, часто гибком и изменчивом поиске специфических раздражителей, которые могут удовлетворить текущую потребность. В этой фазе животное исследует среду, используя различные стратегии, и его действия могут варьироваться в зависимости от ситуации.
2. Завершающая (консумматорная) фаза: Реализуется при нахождении специфического раздражителя (релизера) и снятии «затормаживающего механизма» или «блока», который удерживал инстинкт от проявления. Эта фаза генетически строго фиксирована, видотипична и стереотипна. Она характеризуется минимальным участием приобретенных компонентов и проявляется в виде жестко запрограммированных, автоматических действий, направленных на непосредственное удовлетворение потребности. Например, у хищника после успешной погони и поимки жертвы следует стереотипная последовательность действий по умерщвлению и поеданию. В этой фазе животное реагирует лишь на узкий спектр ключевых раздражителей, что обеспечивает высокую эффективность и надежность реализации важнейших функций без отвлечения на случайные стимулы.

Движущей силой любого инстинкта является потребность (голод, жажда, потребность в размножении и т.д.), а регулируются инстинктивные действия часто внутренними стимулами, такими как физиологические показатели (уровень гормонов, содержание питательных веществ в крови).

Основные виды инстинктов, встречающихся в природе, включают:

• Поисково-пищевой: Направлен на добычу и потребление пищи.
• Половой: Обеспечивает размножение и продолжение вида.
• Родительский: Включает заботу о потомстве, его защиту и воспитание.
• Оборонительный: Направлен на защиту от хищников и других угроз.
• Территориальный: Связан с защитой территории и ресурсов.

Множество форм инстинктов также можно разделить на три группы: связанные с изменениями внутренней среды организма (например, поддержание температуры тела), с изменениями внешней среды (например, строительство жилища) и с самосохранением и территориальным поведением. Все они демонстрируют поразительную сложность и адаптивность, являясь фундаментом выживания и успешного воспроизводства каждого вида.

Нейрофизиологические и генетические механизмы врожденных форм деятельности

Понимание врожденного поведения невозможно без глубокого анализа его нейрофизиологических и генетических основ. Это междисциплинарная область, где сходятся достижения этологии, нейронауки и генетики поведения, чтобы объяснить, как наследственная информация трансформируется в конкретные поведенческие паттерны.

Генетические основы поведения

Генетика поведения — это биологическая дисциплина, изучающая, как гены влияют на наследование врожденных форм поведения и каков соотносительный вклад наследственности и среды в формирование разнообразия психологических свойств и поведенческих реакций у живых существ, включая человека. Эта наука позволяет понять, почему некоторые поведенческие паттерны так устойчивы и универсальны в пределах вида.

Нейронаука выдвинула и активно подтверждает гипотезу о возможности наследования архитектуры ряда нейронных структур, которые непосредственно отвечают за инстинктивные формы поведения. Это означает, что не просто «предрасположенность», а само «железо» нервной системы, ее базовая конфигурация, может быть заложена в геноме. Исследования убедительно показывают, что гены оказывают влияние на структуру и функции нервной системы, включая такие фундаментальные свойства нервных процессов, как возбудимость и лабильность.

Например, у мышей обнаружен ген Exnm (от *excitability neuromuscular*), который детерминирует порог нервно-мышечной возбудимости. Плейотропный эффект этого гена (то есть его способность влиять на несколько признаков) распространяется и на контроль способности к образованию условного рефлекса активного избегания. Это демонстрирует прямую связь между конкретным геном и сложными поведенческими характеристиками.

И.П. Павлов был одним из первых, кто указал на необходимость изучения генетической природы свойств нервных процессов: силы (способности нервной системы выдерживать сильные и длительные раздражители), уравновешенности (баланса между возбуждением и торможением) и подвижности (скорости перехода от одного процесса к другому). Отечественные ученые, такие как Л.В. Крушинский и В.К. Красусский, экспериментально доказали генетическую детерминированность силы возбудительного процесса. М.Е. Лобашев, в свою очередь, обратил внимание на наследование возбудимости, которая определяет действие генов, детерминирующих отдельные поведенческие акты.

В целом, гены участвуют в наследственной детерминации пороговых характеристик нервной системы. Изменения в генотипе могут глубоко влиять на внешне наблюдаемое поведение животных и человека. Например, полиморфизмы в генах Val66Met, 5-HTTLPR и MAOA-uVNTR были ассоциированы с антисоциальным поведением у подростков, особенно при сочетании с неблагоприятными семейными факторами, что подчеркивает сложное взаимодействие генетики и среды.

В психогенетике ведущими являются молекулярные исследования, позволяющие изучать глубинные механизмы наследования поведенческих и психологических характеристик. Они выявили, что эффект отдельного гена может вносить основной вклад в формирование порога нервно-мышечной возбудимости, и даже установили идентичность такого гена с определенным локусом хромосомы.

Интересно, что генотип материнского организма также может оказывать влияние на такое свойство, как подвижность нервных процессов у потомства. В.К. Федоров (1971) показал эту зависимость. Кроме того, существует так называемый материнский эффект, при котором фенотип потомка определяется исключительно генами матери, поскольку собственный геном зародыша неактивен на ранних стадиях развития, и состав белков считывается с мРНК, запасенных в яйцеклетке матери. Более того, материнский стресс в период беременности может приводить к эпигенетическим изменениям у потомства, влияя на его стрессоустойчивость и экспрессию определенных генов, что демонстрирует, как средовой фактор (стресс) может модулировать генетическое проявление.

Нейрофизиологические основы врожденного поведения

На нейрофизиологическом уровне врожденное поведение базируется на стабильных, эволюционно закрепленных связях в центральной нервной системе. Центры простых врожденных рефлексов, как уже упоминалось, расположены в древних, каудальных отделах мозга — это спинной мозг и мозговой ствол. Эти низшие этажи ЦНС обеспечивают быструю и надежную реализацию безусловных рефлексов.

В процессе онтогенетического созревания центральной нервной системы различные формы врожденных реакций организма постепенно становятся «готовыми» к проявлению. Этот процесс включает миелинизацию нервных волокон, формирование синаптических связей и дифференциацию нейронных ансамблей. Например, у новорожденного младенца многие рефлексы (хватательный, сосательный) уже полностью сформированы, в то время как более сложные двигательные паттерны развиваются по мере созревания двигательной коры и подкорковых структур.

П.К. Анохин разработал концепцию устойчивого очага возбуждения (доминанты) в головном мозге, которая играет ключевую роль в формировании целенаправленного поведения. Согласно этой концепции, при возникновении потребности в мозге формируется доминанта — устойчивый очаг возбуждения, который притягивает к себе другие нервные импульсы и направляет деятельность организма на удовлетворение этой потребности. Этот очаг сохраняется до тех пор, пока потребность не будет удовлетворена, обеспечивая интеграцию различных врожденных и приобретенных реакций в единый поведенческий акт. Таким образом, даже врожденные формы деятельности организуются в сложную систему, направленную на достижение конкретных адаптивных целей. Каким образом эта доминанта влияет на выбор поведенческой стратегии, определяя приоритеты между различными потребностями?

Роль генетической детерминации и влияния среды, адаптивное значение

Понимание поведения как такового невозможно без осознания того, что оно является неразрывным сплавом генетически обусловленных особенностей организма и непрерывного влияния на него условий среды обитания. Любой фенотипический признак, будь то цвет глаз или склонность к определенным поведенческим паттернам, формируется под постоянным воздействием внешней среды, которая «развертывает» свойства генотипа.

Взаимодействие наследственности и среды

Генетика поведения изучает именно соотносительный вклад наследственности и среды в формирование индивидуальных различий в психологических свойствах и поведении. Это не вопрос «или-или», а всегда «и-и», где взаимодействие двух факторов определяет конечный результат.

Наследуемость — это статистическая величина, которая отражает долю вариации определенного признака в популяции, объясняемую генетическими различиями внутри этой же популяции и в тех же условиях. Важно понимать, что наследуемость — это не мера того, насколько признак «передается по наследству» у конкретного индивида, а скорее показатель того, насколько генетические различия между индивидами объясняют наблюдаемые различия в признаке в данной популяции.

Один из ключевых выводов современных исследований заключается в том, что наследуемость не является постоянной величиной, она изменяется с контекстом, то есть зависит от условий среды. В однородной среде, где средовые факторы, вызывающие вариации, минимизированы, генетический вклад в различия признака кажется выше. Напротив, в неоднородной среде, где разнообразие средовых влияний велико, оно может маскировать или ослаблять проявление генетических различий, и наследуемость покажется ниже.

Исследования также показывают, что генетические различия, как правило, сильнее проявляются в зрелом возрасте, когда характер уже сформировался, а влияние семьи в детстве ослабевает. Например, для большинства изученных психологических свойств, таких как интеллект и «большая пятерка» свойств личности (уверенность в себе, тревожность, дружелюбие, сознательность, интеллектуальная гибкость), значения коэффициента наследуемости выше для взрослых, чем для детей. Для интеллекта, например, после трех лет внутрипарное сходство разнояйцевых близнецов начинает снижаться, что как раз объясняется нарастающим влиянием генетических различий на фоне общего средового «фона».

Более того, благоприятная семейная среда может нейтрализовать или значительно смягчить врожденные особенности, связанные с повышением риска, например, криминального или асоциального поведения. И наоборот, неблагоприятная среда может усилить эти риски. Исследования показывают, что асоциальное поведение подростков часто связано с особым сочетанием генетических факторов (например, полиморфизмов в генах Val66Met, 5-HTTLPR, MAOA-uVNTR) и негативных факторов окружающей среды, таких как семейные конфликты или сексуальное насилие. При этом, даже при высоком уровне наследуемости психологического признака, генотип не предопределяет его конечного значения, а лишь задает «пределы» выраженности признака. Развитие асоциальных наклонностей не является неотвратимым даже у носителей серьезных генетических аномалий, если среда оказывает поддерживающее и корректирующее влияние (например, религиозное воспитание или стабильные социальные связи могут снижать наследуемость злоупотребления алкоголем).

Адаптивное значение врожденного поведения

Врожденные формы поведения несут в себе колоссальное адаптивное значение, поскольку они развивались и совершенствовались на протяжении многих поколений путем естественного отбора. Их главная приспособительная функция заключается в выживании вида.

Ключевые аспекты адаптивного значения:

• Быстрая и безошибочная реализация: Преимущество врожденного поведенческого акта, например, немедленного отдергивания руки от горячего предмета, заключается в его автоматической, быстрой и безошибочной реализации, что критически важно для защиты от непосредственных угроз.
• Экономия ресурсов: Врожденное поведение избавляет организм от необходимости затрачивать время и энергию на научение в ситуациях, требующих мгновенной реакции или универсального решения. Это особенно важно для молодых особей, которые еще не накопили достаточного индивидуального опыта.
• Поддержание гомеостаза и размножение: Благодаря безусловным рефлексам сохраняется целостность организма, поддерживается постоянство внутренней среды (гомеостаз) и обеспечивается процесс размножения — фундаментальные условия для выживания вида.
• Готовность к действию: Инстинктивные реакции наделяют животных набором адаптивных поведенческих паттернов, которые находятся в состоянии «готовности» и возникают при первой же необходимости, например, при появлении хищника или сигнала к размножению.
• Биокоммуникация: Врожденная координация движений является стереотипным сигналом общения животных данного вида. Это ключевой механизм биокоммуникации и иерархического поведения, проявляющийся в ритуализированном и демонстрационном поведении. Такие движения передают информацию между особями, способствуя согласованию действий в групповом поведении, например, при ухаживании или обозначении угрозы.

Концепция Эффекта Болдуина (предложенная Джеймсом Болдуином в 1896 году) добавляет еще один слой к пониманию взаимодействия врожденного и приобретенного. Она предполагает, что поведенческий признак, который изначально появлялся в результате прижизненного обучения, со временем может стать инстинктивным (врожденным) путем изменения генотипа. Если новое, приобретенное поведение оказывается полезным и повышает выживаемость, особи с лучшей наследственной предрасположенностью к быстрому освоению этого поведения будут оставлять больше потомства. Это может привести к закреплению соответствующих генов в геноме или развитию морфологических адаптаций, облегчающих это поведение. Классическим примером является развитие толерантности к лактозе у людей в популяциях, где распространилось молочное животноводство: изменение поведения (доение животных и употребление молока) привело к отбору генов, позволяющих усваивать лактозу в зрелом возрасте. Таким образом, поведение может не только быть продуктом эволюции, но и направлять ее.

В конечном итоге, соотношение врожденных (стабильных, генетически фиксированных) и приобретенных (лабильных, индивидуально развивающихся) механизмов функциональной деятельности организма определяет пластичность поведения. В реальной жизни врожденная деятельность и индивидуально приобретенные реакции не существуют изолированно; их совместная, динамичная деятельность реализуется в едином поведенческом акте, обеспечивая гибкость и адаптивность организма к меняющимся условиям.

Эволюция и исторический контекст изучения врожденного поведения

Врожденные поведенческие реакции — это не статичные феномены, а результат сложной и длительной эволюции, формировавшейся под действием естественного отбора на протяжении миллионов лет. Инстинкты, как и прочие наследственные признаки, эволюционируют крайне медленно и постепенно, посредством суммирования наследственных мутаций, которые оказываются адаптивно значимыми. Однако, как показано в контексте эффекта Болдуина, поведенческие решения и культурные практики могут направлять естественный отбор, ускоряя эволюцию в сторону лучшей адаптации.

Изучение врожденного поведения имеет богатую историю, уходящую корнями в XIX и начало XX века, и тесно связано со становлением таких наук, как этология и генетика поведения.

Этология: наука о биологических основах поведения

Этология — это наука, изучающая биологические основы поведения животных в среде их обитания. Она анализирует генетически обусловленные закономерности и поведенческие акты, в первую очередь инстинкты, с точки зрения их адаптивного значения и эволюционного происхождения.

Становление этологии как самостоятельной научной дисциплины прочно связывают с именами выдающихся ученых — Конрада Лоренца и Николаса Тинбергена, которые, наряду с Карлом фон Фришем, были удостоены Нобелевской премии по физиологии или медицине в 1973 году «за открытия, касающиеся организации и выявления индивидуальных и групповых моделей поведения». Лоренц был известен своими исследованиями импринтинга, а Тинберген — анализом фиксированных комплексов действий и ключевых стимулов.

Основной метод этологии — это длительные, систематические наблюдения за животными в их естественной среде обитания, что позволяет понять контекст и функцию поведенческих реакций. Эти наблюдения затем часто проверяются и детализируются в лабораторных и хозяйственных экспериментах, что обеспечивает строгость и воспроизводимость исследований.

Вклад И.П. Павлова и психоаналитические теории

Еще до возникновения этологии как отдельной дисциплины, русский физиолог И.П. Павлов (1849–1936) внес колоссальный вклад в изучение высшей нервной деятельности. Его работы по условным и безусловным рефлексам легли в основу физиологии поведения. Павлов убедительно показал, что условные рефлексы, составляющие основу индивидуального обучения, образуются исключительно на базе врожденных, безусловных рефлексов. Его подход, основанный на строгих экспериментах и объективном наблюдении, заложил фундамент для понимания механизмов адаптации нервной системы.

Параллельно с физиологическими исследованиями развивались и психологические теории, которые пытались осмыслить природу врожденных движущих сил человека:

• В теории Карла Юнга (1875–1961) инстинкты рассматривались как архетипы — врожденные первообразы и универсальные символы, которые обуславливают поведение, мышление и эмоциональные реакции человека. Эти архетипы, по Юнгу, являются частью коллективного бессознательного и передаются по наследству.
• Зигмунд Фрейд (1856–1939), основатель психоанализа, утверждал, что любая активность человека определяется инстинктами, выделяя два основных: «инстинкт жизни» (Эрос), включающий сексуальное влечение и самосохранение, и «инстинкт смерти» (Танатос), проявляющийся в агрессии, разрушении и стремлении к покою (смерти).

Становление генетики поведения

Генетика поведения как самостоятельная научная дисциплина появилась сравнительно недавно. Ее официальное рождение часто связывают с выходом в 1960 году книги Д. Фуллера и В. Томпсона «Генетика поведения» (Genes and Behavior). Целью этой новой дисциплины стало изучение генетических основ как врожденных, так и индивидуально приобретенных форм поведения, а также выявление относительной роли наследственности и среды в их формировании. С тех пор генетика поведения значительно расширила свои горизонты, интегрируя достижения молекулярной биологии, нейробиологии и статистики для более глубокого понимания сложных механизмов, лежащих в основе поведенческого разнообразия.

Таким образом, исторический контекст показывает, что идеи о врожденной детерминации поведения развивались параллельно в разных научных школах, постепенно формируя комплексное, междисциплинарное понимание, которое мы имеем сегодня.

Примеры врожденных форм деятельности у различных организмов и их адаптивное значение

Врожденные формы деятельности проявляются во всем многообразии живого мира, от простейших до самых сложных организмов, включая человека. Эти примеры ярко демонстрируют адаптивное значение таких реакций, обеспечивающих выживание и продолжение вида.

Примеры у человека

Даже у человека, чье поведение в значительной степени формируется обучением и культурой, существуют многочисленные примеры врожденных рефлексов, особенно заметных в раннем детстве:

• Хватательный рефлекс: У новорожденного ребенка он проявляется плотным сжатием кисти в ответ на прикосновение к ней или вкладывание предмета в ладонь. Этот рефлекс был жизненно важен для детенышей приматов, позволяя им держаться за шерсть матери.
• Поисковый рефлекс (или рефлекс Бабкина): Прикосновение к щеке младенца вызывает движение головы и рта в сторону раздражителя, а затем к соску, в поисках пищи.
• Рефлекс поворота головы: Когда грудного ребенка выкладывают на живот, он рефлекторно поворачивает голову в сторону, что позволяет ему свободно дышать, предотвращая удушье.
• Первый вдох и крик: При рождении, когда связь с материнским организмом прерывается, накопление углекислого газа в крови новорожденного воздействует на дыхательный центр продолговатого мозга, вызывая инстинктивный первый вдох и крик. Это критический момент для запуска самостоятельного дыхания.

Примеры у животных

Мир животных изобилует сложными врожденными поведенческими паттернами:

• Рефлекс приземления на лапы у кошек: Это классический пример безусловного рефлекса. Кошки обладают врожденной способностью приземляться на четыре лапы после падения, независимо от исходного положения и высоты (в пределах разумного). Этот «рефлекс выпрямления» включает сложную координацию движений головы, туловища и конечностей.
• Строительство гнезд птицами: Это сложный инстинкт, который передается по наследству. Птицы одного вида строят гнезда по сходному шаблону, используя специфические материалы и техники, даже если они никогда не видели, как это делают другие особи.
• Строительство плотин бобрами: Бобры — яркий пример животных, чье выживание зависит от сложного инстинктивного поведения по строительству плотин и хаток. Они могут возводить грандиозные сооружения, даже не имея опыта или обучения.
• Инстинкты общественных насекомых: Строительство сот пчелами, муравейников муравьями и термитников термитами являются одними из самых поразительных примеров сложных и высокоорганизованных врожденных поведенческих комплексов. Эти инстинкты обеспечивают жизнедеятельность целых колоний и являются генетически закрепленными формами поведения, жизненно важными для выживания вида.

Импринтинг (запечатление)

Импринтинг (запечатление) — это специфическая форма обучения, которая, хотя и является приобретенным элементом, тесно связана с врожденными поведенческими актами и их формированием или коррекцией. Она заключается в быстром и необратимом закреплении в памяти признаков объектов, с которыми организм контактирует в определенный, «чувствительный» период жизни.

• Объекты импринтинга: Могут быть самыми разнообразными: родительские особи, братья и сестры, потенциальные половые партнеры, пищевые объекты, постоянные враги, а также характерные признаки места обитания.
• Критический период: Запечатление осуществляется в строго определенный, обычно очень ранний, «чувствительный» или «критический» период жизни. Его последствия чаще всего необратимы. Например, если у козы забрать новорожденного козленка всего на полтора часа после родов, она может не признать его и не станет кормить, что демонстрирует необратимость запечатления и критическую важность временного окна. В этот период мозг обладает высокой пластичностью, позволяющей быстро фиксировать ассоциации между стимулом и поведением.
• «Реакция следования»: Наиболее изученная форма импринтинга — это «реакция следования» зрелорождающихся птенцов (например, гусят, утят) или детенышей млекопитающих за родителями и друг за другом. Конрад Лоренц открыл это явление, изучая серых гусей, которые, вылупившись в его присутствии, начинали следовать за ним, приняв его за «мать». Утята, если им с момента вылупления показать любой, даже неодушевленный, движущийся предмет, примут его за родителя и будут следовать за ним.
• Импринтинг у человека: Хотя у человека импринтинг играет меньшую роль по сравнению с животными, он все же присутствует. Яркий пример — формирование мощнейшей привязанности ребенка к матери в первые месяцы жизни, которая происходит на подсознательном уровне и формирует устойчивые эмоциональные связи, сложно поддающиеся рациональному объяснению или коррекции. Импринтинг может проявляться и во взрослом возрасте при получении ярких эмоциональных переживаний, например, при первой любви, эффекте первого впечатления, или на этапах формирования фобий, когда некий нейтральный стимул прочно связывается с сильной негативной эмоцией.

Эти примеры подчеркивают, что врожденные формы деятельности, будь то простые рефлексы или сложные инстинкты и импринтинг, являются фундаментальными механизмами адаптации, обеспечивающими выживание, воспроизводство и успешное взаимодействие организмов со своей средой.

Современные подходы и теории к изучению врожденного поведения

Современные исследования в этологии, нейрофизиологии и генетике поведения значительно углубили наше понимание врожденных форм деятельности. Актуальные подходы подчеркивают сложный, многофакторный характер поведения, которое редко является результатом действия одного гена или одного средового фактора. Они открывают новые горизонты для понимания того, как формируется поведенческое разнообразие.

Характеристики поведения в современном контексте

1. Полигенность: Современные исследования показывают, что большинство сложных поведенческих признаков являются полигенными, то есть находятся под влиянием множества генов, взаимодействующих друг с другом и с окружающей средой. Например, за распознавание сладкого вкуса отвечают три гена, тогда как за восприятие горького — около 50. Это демонстрирует сложный, «смешанный» характер генетического влияния, где каждый ген вносит свой небольшой вклад в общий фенотип.
2. Смешанный характер: Поведение редко бывает чисто врожденным или чисто приобретенным. Большинство реакций представляют собой сложную интеграцию генетически детерминированных предрасположенностей и индивидуального опыта. Врожденные механизмы формируют базовый «каркас», который затем модифицируется и дополняется обучением.
3. Чувствительность ко времени: Проявление генетических предрасположенностей и влияние среды часто зависят от конкретного этапа развития организма. Как уже упоминалось, критические периоды для импринтинга или усиление генетических различий с возрастом являются ярким тому подтверждением.

Наследуемость и контекст

В современной психогенетике наследуемость рассматривается не как фиксированная характеристика признака, а как статистическая величина, которая отражает долю вариации признака в популяции, объясняемую генетическими различиями в этой же популяции и в тех же условиях. Крайне важно понимать, что наследуемость изменяется с контекстом. В однородной среде, где средовые факторы, вызывающие вариации, минимизированы (например, одинаковые условия воспитания), генетический вклад в наблюдаемые различия кажется выше. И наоборот, в неоднородной среде, где разнообразие средовых влияний велико, оно может маскировать или ослаблять проявление генетических различий, снижая кажущуюся наследуемость.

Методы исследования

Для изучения относительного вклада наследственности и среды в формирование поведения используются разнообразные методы:

• Классические эксперименты с однояйцевыми (монозиготными) и двуяйцевыми (дизиготными) близнецами: Поскольку однояйцевые близнецы имеют идентичный генотип, а двуяйцевые — лишь около 50% общих генов, сравнение их сходства по определенному признаку позволяет оценить роль генетики и среды. Если однояйцевые близнецы более похожи друг на друга, чем двуяйцевые, это указывает на значительный генетический вклад.
• Методы изучения приемных детей: Позволяют отделить влияние ранней семьи (среды) от биологии (генетики). Сравнение сходства приемных детей с их биологическими родителями (общая генетика, но разная среда) и приемными родителями (общая среда, но разная генетика) дает ценную информацию о вкладе обоих факторов.

Интеграция наук

Современные подходы к изучению врожденного поведения характеризуются глубокой интеграцией различных научных дисциплин:

• Этология продолжает предоставлять ценные данные о естественных поведенческих паттернах в реальной среде.
• Физиология исследует нейронные и гормональные механизмы, лежащие в основе этих паттернов.
• Экология помогает понять, как поведение адаптируется к конкретным условиям среды.
• Популяционная генетика изучает, как генетические вариации влияют на поведение в больших группах организмов и как эти вариации поддерживаются в популяциях.
• Экспериментальная психология разрабатывает методы для точного измерения поведенческих реакций и их изменений.

Кроме того, концепция П.К. Анохина об устойчивом очаге возбуждения (доминанте) в головном мозге при формировании потребности продолжает оставаться актуальной, обеспечивая теоретическую рамку для понимания того, как внутренние состояния интегрируют различные врожденные и приобретенные реакции в целенаправленное поведение.

Таким образом, современные исследования отходят от простых дихотомий, предлагая сложное, динамическое и междисциплинарное понимание врожденного поведения как продукта непрерывного взаимодействия генетических программ и постоянно меняющейся среды.

Заключение

Врожденные формы деятельности организма представляют собой краеугольный камень биологического существования, обеспечивая выживание и адаптацию видов на протяжении миллионов лет эволюции. Мы рассмотрели их как многогранное явление, начиная с простейших таксисов, через универсальные безусловные рефлексы, до сложных и видоспецифичных инстинктов, каждый из которых играет свою уникальную роль в поведенческом репертуаре.

Анализ нейрофизиологических и генетических механизмов показал, что врожденное поведение глубоко укоренено в архитектуре нервной системы, определяемой сложным взаимодействием множества генов. Эти генетические программы не действуют в вакууме, а разворачиваются под непрерывным воздействием среды, формируя сложный сплав наследственных предрасположенностей и индивидуального опыта. Мы увидели, как наследуемость, будучи статистической мерой, контекстно зависима и как среда может модулировать проявление генетических рисков, а такие феномены, как импринтинг и эффект Болдуина, иллюстрируют динамичное взаимодействие между врожденным и приобретенным, где даже обучение может направлять эволюционные изменения.

Исторический контекст выявил фундаментальный вклад таких мыслителей, как И.П. Павлов, Конрад Лоренц, Николас Тинберген, а также психоаналитиков Юнга и Фрейда, которые заложили основы для современного междисциплинарного изучения поведения. Сегодня, на пересечении этологии, генетики поведения, нейрофизиологии и психологии, мы продолжаем углублять наше понимание полигенного, смешанного и контекстно-чувствительного характера врожденных поведенческих паттернов.

Многообразие примеров — от хватательного рефлекса у младенцев до грандиозных построек общественных насекомых — ярко демонстрирует адаптивное значение врожденных форм деятельности, их быструю реализацию, экономию ресурсов и роль в биокоммуникации.

В заключение, исследование врожденных форм деятельности организма подчеркивает сложность и красоту биологических систем. Понимание этих механизмов не только обогащает наше знание о мире животных и человека, но и открывает перспективы для дальнейших междисциплинарных исследований, которые помогут разгадать оставшиеся загадки взаимодействия генетики, нейрофизиологии и среды в формировании поведенческой пластичности и адаптации.

Список использованной литературы

1. Гуревич П.С. Психология личности. М.: Юнити-Дана, 2011. 560 с.
2. Гуревич П.С. Психология. М.: Юнити-Дана, 2012. 319 с.
3. Немов Р.С. Психология. М.: ВЛАДОС, 2014. 688 с.
4. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. М.: 2000. 161 с.
5. Влияние генетической наследственности на поведение // Милосердие.ru. URL: https://www.miloserdie.ru/article/vliyanie-geneticheskoy-nasledstvennosti-na-povedenie/ (дата обращения: 01.11.2025).
6. Инстинкты в поведении животных и человека // Этология.Ру. URL: http://www.ethology.ru/library/?id=30 (дата обращения: 01.11.2025).
7. Генетическая детерминация свойств поведения // biology.ru. URL: http://www.biology.ru/course/content/chapter10/section2/paragraph1/ (дата обращения: 01.11.2025).
8. Фомина И.А. Глава 1. Врожденная деятельность организма Классификация форм врожденного поведения // Российский государственный гуманитарный университет. URL: https://www.rsuh.ru/upload/main/science/fiz_vnd/Fomina%20-%20Fiziologiya%20VND.doc (дата обращения: 01.11.2025).
9. Поведение животных // MultiRing.ru. URL: http://multiring.ru/10-3-8-povedenie-zhivotnyx.html (дата обращения: 01.11.2025).
10. Генетика поведения // Большая российская энциклопедия. URL: https://bigenc.ru/biology/text/2349072 (дата обращения: 01.11.2025).
11. Как генетика влияет на развитие врождённого поведения у людей и животных? // elementy.ru. URL: https://elementy.ru/faq/225330/Kak_genetika_vliyaet_na_razvitie_vrozhdennogo_povedeniya_u_lyudey_i_zhivotnykh (дата обращения: 01.11.2025).
12. Формы поведения // Фоксфорд Учебник. URL: https://foxford.ru/wiki/biologiya/formy-povedeniya (дата обращения: 01.11.2025).
13. Охарактеризуйте врожденное и приобретенное поведение животных и человека // StudFiles. URL: https://studfile.net/preview/10123018/page:17/ (дата обращения: 01.11.2025).
14. Врожденные и приобретенные формы поведения // gnesin.ru. URL: http://www.gnesin.ru/sites/default/files/metodich_razrabotki/fiziologiya_chast_2.pdf (дата обращения: 01.11.2025).
15. Поведение как форма адаптации организмов // StudFiles. URL: https://studfile.net/preview/4412030/page:18/ (дата обращения: 01.11.2025).
16. Врожденные формы поведения // StudFiles. URL: https://studfile.net/preview/6075196/ (дата обращения: 01.11.2025).
17. Лекция 4 Генетика поведения.pdf // StudFiles. URL: https://studfile.net/preview/6090757/page:43/ (дата обращения: 01.11.2025).
18. Поведение — урок. Биология, 9 класс // ЯКласс. URL: https://www.yaklass.ru/p/biologiya/9-klass/vysshaia-nervnaia-deiatelnost-9447336/povedenie-3413156/re-6b22b64d-730f-48d6-a070-07e155b41094 (дата обращения: 01.11.2025).
19. Генетическая детерминация психологических особенностей человека // КиберЛенинка. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/geneticheskaya-determinatsiya-psihologicheskih-osobennostey-cheloveka (дата обращения: 01.11.2025).
20. Врожденные и приобретенные программы поведения // Гипермаркет знаний. URL: https://h.ua/entry/1757820/ (дата обращения: 01.11.2025).
21. Врожденные и приобретенные формы поведения // Газета «Биология» № 35/2004. URL: https://bio.1sept.ru/article.php?ID=200403502 (дата обращения: 01.11.2025).
22. Инстинкт и его роль в жизни человека // Этология.Ру. URL: http://www.ethology.ru/library/?id=28 (дата обращения: 01.11.2025).
23. Теория инстинктов классических этологов, Основные положения теории инстинктивного поведения — Введение в зоопсихологию // Ozlib.com. URL: https://ozlib.com/835787/psihologiya/teoriya_instinktov_klassicheskih_etologov_osnovnye_polozheniya_teorii_instinktivnogo_povedeniya (дата обращения: 01.11.2025).
24. Адаптивные формы поведения. Инстинкты животных // Ветеринария крс. URL: https://veterinarkrs.ru/povedenie-zhivotnyh/adaptivnye-formy-povedeniya-instinkty-zhivotnyh (дата обращения: 01.11.2025).
25. Соотношение врожденного и приобретенного в поведении животных. Норма реакции. Роль депривационного эксперимента. Примеры развития поведения у птиц // StudFiles. URL: https://studfile.net/preview/6090757/page:24/ (дата обращения: 01.11.2025).
26. Формы поведения — Этология животных // Studbooks.net. URL: https://studbooks.net/1359300/etologiya/formy_povedeniya (дата обращения: 01.11.2025).