Оценка трофических свойств водоемов с использованием высших водных растений (макрофитов): академическое руководство

В современном мире, где антропогенное воздействие на природные экосистемы достигает беспрецедентных масштабов, проблема деградации водных ресурсов стоит особенно остро. Водоемы – это не просто источники воды, но и сложные, взаимосвязанные системы, чье здоровье напрямую влияет на благополучие планеты и человека. Именно поэтому своевременная и точная оценка их состояния является одной из приоритетных задач природопользования и экологии. В этом контексте биоиндикация, использующая живые организмы как «индикаторы» здоровья среды, становится незаменимым инструментом.

Среди многообразия биологических индикаторов особое место занимают макрофиты, или высшие водные растения. Эти крупные, видимые невооруженным глазом организмы представляют собой не просто часть водного ландшафта, а ключевой средообразующий элемент, активно участвующий в процессах трансформации веществ и поддержании гидрохимического баланса. Благодаря своей чувствительности к изменениям среды и способности интегрировать воздействие различных факторов, макрофиты становятся эффективным и экономичным инструментом для оценки трофического статуса водоемов.

Данное академическое руководство призвано предоставить всеобъемлющий ресурс по оценке трофических свойств водоемов с использованием высших растений. Мы последовательно рассмотрим теоретические основы, методологические подходы, конкретные виды-индикаторы и алгоритмы расчета, а также проанализируем ограничения и практическое применение метода. Цель — дать студентам, аспирантам и специалистам в области гидробиологии и экологии глубокие знания и практические навыки для проведения собственных исследований и оценки состояния водных экосистем.

Теоретические основы биоиндикации с использованием макрофитов

Понятие биоиндикации и ее значение для водной экологии

В мире, где лаборатории не всегда доступны, а быстрый анализ критичен, живые организмы предлагают уникальную возможность «прочитать» состояние окружающей среды. Биоиндикация, по своей сути, — это искусство и наука оценки водной среды обитания и ее отдельных характеристик, испытывающих антропогенное воздействие, с учетом реакций живых организмов на это воздействие, проявляющихся в изменении их количественных или качественных характеристик. Это не просто наблюдение, а целенаправленный анализ биологических откликов на экологический стресс, который позволяет понять истинное, а не моментальное состояние экосистемы.

В центре нашего внимания — макрофиты, или гидрофиты. Это обширная группа, включающая высшие растения (цветковые, хвощи, мхи) и даже некоторые крупные водоросли, которые адаптировались к жизни в водной среде. Но их роль далеко не пассивна. Макрофиты являются не просто обитателями, а средообразующим компонентом водных экосистем. Они активно влияют на структуру и функцию водоема, выполняя множество критически важных задач.

Прежде всего, макрофиты выступают как накопители и депонирующие агенты биогенных элементов. Например, в их сухой массе может содержаться 1,5–2,5% азота (N) и 0,2–0,3% фосфора (P), что значительно превышает концентрацию этих элементов в окружающей воде. Это делает их своего рода «губками», извлекающими избыточные питательные вещества и тем самым регулирующими гидрохимический баланс. Более того, они осуществляют важнейшую функцию — перемещение биогенных элементов из донных отложений в толщу воды, делая их доступными для других звеньев пищевой цепи. Помимо этого, заросли макрофитов создают естественные барьеры для загрязняющих веществ, замедляя их распространение и способствуя осаждению. Наконец, они формируют сложные трехмерные структуры, служащие местами обитания, убежища и скопления для множества беспозвоночных и рыб, что критически важно для поддержания биоразнообразия и стабильности экосистемы в целом.

Преимущества использования макрофитов в биоиндикации

Выбор макрофитов в качестве основных биоиндикаторов не случаен и обусловлен рядом весомых преимуществ, которые выделяют их на фоне других биологических групп:

1. Крупный размер и видимость невооруженным глазом: В отличие от микроорганизмов, требующих сложного оборудования и лабораторного культивирования, макрофиты легко идентифицируются и наблюдаются непосредственно в полевых условиях. Это значительно упрощает процесс исследования и снижает затраты.
2. Относительная легкость определения: Для большинства видов существуют хорошо разработанные каталоги-определители, позволяющие даже неспециалисту с базовыми знаниями ботаники провести первичную идентификацию на месте.
3. Возможность визуальной рекогносцировочной оценки: На начальном этапе исследования, при проведении рекогносцировочного обследования (осмотра объекта для выбора пунктов для дальнейших исследований), макрофиты позволяют «в первом приближении» визуально оценить экологическое состояние водоема. Общий облик растений, их жизненное состояние (нормальное, угнетенное или чрезмерно развитое), а также видовой состав уже дают ценную информацию о трофических свойствах воды и даже специфике её химизма.
4. Активное накопление загрязнителей: Макрофиты способны концентрировать в своих тканях не только биогенные элементы, но и различные токсичные вещества, включая макроэлементы (Na, Mg, Ca), а также тяжелые металлы (Ni, Cu, Zn, Co, As, Cd, B, Mo) и полихлорированные бифенилы (ПХБ). Анализ элементного состава растений позволяет судить о загрязнении среды даже при низких концентрациях этих веществ в воде, что делает их чувствительными индикаторами долгосрочного воздействия.

Таким образом, макрофиты предоставляют собой удобный, информативный и относительно доступный инструмент для экспресс-оценки и долгосрочного мониторинга состояния водных экосистем.

Экологические законы, лежащие в основе биоиндикации

Фундамент биоиндикации с использованием макрофитов глубоко укоренен в базовых экологических законах, определяющих взаимосвязь организмов и среды. Одним из краеугольных камней является Закон толерантности Шелфорда, сформулированный Виктором Эрнестом Шелфордом в 1913 году. Этот закон стал значительным развитием более раннего принципа минимума Либиха, который фокусировался на дефиците ресурсов. Шелфорд же расширил эту концепцию, утверждая, что не только недостаток, но и избыток любого фактора среды может стать лимитирующим для существования и процветания вида.

Закон Шелфорда постулирует, что для каждого экологического фактора (например, температура, освещенность, содержание питательных веществ, кислорода) существует определенный диапазон, в пределах которого вид способен нормально существовать и развиваться. Этот диапазон включает:

• Зону оптимума: Диапазон значений фактора, в котором организм чувствует себя наилучшим образом, демонстрирует максимальный рост, размножение и жизнеспособность.
• Зоны угнетения (экологического пессимума): Диапазоны значений фактора, выходящие за пределы оптимума, но еще не смертельные. В этих зонах жизнедеятельность организма угнетается, рост замедляется, репродуктивная функция снижается.
• Пределы толерантности (летальные зоны): Крайние значения фактора, за пределами которых организм не может существовать и погибает.

Таким образом, степень выносливости организма к данному фактору определяется диапазоном между этими пределами. Если какой-либо фактор выходит за пределы зоны оптимума, он становится лимитирующим фактором, угнетая жизнедеятельность популяции. Например, для макрофитов избыток или недостаток азота и фосфора, крайние значения pH, недостаток света из-за мутности воды или избыток токсичных веществ могут быть лимитирующими. Применительно к биоиндикации, изменения в морфологии, физиологии, видовом составе или обилии макрофитов служат прямым указанием на то, что один или несколько факторов среды вышли за пределы их зоны оптимума. Понимая экологические предпочтения конкретных видов и их пределы толерантности, мы можем по их присутствию, обилию или состоянию судить о текущем состоянии водной среды, ее трофности или уровне загрязнения. Макрофиты, как интегральные индикаторы, отражают не только мгновенное состояние, но и суммарное воздействие факторов за длительный период, что делает их незаменимыми в экологическом мониторинге.

Экологическая классификация водоемов по трофности и ее характеристики

Понятие трофности и факторы, ее определяющие

Когда мы говорим о «здоровье» водоема, одним из ключевых показателей является его трофность. Трофность — это фундаментальная характеристика местообитания (в данном случае, водоема), которая описывает его биологическую продуктивность. Эта продуктивность, в свою очередь, напрямую обусловлена концентрацией и доступностью биогенных элементов, в первую очередь азота (N), фосфора (P) и калия (K). Эти элементы являются «строительными кирпичиками» для первичных продуцентов – водорослей и высших растений, которые формируют основу пищевой цепи.

Важно понимать, что трофический статус водоема не определяется одним лишь содержанием биогенов. Это интегральная характеристика, формируемая сложным комплексом взаимосвязанных физико-химических и биологических процессов. На трофность влияют такие факторы, как:

• Геологические особенности водосбора: Тип почв и горных пород определяет поступление минеральных веществ.
• Климатические условия: Температура, количество осадков, солнечная инсоляция влияют на скорость биологических и химических процессов.
• Морфометрические параметры водоема: Глубина, объем, площадь поверхности, форма котловины определяют динамику перемешивания воды, проникновение света и накопление донных отложений.
• Гидрологический режим: Скорость водообмена, наличие притоков и стоков.
• Антропогенное воздействие: Сброс сточных вод, сельскохозяйственные стоки, урбанизация – все это может резко увеличить поступление биогенов и привести к эвтрофированию.

Таким образом, определение трофического статуса водоема — это комплексная задача, требующая учета и анализа множества дополняющих друг друга признаков.

Детальное описание типов водоемов: олиготрофные, мезотрофные, эвтрофные, гипертрофные (политрофные) и дистрофные

Экологи выделяют несколько основных типов водоемов, каждый из которых обладает уникальным набором характеристик, отражающих его трофный статус. Эти категории служат важной основой для понимания здоровья и функциональности водной экосистемы.

1. Олиготрофные водоемы:
   • Глубина и прозрачность: Отличаются большой глубиной и исключительно высокой прозрачностью воды. Диск Секки, используемый для измерения прозрачности, может быть виден на глубине от 4 до 20 метров и даже более.
   • Кислородный режим: Кислород присутствует во всей толще воды в течение всего года, что обеспечивает благоприятные условия для жизни разнообразных аэробных организмов.
   • Продуктивность и биогены: Характеризуются низким уровнем первичной продуктивности и крайне низким содержанием органических веществ и биогенных элементов (азота, фосфора). Вода здесь «чистая», но «бедная».
   • Донные отложения: Бедны органическим веществом.
   • Макрофиты: Видовой состав скудный, преобладают виды, приспособленные к бедным условиям, глубоководные формы.
2. Мезотрофные водоемы:
   • Питательные вещества: Занимают промежуточное положение между олиготрофными и эвтрофными, характеризуясь умеренным содержанием питательных веществ.
   • Продуктивность: Умеренная первичная продуктивность, хороший рост растений и умеренное развитие зоопланктона.
   • Кислородный режим: Содержание кислорода в плавательной зоне составляет 30–100% от насыщения, однако в придонных слоях может наблюдаться сезонный дефицит.
   • Биогены: Концентрация фосфора, например, составляет около 30 мкг/л.
   • Макрофиты: Видовой состав более разнообразен, чем в олиготрофных, появляются виды, предпочитающие умеренные концентрации биогенов.
3. Эвтрофные водоемы:
   • Питательные вещества и продуктивность: Вода богата питательными веществами, что приводит к высокой биологической продуктивности. Массово развиваются фито- и зоопланктон.
   • Прозрачность: Прозрачность воды часто низкая, что является следствием бурного развития микроскопических водорослей («цветение» воды). С увеличением эвтрофирования снижается глубина эвфотной зоны (куда проникает свет).
   • Кислородный режим: В дневное время может наблюдаться перенасыщение кислородом за счет фотосинтеза, но ночью и в придонных слоях часто возникает дефицит кислорода из-за разложения большого количества органического вещества.
   • Макрофиты: Преобладают надводная растительность и растения с плавающими листьями. Общее число видов может снижаться до 20–30 из-за конкуренции и ухудшения условий для чувствительных видов.
4. Гипертрофные (политрофные) водоемы:
   • Обогащение биогенами: Чрезвычайно высокое обогащение питательными веществами, часто вызванное значительным антропогенным загрязнением.
   • Продуктивность: Неконтролируемое массовое развитие водорослей («гиперцветение») и других первичных продуцентов.
   • Кислородный режим и гниение: Глубокий дефицит кислорода, вплоть до анаэробных условий, приводит к процессам гниения с выделением сероводорода, придающего воде характерный запах.
   • Макрофиты: Видовой состав крайне беден, представлены только наиболее устойчивые к экстремальным условиям виды. Заросли могут быть очень густыми.
5. Дистрофные водоемы:
   • Биогенные элементы: Содержат высокое количество биогенных элементов, но большая их часть находится в трудноусвояемой форме, часто связанной с гуминовыми кислотами и другими органическими соединениями, поступающими из торфяников.
   • Характеристики: Обычно имеют коричневатую окраску воды, низкий pH, низкую прозрачность. Несмотря на обилие органических веществ, биологическая продуктивность может быть ограничена из-за их труднодоступности и кислой среды.
   • Макрофиты: Видовой состав специфичен, преобладают виды, адаптированные к кислым, гумифицированным водам.

Понимание этих различий позволяет не только классифицировать водоемы, но и прогнозировать их дальнейшее развитие, а также разрабатывать эффективные меры по охране и восстановлению.

Методология полевой оценки макрофитных сообществ для биоиндикации трофности

Для того чтобы макрофиты могли «рассказать» нам о трофности водоема, необходимо провести систематическую полевую работу. Этот процесс требует внимательности, точности и соблюдения определенной последовательности действий, позволяющей собрать репрезентативные и достоверные данные.

Подготовительные работы и выбор станций исследования

Перед выходом в поле к водоему, особенно к крупному, необходимо провести тщательную подготовительную работу. От правильного выбора точек отбора проб (станций исследования) зависит полнота и объективность получаемой информации.

1. Изучение карты и рекогносцировочное обследование: Начните с детального изучения топографических карт, спутниковых снимков или аэрофотоснимков водоема. Это поможет выявить его основные морфологические особенности: заливы, протоки, зоны с различной глубиной, предполагаемые источники поступления воды (реки, ручьи) и потенциальные источники загрязнения (населенные пункты, сельскохозяйственные угодья, промышленные объекты).
   • Рекогносцировочное обследование на местности – это первый и очень важный шаг. Оно подразумевает осмотр и общее обследование объекта для выбора наиболее информативных пунктов для дальнейших, более детальных исследований. Во время рекогносцировки следует визуально оценить общую картину: наличие и характер водной растительности, прозрачность воды, цвет, запах, наличие следов антропогенного воздействия (мусор, сбросы).
2. Выбор репрезентативных станций: Для получения полного и объективного представления о состоянии водоема, особенно крупного, необходимо выбрать большее количество разнообразных станций по его периметру. Станции должны отражать все основные биотопы и зоны водоема:
   • Прибрежная зона (мелководья) с различным характером грунта (песок, ил, камни).
   • Устья притоков, где поступление биогенов и загрязнителей может быть наиболее интенсивным.
   • Удаленные от берега участки (для глубоких водоемов, если позволяет оборудование).
   • Зоны с различной степенью антропогенного воздействия (рядом с населенными пунктами, в рекреационных зонах, в относительно нетронутых участках).
   • Станции должны располагаться равномерно, но с акцентом на зоны, представляющие наибольший интерес (например, потенциальные «горячие точки» загрязнения или зоны с уникальной растительностью).
3. Документирование станций: Каждая выбранная станция должна быть точно зафиксирована с использованием GPS-координат, фотографий и подробного описания (дата, время, погодные условия, характеристики береговой линии, наличие источников загрязнения, глубина, тип донных отложений).

Идентификация и оценка встречаемости видов макрофитов

На выбранных станциях проводится непосредственный сбор данных о макрофитах.

1. Идентификация видов:
   • Используя каталоги-определители местной флоры, необходимо дать точное название каждому растению, обнаруженному на станции. Это критически важный этап, так как ошибки в идентификации могут полностью исказить результаты биоиндикации.
   • Для растений, растущих под водой или в труднодоступных местах, можно использовать грабли, специальные сачки или акваланг (при наличии навыков и соответствующего оборудования).
   • Собираются образцы каждого вида для последующей верификации в лаборатории, если есть сомнения в полевой идентификации.
2. Оценка частоты встречаемости каждого вида (a_i):
   • Для количественной оценки обилия и распространения каждого вида используется девятибалльная шестиступенчатая шкала. Это позволяет стандартизировать данные и сделать их сопоставимыми.
   • Шкала выглядит следующим образом:
     • 1 — очень редко: Единичные экземпляры.
     • 2 — редко: Небольшое количество экземпляров, но заметно больше, чем «очень редко».
     • 3 — нередко: Растения встречаются регулярно, но не образуют значительных зарослей.
     • 5 — часто: Вид встречается повсеместно на станции, образуя небольшие скопления.
     • 7 — очень часто: Вид доминирует на значительной площади, образует крупные заросли.
     • 9 — масса: Вид покрывает практически всю доступную площадь станции, образуя сплошные заросли.
   • Оценка производится визуально, но требует определенного опыта и тренировки для достижения высокой точности. Для больших зарослей можно использовать метод трансект или квадратов для более точной оценки.
   • Важно фиксировать не только наличие, но и примерное покрытие площади или количество экземпляров, чтобы более точно присвоить балл.

Фиксация доминантных и индикаторных видов

После идентификации и оценки встречаемости, следующим шагом является выявление наиболее значимых видов для дальнейшего анализа.

1. Выделение доминантных и субдоминантных видов:
   • Доминантные виды — это те, которые обладают наивысшим баллом встречаемости (обычно 7 или 9) и занимают наибольшую площадь на станции. Они определяют общий облик растительного сообщества.
   • Субдоминантные виды — это те, которые также встречаются часто (баллы 3 или 5), но уступают доминантным по обилию.
   • Изменение видового состава, биомассы и продукции макрофитов, а также смена доминантных видов могут быть первыми признаками изменения экологического состояния водоема. Например, замещение чувствительных видов на более устойчивые к загрязнению свидетельствует о деградации.
2. Выделение индикаторных видов, присутствующих в водоеме:
   • Индикаторные виды — это те, чьи экологические предпочтения хорошо изучены и известны. Их присутствие, отсутствие или обилие позволяет судить о конкретных характеристиках среды (в данном случае, о трофности).
   • Для каждого обнаруженного вида необходимо определить его индикаторное значение (об этом подробнее в следующем разделе).
   • Количественная оценка уровня трофности водоема по макрофитам-индикаторам учитывает именно относительную частоту их встречаемости (a_i) и их отношение к принятой системе трофности водоемов.
   • Принцип метода основан на учете видового разнообразия представителей водной макрофлоры и их индивидуальной индикаторной значимости.

Тщательное выполнение этих шагов обеспечивает надежную базу данных, которая в дальнейшем будет использована для расчетов и интерпретации трофического статуса водоема.

Виды-индикаторы трофности макрофитов: систематика и интерпретация

Макрофиты, подобно живым барометрам, реагируют на малейшие изменения в водной среде. Их присутствие, обилие, видовой состав и даже морфологические особенности служат надежными индикаторами трофического статуса водоема. Понимание этих «показаний» требует знания конкретных видов и их экологических предпочтений.

Индикаторные виды для различных уровней трофности

Для каждого из основных типов трофности водоемов существуют характерные виды макрофитов, чье массовое развитие или, напротив, отсутствие, позволяет судить о богатстве водной среды биогенными элементами.

1. Индикаторы эвтрофирования и загрязнения:

• Семейство Рясковых (Lemnaceae): Массовое развитие видов этого семейства (Ряска трёхдольная — Lemna trisulca, Ряска малая — Lemna minor, Многокоренник обыкновенный — Spirodela polyrrhiza) является одним из наиболее явных признаков неблагополучия в озерной экосистеме. Их обилие свидетельствует о богатстве водной среды биогенными веществами. Особенно массовое развитие Lemna minor и Spirodela polyrrhiza, помимо общего эвтрофирования, может указывать на специфическое промышленное или сельскохозяйственное загрязнение водоема. Эти растения активно накапливают загрязнители, например, Lemna minor демонстрирует высокий коэффициент биологического накопления (К_б) для полихлорированных бифенилов (ПХБ).
• Телорез алоэвидный (Stratiotes aloides): Массовое развитие этого вида часто приводит к быстрому заболачиванию водоема, поскольку он формирует плотные заросли, которые замедляют течение и способствуют накоплению органического вещества.
• Типичные показатели антропогенного эвтрофирования:
  • Аир болотный (Acorus calamus): Широко распространён в сильно эвтрофных, часто нарушенных водоемах.
  • Роголистник погружённый (Ceratophyllum demersum): Неприхотливый вид, активно развивающийся в богатых биогенами водах, может образовывать густые подводные заросли. Также способен накапливать ПХБ.
  • Сусак зонтичный (Butomus umbellatus): Предпочитает богатые, часто илистые грунты, характерные для эвтрофных зон.
  • Рогоз широколистный (Typha latifolia): Агрессивный колонизатор мелководий эвтрофных водоемов, способный вытеснять другие виды.
• Общие признаки высокоэвтрофных водоемов: В таких водоемах резко преобладают надводная растительность и растения с плавающими листьями, при этом общее число видов значительно снижается (до 20–30), что свидетельствует о потере биоразнообразия.

2. Индикаторы чистых и относительно чистых вод:

• Рдест альпийский (Potamogeton alpinus): Этот вид является индикатором относительно чистых, хорошо аэрируемых вод, обычно с умеренным уровнем трофности.
• Рдест волосовидный (Potamogeton trichoides): Как и P. alpinus, предпочитает воды с низким или умеренным уровнем загрязнения, встречается в относительно чистых водоемах.
• Кувшинка белоснежная (Nymphaea alba): Символ чистой воды. Предпочитает чистые, солнечные водоемы со стоячей или медленно текущей водой, является индикатором хорошего экологического состояния.

3. Индикаторы дистрофных и олиготрофных вод:

• Для дистрофных водоемов (с высоким содержанием трудноусвояемых органических веществ, низким pH) характерны специфические виды, адаптированные к кислым условиям, например, некоторые виды сфагновых мхов, которые могут расти даже под водой.
• В олиготрофных водоемах видовой состав макрофитов будет крайне скудным, и будут преобладать виды, способные существовать в условиях дефицита питательных веществ, например, некоторые виды рдестов с узкими листьями, харовые водоросли.

Влияние массового развития отдельных видов на экосистему водоема

Массовое развитие определённых видов макрофитов не только сигнализирует о состоянии водоема, но и активно влияет на его экосистему.

• Изменение видового состава и биомассы: При загрязнении водоемов происходит закономерное изменение видового состава. Чувствительные виды вытесняются более устойчивыми, что ведет к снижению биоразнообразия. Увеличивается общая биомасса и продукция макрофитов, особенно в эвтрофных условиях, что создает дополнительные проблемы.
• Морфологические аномалии: Наличие морфологических аномалий (изменение формы листьев, стеблей, размеров цветков) у растений также является признаком стрессового воздействия среды, будь то загрязнение или изменение гидрохимических параметров.
• Смена доминантных видов: Одним из наиболее наглядных индикаторов является смена доминантных видов. Например, если в прошлом водоем характеризовался преобладанием кувшинок и рдестов, а теперь его заняли заросли рогоза и ряски, это свидетельствует о значительном эвтрофировании и, возможно, загрязнении.
• Влияние на другие организмы: Густые заросли макрофитов могут значительно влиять на гидродинамику, освещённость, температуру и кислородный режим придонных слоев, создавая специфические микроусловия, благоприятные для одних организмов и неблагоприятные для других. Например, плотные скопления ряски могут полностью перекрывать доступ света, угнетая погруженные растения и водоросли, а также резко снижая уровень кислорода под слоем растений.

Таким образом, анализ макрофитных сообществ — это не просто перепись растений, но и глубокое погружение в процессы, формирующие водную экосистему, позволяющее увидеть скрытые проблемы и оценить её динамику. Разве не удивительно, что такие простые на вид организмы могут рассказать так много о сложной динамике водных систем?

Методологические ограничения и лимитирующие факторы биоиндикации макрофитами

Хотя биоиндикация с использованием макрофитов является мощным и доступным инструментом, её применение сопряжено с рядом методологических ограничений и лимитирующих факторов. Игнорирование этих нюансов может привести к неверным выводам и некорректной оценке состояния водоема.

Экологическая пластичность и географические ареалы видов

Одной из главных проблем является ограниченность сведений об экологии и физиологии большинства видов макрофитов. Несмотря на наличие определителей, глубокие данные о диапазонах толерантности к различным факторам среды для многих видов остаются фрагментарными. Это затрудняет точное присвоение им индикаторных значений.

Более того, макрофиты обладают довольно широкими географическими и экологическими ареалами. Это означает, что один и тот же вид, например, в северных широтах может быть индикатором относительно чистых вод, в то время как в южных, более теплых и потенциально богатых биогенами регионах, он будет проявлять себя как вид, характерный для мезотрофных условий. В различных физико-географических условиях одни и те же виды могут иметь разное индикаторное значение, что требует локальной калибровки и осторожности при применении универсальных шкал. Экологическая пластичность некоторых видов (их способность адаптироваться к широкому спектру условий) также может маскировать изменения в среде, делая их менее чувствительными индикаторами.

Влияние абиотических и гидрохимических факторов

Помимо трофности, на рост и развитие водных растений влияют множество других абиотических и гидрохимических факторов, которые могут выступать в роли лимитирующих:

• Глубина проникновения солнечных лучей: Недостаток света из-за высокой мутности воды (вызванной планктоном, взвешенными частицами или гуминовыми веществами) может ограничивать рост растений, даже если питательных веществ в избытке.
• Характер донных отложений: Тип грунта (песок, ил, глина, торф) определяет доступность питательных веществ, кислородный режим корнеобитаемого слоя и возможность укоренения растений. Ил, богатый органикой, может быть источником биогенов, но при этом иметь анаэробные условия.
• Гидродинамические и гидрологические параметры: Скорость течения, колебания уровня воды, волновое воздействие могут препятствовать развитию нежных видов и формированию обширных зарослей.
• Гидрохимические условия: Помимо азота и фосфора, важную роль играют pH, жёсткость воды, концентрация углекислого газа, наличие микроэлементов.

Особое внимание следует уделить накоплению токсичных веществ макрофитами. Металлы и продукты органического синтеза активно накапливаются в донных отложениях и затем распределяются в толще воды, абиотической (осадки) и биотической (организмы) компонентах. Макрофиты, как первичные продуценты, являются первыми в пищевой цепи, кто сталкивается с этими веществами.

Среди токсичных веществ, накапливаемых макрофитами, выделяют тяжёлые металлы (Cu, Ni, Zn, Pb, Co) и полихлорированные бифенилы (ПХБ). Наиболее токсичными для водной биоты являются неорганические комплексные гидраты (аква-ионы), гидратированные ионы тяжёлых металлов и неорганические комплексные соли. Различные виды макрофитов демонстрируют разную способность к накоплению загрязнителей, что важно учитывать при интерпретации:

• Например, Potamogeton natans (рдест плавающий) имеет коэффициент биологического накопления (К_б) для ПХБ 75,55, что свидетельствует о высокой способности концентрировать эти соединения.
• Scirpus lacustris (камыш озёрный) также является эффективным накопителем с К_б 71,31.
• Однако у Nuphar lutea (кубышка жёлтая) этот показатель значительно ниже – К_б 31,07, а у Sparganium erectum (ежеголовник прямой) – К_б 33,52.
• Ряд накопления ПХБ выстраивается следующим образом: Lemna minor (ряска малая) > Ceratophyllum demersum (роголистник погружённый) > Hydrocharis morsus-ranae (водокрас обыкновенный).

Это означает, что обилие определённого вида может быть обусловлено не только трофностью, но и его толерантностью к токсикантам или, наоборот, его способностью к их биоаккумуляции.

Комплексный характер загрязнений и необходимость комплексного подхода

Очень часто ухудшение экологического состояния водной среды носит комплексный характер, обусловленный одновременным воздействием нескольких факторов. Например, водоём может быть одновременно эвтрофирован и загрязнён тяжёлыми металлами или пестицидами. В таких условиях судить о состоянии среды только по макрофитам-индикаторам трофности может быть недостаточно.

Это подчёркивает необходимость интеграции различных методов оценки. Биоиндикация макрофитами должна дополняться:

• Гидрохимическим анализом воды и донных отложений: Для прямого измерения концентраций биогенов, тяжёлых металлов, органических загрязнителей.
• Гидробиологическим анализом других групп организмов: Фитопланктон, зоопланктон, зообентос – каждая группа реагирует на изменения среды по-своему, давая комплексную картину.
• Физическими измерениями: Прозрачность (диск Секки), температура, глубина, скорость течения.

Только такой комплексный, многосторонний подход позволит получить наиболее полную, достоверную и объективную картину экологического состояния водоёма и выработать адекватные меры по его охране и восстановлению. Почему бы не рассмотреть это как стандартную практику?

Алгоритм расчета суммарной трофности водоема на основе макрофитных сообществ

После проведения полевых исследований и сбора данных о видовом составе и встречаемости макрофитов, наступает этап количественного анализа, который позволяет получить числовое выражение трофности водоема. Этот процесс включает несколько последовательных шагов.

Присвоение трофических номеров видам-индикаторам

Первый шаг в расчете суммарной трофности заключается в категоризации каждого выявленного вида-индикатора по его трофическим предпочтениям и присвоении соответствующего числового значения (T_i). Эта система позволяет перевести качественную информацию об экологических группах в количественный формат:

• Ацидотрофные водоемы (0): Характеризуются очень низким pH, часто встречаются в болотистых местностях. Для них присваивается значение T_i = 0.
• Дистрофные водоемы (1): Содержат много органического вещества (гуминов), но биогены труднодоступны, вода часто имеет коричневый оттенок. T_i = 1.
• Олиготрофные водоемы (2): Чистые, глубокие, бедные биогенами. T_i = 2.
• Мезотрофные водоемы (3): Умеренное содержание биогенов, средняя продуктивность. T_i = 3.
• Эвтрофные водоемы (4): Богатые биогенами, высокая продуктивность, часто «цветущие». T_i = 4.

Для каждого вида макрофитов, обнаруженного в водоеме, необходимо найти его индикаторное значение трофности (T_i) в специализированных таблицах или базах данных, разработанных для региона или сходных экосистем.

Формула расчета и ее компоненты

Общий уровень трофности водоема (T), основанный на макрофитных сообществах, вычисляется по формуле средневзвешенного значения, учитывающей индикаторные значения видов и их встречаемость:

T = ( Σ (Ti ⋅ ai) ) / ( Σ ai )

Где:

• T — общий уровень трофности водоема;
• T_i — уровень трофности соответствующего вида-индикатора (числовое значение от 0 до 4, как описано выше);
• a_i — частота встречаемости i-го вида, оцененная по девятибалльной шестиступенчатой шкале (1, 2, 3, 5, 7, 9).
• Σ — знак суммирования по всем обнаруженным индикаторным видам.

Эта формула по сути является взвешенным средним арифметическим, где «весом» выступает частота встречаемости вида. Чем чаще встречается вид с определенным индикаторным значением трофности, тем больший вклад он вносит в итоговую оценку.

Пример расчета:

Допустим, в водоеме были обнаружены три индикаторных вида со следующими характеристиками:

Вид-индикатор	Трофическое значение (Ti)	Частота встречаемости (ai)	Произведение (Ti ⋅ ai)
Lemna minor	4 (эвтрофный)	7 (очень часто)	4 ⋅ 7 = 28
Potamogeton alpinus	2 (олиготрофный)	2 (редко)	2 ⋅ 2 = 4
Ceratophyllum demersum	4 (эвтрофный)	5 (часто)	4 ⋅ 5 = 20
Сумма	—	Σ ai = 14	Σ (Ti ⋅ ai) = 52

Теперь рассчитаем общий уровень трофности (T):

T = 52 / 14 ≈ 3,71

Полученное значение 3,71 находится ближе к эвтрофному типу (4), что указывает на высокий уровень трофности данного водоема.

Пошаговый алгоритм расчета и интерпретация результатов

Полный алгоритм расчета суммарной трофности включает следующие этапы:

1. Идентификация видов растений: Тщательное определение всех обнаруженных видов макрофитов с использованием актуальных определителей.
2. Оценка частоты встречаемости: Присвоение каждому виду балла a_i по девятибалльной шкале.
3. Выделение доминантных и индикаторных видов: Определение наиболее распространённых видов и тех, которые имеют чётко выраженное индикаторное значение для трофности.
4. Присвоение трофических номеров: Для каждого индикаторного вида определить его T_i (0, 1, 2, 3 или 4).
5. Расчет произведения T_i ⋅ a_i: Для каждого индикаторного вида перемножить его трофическое значение на частоту встречаемости.
6. Суммирование: Подсчитать сумму всех значений T_i ⋅ a_i и сумму всех значений a_i.
7. Применение формулы: Разделить сумму произведений на сумму частот встречаемости, чтобы получить итоговое значение T.
8. Интерпретация результатов: Полученное числовое значение T соотносится с градациями трофности:
   • T ≈ 0–1: Ацидотрофные/Дистрофные
   • T ≈ 2: Олиготрофные
   • T ≈ 3: Мезотрофные
   • T ≈ 4: Эвтрофные/Гипертрофные

Важно отметить, что итоговые значения рассчитываемых индексов обычно хорошо коррелируют с гидрохимическими параметрами (например, концентрацией фосфатов и нитратов) и позволяют судить об экологическом (чаще всего трофическом) статусе водотока. Таким образом, макрофиты становятся своеобразным «биохимическим анализатором» водоема.

Дополнительно в расчет могут вводиться параметры, дифференцирующие виды макрофитов по их индикаторной значимости, например, коэффициенты достоверности и значимости. Эти коэффициенты присваиваются видам в зависимости от того, насколько точно они указывают на определённый фактор, и могут уточнять итоговый результат, делая его более надёжным. Однако для базовой оценки метод средневзвешенного значения является наиболее распространённым и достаточным.

Практическое применение и сравнительный анализ метода

Теоретические основы и методологические подходы биоиндикации макрофитами обретают свою истинную ценность при практическом применении. Этот раздел призван проиллюстрировать эффективность метода на реальных примерах и сравнить его с другими общепринятыми подходами к оценке трофности водоемов.

Примеры кейс-стади: оценка трофности водоемов в различных регионах

Практика показывает, что метод биоиндикации макрофитами успешно применяется для оценки трофности водоемов в самых разных географических и климатических условиях. Рассмотрим несколько гипотетических, но реалистичных примеров:

Кейс-стади 1: Озеро «Светлое» (средняя полоса России)

• Исходные данные: Небольшое проточное озеро, окруженное лесным массивом. До 1980-х годов считалось олиготрофным, затем рядом было построено небольшое сельскохозяйственное предприятие.
• Применение метода: В ходе полевых исследований было выявлено преобладание Typha latifolia (рогоза широколистного) по периметру озера, а на мелководье в заливах — обширные заросли Ceratophyllum demersum (роголистника погруженного) и Lemna minor (ряски малой), особенно вблизи стоков с сельхозугодий. Nymphaea alba (кувшинка белоснежная), ранее обильно встречавшаяся, была обнаружена лишь в нескольких изолированных участках.
• Расчет трофности:
  • Typha latifolia: T_i = 4, a_i = 9
  • Ceratophyllum demersum: T_i = 4, a_i = 7
  • Lemna minor: T_i = 4, a_i = 7
  • Nymphaea alba: T_i = 2, a_i = 1
  • Σ (T_i ⋅ a_i) = (4 ⋅ 9) + (4 ⋅ 7) + (4 ⋅ 7) + (2 ⋅ 1) = 36 + 28 + 28 + 2 = 94
  • Σ a_i = 9 + 7 + 7 + 1 = 24
  • T = 94 / 24 ≈ 3,92
• Результат и интерпретация: Полученное значение T ≈ 3,92 четко указывает на эвтрофный статус озера, близкий к гипертрофному. Массовое развитие видов-индикаторов эвтрофирования и сокращение числа индикаторов чистых вод подтверждают деградацию экосистемы, вероятно, из-за поступления биогенных элементов с сельскохозяйственных стоков.

Кейс-стади 2: Горное озеро «Хрустальное» (Кавказ)

• Исходные данные: Высокогорное озеро, расположенное в удалённом от поселений районе, питается талыми водами и небольшими ручьями.
• Применение метода: Выявлены редкие, но равномерно распределённые заросли Potamogeton alpinus (рдеста альпийского) и некоторых видов харовых водорослей. Общая биомасса макрофитов низкая, видовое разнообразие ограничено. Отсутствуют виды, характерные для эвтрофных условий.
• Расчет трофности:
  • Potamogeton alpinus: T_i = 2, a_i = 3
  • Харовые водоросли: T_i = 2, a_i = 2
  • Σ (T_i ⋅ a_i) = (2 ⋅ 3) + (2 ⋅ 2) = 6 + 4 = 10
  • Σ a_i = 3 + 2 = 5
  • T = 10 / 5 = 2,0
• Результат и интерпретация: Значение T = 2,0 подтверждает олиготрофный статус озера, что соответствует его высокогорному расположению и отсутствию антропогенного воздействия.

Эти примеры демонстрируют, как количественный расчет, основанный на полевых наблюдениях, позволяет получить объективную оценку трофности водоема.

Сравнительный анализ с гидрохимическими и гидробиологическими методами

Метод биоиндикации макрофитами является одним из многих инструментов оценки состояния водоемов. Важно понимать его сильные и слабые стороны в сравнении с другими подходами.

1. Сравнение с гидрохимическими методами:

• Преимущества гидрохимических методов:
  • Прямое измерение: Позволяют получить точные количественные значения концентраций конкретных веществ (N, P, O₂, тяжёлые металлы, pH и др.) в воде и донных отложениях.
  • Оперативность: Многие анализы могут быть выполнены относительно быстро.
• Недостатки гидрохимических методов:
  • Моментальный срез: Химический состав воды очень динамичен и может значительно меняться в течение дня, сезона или в зависимости от точки отбора пробы. Единичный анализ даёт лишь «моментальный снимок», который может не отражать долгосрочных трендов или пиковых нагрузок.
  • Высокая стоимость: Требуют дорогостоящего оборудования, реактивов и квалифицированного персонала.
  • Недостаточность для комплексной оценки: Высокие концентрации загрязнителей в одном месте не всегда означают их токсичность для всей экосистемы, поскольку их доступность и биологическая активность могут варьироваться.
• Преимущества биоиндикации макрофитами в сравнении:
  • Интегральная оценка: Макрофиты, как долгоживущие организмы, аккумулируют воздействие различных факторов среды за длительный период. Их состояние и видовой состав отражают среднеарифметическое воздействие, а не разовый пик или спад.
  • Экономичность и простота: Не требует сложного оборудования для полевых работ, что делает метод доступным для широкого круга исследователей.
  • Визуализация проблемы: Изменение растительного покрова наглядно свидетельствует о проблемах.

2. Сравнение с другими гидробиологическими методами (фитопланктон, зоопланктон, зообентос):

• Фитопланктон:
  • Преимущества: Быстро реагирует на изменения среды, даёт оперативную информацию о первичной продуктивности.
  • Недостатки: Высокая динамичность, требуется сложное лабораторное оборудование для идентификации и подсчёта, может быстро меняться видовой состав.
• Зоопланктон:
  • Преимущества: Также быстро реагирует на изменения, является важным звеном в пищевой цепи.
  • Недостатки: Высокая динамичность, сложная идентификация, требует специализированных знаний.
• Зообентос (донные беспозвоночные):
  • Преимущества: Интегрирует воздействие факторов за более длительный период, чем планктон; многие виды бентоса являются отличными индикаторами загрязнения и кислородного режима донных отложений.
  • Недостатки: Требует трудоёмкого отбора проб и сложной идентификации, данные могут быть сильно локализованы.
• Преимущества биоиндикации макрофитами в сравнении:
  • Крупный размер и стационарность: Макрофиты легко обнаруживаются и идентифицируются, их распределение более стабильно, чем у планктона.
  • Средообразующая роль: Макрофиты не просто реагируют на среду, но и активно формируют её, что делает их индикацию более комплексной.
  • Видимость изменений: Массовое развитие макрофитов видно невооружённым глазом, что позволяет быстро оценить проблему.

Области оптимального применения:

• Биоиндикация макрофитами наиболее эффективна для долгосрочного мониторинга трофности, оценки общего состояния экосистемы, выявления зон с избытком биогенов или специфическим загрязнителем, а также для первичной, рекогносцировочной оценки. Она идеально подходит для студентов и экологических активистов благодаря своей доступности.
• Гидрохимические методы незаменимы для точного количественного определения конкретных параметров, выявления источников загрязнения и отслеживания их динамики.
• Биоиндикация планктоном полезна для оперативного мониторинга и оценки первичной продуктивности.
• Биоиндикация зообентосом даёт ценную информацию о состоянии донных отложений и долгосрочных изменениях в экосистеме.

Вывод: Наиболее полную и достоверную картину состояния водоема можно получить только при комплексном подходе, интегрирующем различные методы. Метод биоиндикации макрофитами является важным, доступным и информативным компонентом такого интегрированного мониторинга, позволяющим получить ценные сведения о трофическом статусе водоема.

Заключение: перспективы и рекомендации

В эпоху возрастающей нагрузки на водные экосистемы, понимание и оценка их здоровья становится не просто научным интересом, но и насущной необходимостью. Наше академическое руководство продемонстрировало, что высшие водные растения, или макрофиты, являются не просто частью водного ландшафта, а мощным и информативным инструментом биоиндикации. Их способность интегрировать изменения в среде, их средообразующая роль и относительная легкость в идентификации делают их незаменимыми индикаторами трофического статуса водоемов.

Мы углублённо рассмотрели теоретические основы биоиндикации, включая фундаментальный Закон толерантности Шелфорда, который объясняет, почему изменение видового состава или обилия макрофитов является прямым откликом на изменение экологических условий. Детальная классификация водоемов по трофности – от олиготрофных до гипертрофных – позволила систематизировать характеристики, которые мы можем «прочитать» по растительным сообществам. Особое внимание было уделено пошаговой методологии полевой оценки, которая является краеугольным камнем для получения достоверных данных. Мы также представили ключевые виды-индикаторы, их предпочтения и алгоритм расчета суммарной трофности, позволяющий перевести качественные наблюдения в количественные показатели.

Однако, как и любой метод, биоиндикация макрофитами имеет свои ограничения. Экологическая пластичность некоторых видов, широкий географический ареал, а также влияние абиотических и гидрохимических факторов могут усложнять интерпретацию. Необходимость учёта этих лимитирующих факторов и признание комплексного характера большинства загрязнений привели нас к выводу о критической важности интегрированного подхода. Только сочетание биоиндикации макрофитами с гидрохимическими и другими гидробиологическими методами может дать наиболее полную, достоверную и объективную картину состояния водной экосистемы.

Макрофиты — не просто растения, а живые системы мониторинга, способные раскрыть скрытые проблемы водоемов и указать на пути их восстановления.

Перспективы и рекомендации:

1. Развитие региональных индикаторных шкал: Учитывая экологическую пластичность видов, необходимо разрабатывать и совершенствовать региональные индикаторные шкалы и коэффициенты достоверности для макрофитов, что повысит точность оценки.
2. Интеграция с дистанционными методами: Использование данных спутникового зондирования и беспилотных летательных аппаратов для картирования распространения макрофитов может значительно облегчить полевые работы и повысить пространственную репрезентативность исследований.
3. Изучение механизмов биоаккумуляции: Дальнейшие исследования механизмов накопления макрофитами различных загрязнителей, включая микропластик и новые поллютанты, позволят расширить спектр применения метода.
4. Образовательные программы: Активное внедрение методик биоиндикации макрофитами в образовательные программы для студентов и аспирантов, а также в программы гражданского научного мониторинга, будет способствовать повышению экологической грамотности и вовлечённости общественности в природоохранную деятельность.
5. Разработка стандартизированных протоколов: Создание универсальных, но гибких стандартизированных протоколов для сбора и анализа данных о макрофитах позволит улучшить сопоставимость результатов между различными исследованиями.

В конечном итоге, макрофиты являются живыми свидетелями изменений, происходящих в наших водоемах. Их изучение не просто даёт научные данные, но и вдохновляет на сохранение этих бесценных природных ресурсов для будущих поколений. Метод биоиндикации макрофитами — это не только инструмент, но и философия, призывающая нас внимательнее прислушиваться к «голосу» природы.

Список использованной литературы

1. Макрофиты в структуре формирования экосистем Р. Урал [Электронный ресурс] // Cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/makrofity-v-strukture-formirovaniya-ekosistem-r-ural (дата обращения: 11.10.2025).
2. Определение трофности водоёмов [Электронный ресурс] // Studme.org. URL: https://studme.org/168407/ekologiya/opredelenie_trofnosti_vodoemov (дата обращения: 11.10.2025).
3. Биоиндикация качества воды по растениям – макрофитам [Электронный ресурс] // Urok.1sept.ru. URL: https://urok.1sept.ru/articles/671048 (дата обращения: 11.10.2025).
4. Основные подходы к определению трофности природных водоемов [Электронный ресурс] // Cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/osnovnye-podhody-k-opredeleniyu-trofnosti-prirodnyh-vodoemov (дата обращения: 11.10.2025).
5. Лекция 3 — ИБВВ РАН [Электронный ресурс] // Ibiw.ru. URL: https://ibiw.ru/upload/ibiw/content/files/lectures/lecture_3.pdf (дата обращения: 11.10.2025).
6. Биоиндикация качества воды — Методика исследования водоемов [Электронный ресурс] // Zeleniyparus.com. URL: https://zeleniyparus.com/articles/metodika-issledovaniya-vodoyomov/ (дата обращения: 11.10.2025).
7. Оценка трофических свойств водоема с использованием высших водных растений-индикаторов [Электронный ресурс] // Prom-ecolog.ru. URL: https://www.prom-ecolog.ru/page/ocenka-troficheskih-svoistv-vodoema-s-ispolzovaniem-vysshih-vodnyh-rastenii-indikatorov (дата обращения: 11.10.2025).
8. Методы биоиндикации воды с помощью макрофитов. Прямые и косвенные индикаторы [Электронный ресурс] // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/8834454/page:40/ (дата обращения: 11.10.2025).
9. Методы оценки экологического состояния пресных водоемов [Электронный ресурс] // Sdc-kursk.ru. URL: https://sdc-kursk.ru/wp-content/uploads/2021/04/Metody-ocenki-ekologicheskogo-sostojanija-presnyh-vodoemov.pdf (дата обращения: 11.10.2025).
10. Растения индикаторы загрязнения воды: понятие и преимущества использования биоиндикации [Электронный ресурс] // Ecologia.life. URL: https://ecologia.life/articles/rasteniya-indikatoryi-zagryazneniya-vodyi/ (дата обращения: 11.10.2025).
11. Высшая водная растительность (макрофиты) [Электронный ресурс] // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/8643869/page:24/ (дата обращения: 11.10.2025).
12. Эвтрофирование природных водоемов [Электронный ресурс] // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/8643869/page:14/ (дата обращения: 11.10.2025).
13. Категории качества воды [Электронный ресурс] // Gidrologia.ru. URL: https://gidrologia.ru/kachestvo-vody/ (дата обращения: 11.10.2025).
14. ИБВВ РАН [Электронный ресурс] // Ibiw.ru. URL: https://ibiw.ru/upload/ibiw/content/files/lectures/lecture_12.pdf (дата обращения: 11.10.2025).
15. Макрофиты как индикаторы экологического состояния малых рек Минской области [Электронный ресурс] // Elibrary.ru. URL: https://elibrary.ru/item.asp?id=30510129 (дата обращения: 11.10.2025).
16. Методы оценки качества вод по гидробиологическим показателям [Электронный ресурс] // Kpfu.ru. URL: https://kpfu.ru/docs/F90940562/Metod_ocen_kachestva_vod.pdf (дата обращения: 11.10.2025).
17. Биоиндикация эвтрофирования водоемов [Электронный ресурс] // Studref.com. URL: https://studref.com/475459/ekologiya/bioindikatsiya_evtrofirovaniya_vodoemov (дата обращения: 11.10.2025).
18. Жукова А.А. Биоиндикация качества природной среды : пособие [Электронный ресурс] // Elib.bsu.by. 2014. URL: https://elib.bsu.by/bitstream/123456789/108573/1/%D0%96%D1%83%D0%BA%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%D0%90.%D0%90._%D0%91%D0%B8%D0%BE%D0%B8%D0%BD%D0%B4%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%86%D0%B8%D1%8F_%D0%BA%D0%B0%D1%87%D0%B5%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%B0_%D0%BF%D1%80%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%BE%D0%B9_%D1%81%D1%80%D0%B5%D0%B4%D1%8B_2014_%D0%B8%D1%81%D0%BF.pdf (дата обращения: 11.10.2025).
19. Методы биоиндикации [Электронный ресурс] // Studfile.net. URL: https://studfile.net/preview/1769772/page:12/ (дата обращения: 11.10.2025).
20. Неверова-Дзюбак А., Цветкова И. Оценка трофического состояния поверхностных вод : монография. СПбГАСУ, 2020. [Электронный ресурс] // Spbgasu.ru. URL: https://www.spbgasu.ru/upload-files/nauka/izdaniya/monografii/2020/Neverova-Dziopak_Cvetkova_Monografiya_2020.pdf (дата обращения: 11.10.2025).
21. Биоиндикация и биотестирование в пресноводных экосистемах [Электронный ресурс] // Rshu.ru. URL: https://www.rshu.ru/upload/iblock/d77/biotesting-v-presnovodnykh-ekosistemakh.pdf (дата обращения: 11.10.2025).
22. Выявление лимитирующего эвтрофирование элемента в водной экосистеме [Электронный ресурс] // Cyberleninka.ru. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/vyyavlenie-limitiruyuschego-evtrofirovanie-elementa-v-vodnoy-ekosisteme (дата обращения: 11.10.2025).
23. Макрофиты озера Ореховое [Электронный ресурс] // Sites.google.com. URL: https://www.sites.google.com/site/ozeroorehovoe/makrofity-ozera-orehovoe (дата обращения: 11.10.2025).