Микробные землеудобрительные биопрепараты: комплексный академический обзор механизмов, применения и перспектив в устойчивом сельском хозяйстве, Биология

В условиях современного агропромышленного комплекса, сталкивающегося с вызовами деградации почв, загрязнением окружающей среды химическими удобрениями и пестицидами, а также необходимостью повышения продовольственной безопасности, микробные землеудобрительные биопрепараты становятся не просто альтернативой, а стратегическим направлением развития устойчивого сельского хозяйства. Ежегодно мировой рынок биопестицидов демонстрирует устойчивый рост, и, по некоторым оценкам, к 2027 году его объем превысит 10 миллиардов долларов США, что красноречиво свидетельствует о возрастающем интересе и доверии к этой категории продуктов. Данный академический обзор призван систематизировать и углубить понимание ключевых аспектов микробных биопрепаратов, охватывая их классификацию, механизмы действия, влияние на урожайность и качество продукции, экономические и экологические аспекты, современные технологии разработки и регулирование, а также перспективы развития. Целью работы является создание всестороннего аналитического материала, который послужит надежной основой для студентов, аспирантов и исследователей, специализирующихся в агрономии, почвоведении, микробиологии и биотехнологии, позволяя им не только получить исчерпывающие знания, но и критически осмыслить текущее состояние и будущее этой динамично развивающейся области. Последующие разделы структурированы таким образом, чтобы обеспечить глубокий, научно-обоснованный анализ, устраняя существующие пробелы в понимании факторов, влияющих на эффективность биопрепаратов, а также актуальные вопросы нормативно-правового регулирования и биотехнологических инноваций.

Классификация и основные виды микробных биопрепаратов

Микробные биопрепараты представляют собой живые системы, тщательно отобранные и культивированные для выполнения конкретных функций в агроэкосистемах. Их многообразие обусловлено широким спектром полезных свойств микроорганизмов, способных к трансформации питательных веществ, защите растений от патогенов и стимуляции их роста, что делает их незаменимым инструментом для повышения урожайности и улучшения качества продукции.

Общее определение и принципы селекции микроорганизмов

В основе каждого микробного биопрепарата лежат живые клетки полезных микроорганизмов или продукты их метаболизма, которые были селекционированы с целью улучшения плодородия почвы и повышения продуктивности сельскохозяйственных культур. Принципы селекции базируются на выявлении и культивировании штаммов, обладающих рядом критически важных свойств. Среди них выделяют высокую антагонистическую активность к фитопатогенам, что позволяет подавлять развитие болезнетворных микроорганизмов; способность к синтезу фитогормонов (ауксинов, цитокининов, гиббереллинов), витаминов и органических кислот, стимулирующих рост и развитие растений; а также ключевые метаболические функции, такие как азотфиксация (связывание атмосферного азота) и фосфатмобилизация (перевод труднодоступных соединений фосфора в усвояемые формы). Именно эти качества определяют функциональную направленность и эффективность биопрепарата.

Классификация по природе активного начала

Микробные биопрепараты классифицируются по видовой принадлежности активного микроорганизма, что позволяет выделить несколько основных категорий:

Бактериальные биопрепараты: Это наиболее многочисленная группа, включающая широкий спектр бактерий с различными функциями. Среди них особо выделяются роды Azotobacter и Rhizobium, известные своей способностью к азотфиксации; Bacillus и Pseudomonas, многие представители которых обладают фосфатмобилизующей активностью, а также антагонистическими свойствами против фитопатогенов. Например, препараты на основе Azotobacter chroococcum (такие как Фитоп-флора-С) и Azotobacter vinelandii (Азотовит) способствуют увеличению корневой массы и урожайности зерновых и овощных культур.
Грибные биопрепараты: Эта категория включает микроскопические грибы, используемые как биофунгициды и биостимуляторы. Наиболее известны препараты на основе рода Trichoderma (например, Триходермин), применяемые для борьбы с корневыми гнилями и фузариозом за счет микопаразитизма и синтеза антибиотиков. Грибы рода Beauveria bassiana используются для контроля насекомых-вредителей, а микоризные грибы (такие как арбускулярные микоризные грибы родов Glomus, Gigaspora, Acaulospora) образуют симбиоз с корнями растений, улучшая их питание и устойчивость.
Вирусные биопрепараты: Хотя менее распространены как землеудобрительные, они играют важную роль в биоконтроле вредителей. Часто основаны на бакуловирусах (например, вирусах ядерного полиэдроза или гранулеза), специфически поражающих гусениц чешуекрылых вредителей.
Актиномицетные биопрепараты: Актиномицеты, такие как представители рода Streptomyces, известны своей способностью продуцировать широкий спектр антибиотиков и ферментов, что делает их перспективными агентами для подавления роста грибных и бактериальных патогенов.

Классификация по функциональному действию

Помимо видовой принадлежности, биопрепараты систематизируются по основному функциональному действию, которое они оказывают на агроэкосистему:

Азотфиксаторы: Эта группа включает микроорганизмы, способные связывать атмосферный азот (N₂) и переводить его в усвояемые растениями формы. Различают свободноживущие азотфиксаторы (Azotobacter, Clostridium), ассоциативные (Azospirillum) и симбиотические (клубеньковые бактерии рода Rhizobium, образующие клубеньки на корнях бобовых, и Frankia для актиноризных растений). Примером исторического значения является препарат Ризоторфин, представляющий собой инокулянт клубеньковых бактерий для бобовых культур, а также Нитрагин, который содержит клубеньковые бактерии и требует определенной концентрации клеток (не менее 70 млн. клеток/г для люпина, сои, сераделлы, арахиса и 300 млн. клеток/г для других бобовых). Азотобактерин был основан на культурах азотобактера, с минимальным содержанием 50 млн. клеток/г.
Фосфатмобилизаторы: Эти микроорганизмы специализируются на переводе труднодоступных соединений фосфора (фосфатов) в усвояемые формы. К ним относятся бактерии родов Bacillus (например, Bacillus megaterium) и Pseudomonas. Фосфоробактерин — яркий пример советского биопрепарата, содержащего от 8,5 до 16 млрд. спор микроорганизмов в 1 г, способных переводить фосфорорганические соединения.
Продуценты фитогормонов (PGPR): Бактерии, способствующие росту растений (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria), такие как представители родов Azotobacter, Agrobacterium, Acetobacter, Klebsiella, Enterobacter, Flavobacterium, Pseudomonas, Bacillus, синтезируют ауксины, цитокинины и гиббереллины, стимулируя развитие корневой системы и надземной части растений.
Микробы-антагонисты (биопестициды): Эти микроорганизмы подавляют развитие фитопатогенов. К ним относятся бактерии родов Bacillus, Streptomyces, Pseudomonas, а также микромицеты рода Trichoderma. Например, около 90% мировых микробиологических средств защиты растений разработаны на основе спорообразующей бактерии Bacillus thuringiensis, известной своими кристаллическими белками (δ-эндотоксинами), специфичными для насекомых-вредителей.
Комплексные препараты: Это современные биопрепараты, которые включают комбинации симбиотических, ассоциативных и ризосферных микроорганизмов для обеспечения синергетического эффекта. Они могут объединять азотфиксирующие (Azotobacter), фосфатмобилизующие (Bacillus megaterium) и антагонистические (Trichoderma harzianum) штаммы, предлагая многофункциональное решение для улучшения питания растений и защиты от патогенов.

Такое разнообразие позволяет аграриям выбирать наиболее подходящие биопрепараты, исходя из специфических потребностей почв и культур, а также климатических условий региона.

Детальный анализ механизмов действия микробных биопрепаратов

Понимание механизмов, лежащих в основе эффективности микробных биопрепаратов, критически важно для их рационального применения и дальнейшей разработки. Эти механизмы охватывают широкий спектр биологических процессов на молекулярном, клеточном и физиологическом уровнях. Как же именно эти микроорганизмы преобразуют почву и растения, обеспечивая столь значительные улучшения?

Механизмы азотфиксации

Азотфиксация — это фундаментальный процесс, посредством которого молекулярный атмосферный азот (N₂), недоступный для большинства живых организмов, переводится в азотистые соединения (в первую очередь аммиак, NH₃), легко усваиваемые растениями. Этот процесс осуществляется исключительно азотфиксирующими микроорганизмами при участии уникальной ферментной системы — нитрогеназы.

Нитрогеназа — сложный металлопротеин, содержащий железо, молибден и магний. Она катализирует восстановление N₂ до NH₃ в присутствии аденозинтрифосфата (АТФ) и восстановителей (например, ферредоксина). Этот процесс является энергетически затратным, требуя до 16 молекул АТФ для восстановления одной молекулы N₂. Важно отметить, что сама реакция азотфиксации, катализируемая нитрогеназой, является восстановительной и крайне чувствительна к кислороду, который необратимо инактивирует фермент. Поэтому азотфиксаторы выработали различные стратегии для защиты нитрогеназы от кислорода, например, в клубеньках бобовых растений содержится леггемоглобин, связывающий кислород.

Существуют два основных типа азотфиксации, используемых в биопрепаратах:

Симбиотическая азотфиксация: Наиболее эффективный тип, осуществляемый клубеньковыми бактериями рода Rhizobium (для бобовых) и Frankia (для актиноризных растений). Эти бактерии проникают в корни растений, где индуцируют образование специализированных органов — клубеньков. Внутри клубеньков бактерии трансформируются в бактероиды, активно фиксирующие азот. Растение обеспечивает микроорганизмы энергией (углеводами) и защитой от кислорода, а взамен получает фиксированный азот. Общая прибыль азота при культивировании бобовых растений за счет клубеньковых бактерий может составлять от 57,5 до 335 кг/га в год, при этом в почву поступает от 100 до 250 кг/га азота за сезон.
Свободноживущая и ассоциативная азотфиксация: Осуществляется свободноживущими бактериями (Azotobacter, Clostridium) и ассоциативными азотфиксаторами (Azospirillum, некоторые представители родов Klebsiella, Enterobacter, Flavobacterium), которые обитают в ризосфере или на поверхности корней растений, не образуя специализированных структур. Хотя их вклад в азотный баланс почвы менее значителен, чем у симбиотических форм (от 10 до 50 кг/га в год для свободноживущих, 50-150 кг/га для ассоциативных в умеренном климате и до 200-600 кг/га в тропиках), он все же является существенным. Сине-зеленые водоросли на рисовых полях могут фиксировать до 200 кг/га азота в год.

Фосфатмобилизация и солюбилизация других питательных элементов

Фосфор является одним из важнейших макроэлементов для растений, играющим ключевую роль в энергетическом обмене, фотосинтезе и формировании репродуктивных органов. Однако значительная часть фосфора в почве находится в труднорастворимой форме (органические фосфаты, нерастворимые соли с кальцием, железом, алюминием), недоступной для растений. Фосфатмобилизующие микроорганизмы (ФММ) — это группа бактерий и грибов, способных переводить эти соединения в легкоусвояемые формы.

Основными механизмами фосфатмобилизации являются:

Секреция органических кислот: ФММ продуцируют различные органические кислоты, такие как уксусная, адипиновая, масляная, лимонная, фумаровая, глюконовая и другие. Эти кислоты способны хелатировать катионы (Ca²⁺, Fe³⁺, Al³⁺), связанные с фосфатами, тем самым высвобождая фосфат-ионы (HPO₄^2-, H₂PO₄^—) в почвенный раствор. Например, Bacillus megaterium и Pseudomonas fluorescens могут растворять до 30-50% труднодоступных фосфатов.
Продуцирование ферментов: Некоторые ФММ синтезируют ферменты, такие как фосфатазы (кислые и щелочные), фитазы, фосфоногидролазы, которые гидролизуют органические соединения фосфора, высвобождая неорганический фосфат.

Микоризные грибы также играют важную роль в фосфатмобилизации. Они образуют симбиотические ассоциации с корнями растений, распространяя свою гифальную сеть далеко за пределы корневой системы, что значительно увеличивает площадь поглощения питательных веществ. Гифы микоризных грибов способны усваивать из почвы как азотосодержащие, так и фосфоросодержащие вещества, накапливать их и передавать растению-хозяину. Существуют два основных типа микоризы: эктомикориза (характерна для древесных растений) и эндомикориза (встречается у 80-90% всех растений, включая большинство сельскохозяйственных культур, с формированием арбускул внутри клеток корня).

Синтез фитогормонов и других биологически активных веществ

Ризосферные бактерии, способствующие росту растений (PGPR), оказывают значительное влияние на развитие культур через синтез фитогормонов и других биологически активных соединений:

Ауксины: Например, индолил-3-уксусная кислота (ИУК), продуцируемая PGPR, стимулирует рост корней, увеличивая их длину и площадь поверхности, что улучшает поглощение воды и питательных веществ.
Цитокинины: Влияют на деление клеток, дифференциацию тканей и развитие побегов, способствуя формированию более мощной надземной части растения.
Гиббереллины: Способствуют удлинению стеблей, прорастанию семян и общему увеличению биомассы.

Эти фитогормоны действуют синергетически, улучшая общий метаболизм растения, повышая его адаптивные возможности и устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды. Помимо гормонов, бактериальные удобрения могут вырабатывать витамины, аминокислоты и другие метаболиты, которые прямо или косвенно стимулируют рост растений.

Биоконтроль фитопатогенов: антагонистическая активность

Микробы-антагонисты представляют собой мощный инструмент биоконтроля в сельском хозяйстве, задерживая или полностью подавляя развитие фитопатогенных микроорганизмов. Их механизмы действия многообразны:

Конкуренция за питательные вещества и ниши: Полезные микроорганизмы активно заселяют ризосферу и корневую поверхность, конкурируя с патогенами за ресурсы и места прикрепления.
Изменение среды: Некоторые микробы продуцируют органические кислоты или спирты, изменяя pH или окислительно-восстановительный потенциал среды, что создает неблагоприятные условия для патогенов.
Продуцирование антибиотиков и бактериоцинов: Широкий спектр антимикробных соединений, таких как феназины, пирролнитрин (Pseudomonas); стрептомицин, неомицин (Streptomyces); глиотоксин, виридин (Trichoderma), непосредственно подавляют рост патогенов. Бактерии рода Bacillus известны своими липопептидами, ингибирующими рост грибов, и способностью деструктировать микотоксины.
Сидерофоры: Эти соединения, продуцируемые, например, Pseudomonas, связывают доступное железо, лишая его патогенов, которые нуждаются в этом элементе для роста.
Гидролитические ферменты: Микромицеты рода Trichoderma (например, T. harzianum, T. viride) продуцируют хитиназы и глюканазы, которые разрушают клеточные стенки грибных патогенов (микопаразитизм).
Индукция системной устойчивости растений (ISR): Некоторые бактерии (Pseudomonas fluorescens) способны активировать внутренние защитные механизмы растений, делая их более устойчивыми к широкому спектру болезней.
δ-эндотоксины Bacillus thuringiensis: Эта бактерия продуцирует белковые кристаллы (δ-эндотоксины), которые, попадая в пищеварительный тракт насекомых-вредителей, активируются щелочной средой и разрушают клетки кишечника, вызывая их гибель. Это объясняет, почему около 90% мировых микробиологических средств защиты растений разработаны на основе Bacillus thuringiensis — она безопасна для человека и полезных организмов, но высокоспецифична к вредителям.

Комплексное взаимодействие микроорганизмов с растением и почвой

Воздействие микробиологических препаратов на растение отличается от химических средств своей многогранностью и продолжительностью. Культура микроорганизмов сопровождает растение на протяжении всего его жизненного цикла, формируя различные типы взаимоотношений:

Симбиотические: Наиболее известные — азотфиксирующие бактерии и бобовые, микоризные грибы и большинство растений.
Ассоциативные: Ризосферные бактерии, колонизирующие корни и прикорневую зону, не образуя специализированных структур.
Эндофитные: Микроорганизмы, живущие внутри тканей растений без причинения вреда, но оказывающие полезное действие.
Комменсальные: Микроорганизмы, которые извлекают выгоду из жизни на или внутри растения, не принося ему ни вреда, ни пользы, но часто выступают как конкуренты для патогенов.

Эти взаимодействия не только улучшают питание и защиту растений, но и способствуют микробной деградации пестицидов в почве. Некоторые бактерии и грибы способны разлагать до 70-90% определенных гербицидов и фунгиц��дов в течение нескольких недель или месяцев, значительно снижая их остаточное действие и способствуя самоочищению почвы. Таким образом, микробные биопрепараты не просто вносят питательные вещества, а гармонизируют всю почвенную экосистему, восстанавливая ее естественную биологическую активность, что является критически важным для долгосрочной устойчивости сельскохозяйственных систем.

Влияние микробных биопрепаратов на урожайность, качество продукции и плодородие почвы

Практическое применение микробных биопрепаратов демонстрирует их значительное влияние на агроэкосистемы, выражающееся в улучшении почвенного плодородия, стимуляции роста растений, повышении их устойчивости и, как следствие, увеличении урожайности и качества сельскохозяйственной продукции.

Улучшение почвенного плодородия и биохимической активности

Микробиологические удобрения являются не просто источником питательных веществ, но и активными агентами, преобразующими почвенную среду. Они переводят труднодоступные грунтовые вещества в формы, легко усваиваемые растениями, способствуют разложению органических остатков и даже деградации остаточных пестицидов, тем самым снижая химическую нагрузку на почву. Почвенные антагонисты играют ключевую роль в оздоровлении почвы, регулируя состав микрофлоры и подавляя развитие патогенов, что способствует ее естественному «самоочищению».

Применение правильно подобранных микробных препаратов ведет к заметному повышению биохимической активности почв. Исследования показывают, что использование таких биопрепаратов, как Байкал ЭМ-1 или Азотобактерин, может увеличить активность почвенных ферментов, таких как уреаза, фосфатаза и дегидрогеназа, на 15-40%. Эти ферменты являются индикаторами интенсивности циклов азота, фосфора и углерода в почве, соответственно, их повышение свидетельствует об усилении круговорота питательных веществ и улучшении общего состояния почвенной биоты.

Стимуляция роста и развития сельскохозяйственных культур

Воздействие биопрепаратов начинается с ранних этапов онтогенеза растений. Фосфатмобилизующие бактерии, например, активно стимулируют развитие корневой системы, что критически важно для эффективного поглощения воды и питательных веществ. Инокуляция фосфатмобилизующими бактериями может привести к:

Увеличению объема корней на 14-30%
Увеличению биомассы корней на 11-32%
Увеличению биомассы надземной части растений на 6-19% по сравнению с контрольными группами.

Эти изменения способствуют формированию более мощных и жизнеспособных растений, лучше адаптированных к условиям окружающей среды. Практические результаты демонстрируют существенное повышение урожайности:

Применение азотобактерина может обеспечивать прибавку урожая озимой пшеницы на 4,2 ц/га.
Для сахарной свеклы эта прибавка может достигать 23 ц/га.

Повышение устойчивости растений к стрессам и болезням

Микробные биопрепараты значительно укрепляют «иммунитет» растений, делая их более устойчивыми к различным неблагоприятным факторам. Микоризные грибы, в частности арбускулярные микоризные грибы (АМГ), играют важную роль в повышении толерантности культур к абиотическим стрессам, таким как:

Засуха: Улучшение водного питания за счет обширной гифальной сети.
Засоление: Снижение накопления натрия в тканях растений и повышение осмотической регуляции.
Воздействие тяжелых металлов: Сорбция и иммобилизация металлов в мицелии гриба, предотвращая их попадание в растение.

Помимо абиотических стрессов, микоризные грибы и другие микробы-антагонисты повышают устойчивость к биотическим стрессам, включая поражение корневыми патогенами. Например, инокуляция посевов озимого тритикале и ячменя фосфатмобилизующими бактериями приводила к снижению распространения корневых гнилей в 1,2-1,3 раза и развитию болезней в 1,3-2,3 раза. Это достигается за счет прямого антагонизма, индукции системной устойчивости растений и улучшения их общего состояния.

Вклад в азотный и фосфорный баланс почвы

Количественный вклад микробных биопрепаратов в азотный и фосфорный баланс почв является одним из наиболее значимых преимуществ.

Азотфиксация:

Ассоциативная азотфиксация: В умеренном климате может достигать 50-150 кг/га молекулярного азота за вегетационный период. В тропиках эти показатели возрастают до 200-600 кг/га в год.
Свободноживущие азотфиксирующие бактерии: Связывают от 10 до 50 кг азота на 1 га в год.
Сине-зеленые водоросли: На рисовых полях способны фиксировать до 200 кг/га азота в год.
Симбиотическая азотфиксация (бобовые): Общая прибыль азота при культивировании бобовых растений за счет клубеньковых бактерий колеблется от 57,5 до 335 кг/га в год, при этом количество азота, внесенного в почву, достигает 100-250 кг/га за сезон.

Фосфорный баланс: Фосфор незаменим для растений, а его недостаток замедляет рост надземных органов и формирование плодов. Фосфатмобилизующие бактерии, переводя труднорастворимые соединения фосфора в доступные формы, обеспечивают стабильное поступление этого элемента, что критически важно для формирования урожая. Их роль особенно важна, учитывая, что до 70-90% фосфора, внесенного в почву в виде минеральных удобрений, может стать недоступным для растений в течение первого вегетационного периода из-за процессов иммобилизации и фиксации. Таким образом, биопрепараты не просто вносят питательные вещества, а гармонизируют всю почвенную экосистему, восстанавливая ее естественную биологическую активность.

Экономическая и экологическая оценка микробных биопрепаратов

Принятие решения о внедрении микробных биопрепаратов в сельскохозяйственную практику требует всестороннего анализа их экономической целесообразности и экологического воздействия, особенно в сравнении с традиционными химическими средствами.

Экологические преимущества

Использование микробных биопрепаратов представляет собой значительный шаг к экологически устойчивому земледелию. Их ключевые экологические преимущества включают:

Отсутствие токсичных остатков: В отличие от химических пестицидов и минеральных удобрений, биопрепараты не оставляют вредных химических остатков в урожае, почве и воде. Это критически важно для производства безопасной пищевой продукции и сохранения здоровья экосистем.
Быстрая биодеградация: Активные компоненты биопрепаратов — сами микроорганизмы или их метаболиты — быстро разлагаются в природной среде, минимизируя накопление загрязняющих веществ.
Безопасность для нецелевых организмов: Биопестициды обладают высокой специфичностью, что означает отсутствие негативного влияния на полезных насекомых (пчел, энтомофагов), птиц, млекопитающих и почвенную микрофлору, в отличие от широкоспектральных химических пестицидов.
Интеграция в органическое земледелие: Благодаря своей экологичности, микробные биопрепараты являются неотъемлемой частью систем органического земледелия, способствуя получению сертифицированной органической продукции.
Экологически чистый способ повышения доступности фосфора: Использование фосфатмобилизующих микроорганизмов позволяет снизить зависимость от трудноизвлекаемых и загрязняющих фосфорных удобрений.

Экономические преимущества

Экономическая выгода от применения биопрепаратов проявляется в нескольких аспектах:

Снижение затрат на минеральные удобрения: Микробные препараты позволяют сократить дозы минеральных азотных и фосфорных удобрений на 25-50% без существенной потери урожайности, а в некоторых случаях даже увеличивая ее за счет оптимизации питания растений. Например, с учетом средней стоимости азотных удобрений, снижение их применения на 30% может сэкономить фермеру значительные средства.
Повышение урожайности и качества продукции: Как показано ранее, биопрепараты способствуют увеличению урожайности и улучшению качественных характеристик (например, содержание белка в зерновых), что повышает коммерческую ценность урожая.
Восстановление естественной биологической активности почв: Долгосрочная выгода заключается в улучшении структуры почвы, повышении ее плодородия и устойчивости, что снижает потребность в дорогостоящих мелиоративных мероприятиях и интенсивной химизации в будущем.

Недостатки и риски применения минеральных удобрений

Для полного понимания преимуществ биопрепаратов необходимо рассмотреть недостатки традиционных минеральных удобрений:

Загрязнение окружающей среды: Использование минеральных фосфорных и азотных удобрений ведет к эвтрофикации водоемов, накоплению нитратов в сельскохозяйственной продукции и загрязнению подземных вод.
Высокие финансовые затраты: Минеральные удобрения составляют значительную долю (до 20-30%) от общих затрат на удобрения в сельском хозяйстве, что делает их применение дорогостоящим.
Накопление тяжелых металлов: Минеральные фосфорные удобрения, особенно суперфосфаты, могут содержать повышенные концентрации тяжелых металлов (кадмий (Cd), свинец (Pb), мышьяк (As)). Эти элементы накапливаются в почве, попадают в растения, представляя угрозу для здоровья человека и окружающей среды.
Иммобилизация фосфора: До 70-90% фосфора, внесенного в почву в виде минеральных удобрений, может стать недоступным для растений в течение первого вегетационного периода из-за фиксации с ионами кальция, железа и алюминия, особенно на кислых и щелочных почвах. Это снижает реальную эффективность удобрений и требует повторных внесений.

Факторы, ограничивающие широкое внедрение биопрепаратов

Несмотря на очевидные преимущества, широкое внедрение микробных биопрепаратов сталкивается с рядом существенных барьеров:

Проблема контрафактной и некачественной продукции: На рынке появляются новые «биопрепараты» с недобросовестной рекламой. Проблема применения «дешевых», контрафактных и незарегистрированных микробных биопрепаратов (МБП) нарастает. По некоторым оценкам, доля таких продуктов на рынке РФ может достигать 10-20%. Это не только затрудняет контроль качества, но и дискредитирует добросовестных производителей, подрывая доверие аграриев к категории в целом.
Неудачные результаты применения: Множество публикаций посвящено эффективности микробных препаратов, при этом многие из них касаются неудачных результатов. Эти неудачи часто связаны с:
- Нарушением условий хранения и транспортировки: Микроорганизмы — живые существа, чувствительные к температуре, влажности и свету. Несоблюдение условий хранения приводит к потере их жизнеспособности.
- Несоответствием штаммов местным почвенно-климатическим условиям: Микроорганизмы адаптированы к определенным условиям. Штамм, эффективный в одном регионе, может быть неэффективен в другом из-за различий в pH, температуре, влажности или составе аборигенной микрофлоры.
- Неправильными нормами и сроками внесения: Оптимальные дозировки и время внесения критически важны для успешной колонизации и проявления активности микроорганизмов.
- Низкой конкурентоспособностью вносимых микроорганизмов: Аборигенная микрофлора почвы часто бывает очень плотной и конкурентной. Вносимые штаммы должны быть достаточно агрессивными и адаптированными, чтобы успешно закрепиться и проявить свою полезную активность.
Отсутствие стандартизированных протоколов и консультационной поддержки: Недостаток унифицированных рекомендаций по применению и квалифицированной агрономической поддержки на местах снижает эффективность использования биопрепаратов.

Таким образом, несмотря на неоспоримые экономические и экологические выгоды, для полноценного раскрытия потенциала микробных биопрепаратов необходимо решить проблемы контроля качества, адаптации к местным условиям и повышения осведомленности аграриев.

Современные технологии разработки и применения: инновации и практика

Эффективность микробных биопрепаратов напрямую зависит от совершенства технологий их разработки и методов применения. Современная агробиотехнология активно ищет новые подходы к созданию высокоэффективных продуктов, способных максимально реализовать потенциал микроорганизмов.

Селекция и скрининг высокоэффективных штаммов

Разработка любого биопрепарата начинается с тщательного выделения и скрининга микроорганизмов. Этот процесс включает:

Выделение из природных источников: Микроорганизмы, обладающие потенциально полезными свойствами, часто обнаруживаются в ризосфере (зоне почвы, непосредственно прилегающей к корням) и ризоплане (поверхности корней) растений, особенно из аридных или стрессовых экосистем. Например, из ризосферы растений Астраханской области было выделено 50 изолятов микроорганизмов (49 бактериальных, 1 дрожжевой) с высокой фосфатмобилизующей активностью.
Оценка функциональных свойств: Отобранные изоляты подвергаются лабораторным тестам для подтверждения их ключевых свойств: фосфатмобилизующей активности (способность растворять неорганические фосфаты), азотфиксирующей способности, синтеза фитогормонов, антагонистической активности против фитопатогенов. В качестве примера можно привести скрининг нефитопатогенных изолятов фосфатмобилизующих бактерий, способных стимулировать рост водорослей Chlorella vulgaris, что служит индикатором их потенциала для использования в биопрепаратах.
Создание адаптированных комплексов: Перспективным направлением является создание новых микробных комплексов из местных бактериальных штаммов. Такие штаммы лучше адаптированы к конкретным почвенно-климатическим условиям региона и способны дольше сохранять свои полезные свойства в экстремальных условиях, обеспечивая более высокую эффективность. Биотехнологии на основе местных штаммов уже позволили разработать альтернативные стратегии экологически устойчивого землепользования, частично заменяя химикаты микробными препаратами (например, штаммы Bacillus subtilis для защиты пшеницы в Краснодарском крае).

Биотехнологические подходы в разработке новых поколений биопрепаратов

Современная биотехнология открывает новые горизонты для создания биопрепаратов с улучшенными характеристиками:

Генная инженерия (например, CRISPR/Cas9): Методы редактирования генома, такие как CRISPR/Cas9, позволяют целенаправленно изменять генетический материал микроорганизмов. Это открывает возможности для:
- Повышения эффективности азотфиксации: Внесение или усиление генов, ответственных за работу нитрогеназного комплекса.
- Усиления продуцирования антибиотиков: Модификация генетических путей, отвечающих за синтез антимикробных соединений.
- Повышения устойчивости к стрессам: Введение генов, обеспечивающих толерантность к засухе, засолению, высоким температурам или УФ-излучению, что увеличивает выживаемость микроорганизмов в полевых условиях.
- Разработка новых систем доставки: Создание микроорганизмов, способных к более эффективной колонизации ризосферы или эндофитному существованию.
Омные технологии (геномика, протеомика, метаболомика): Позволяют глубоко изучать метаболические пути микроорганизмов, идентифицировать гены, ответственные за полезные свойства, и оптимизировать их функционирование.
Использование биоинформатики и машинного обучения: Для анализа больших массивов данных, прогнозирования взаимодействия «микроорганизм-растение» и ускорения процесса скрининга и селекции.

Технологии производства и формы препаратов

Состав и форма выпуска биопрепаратов постоянно совершенствуются для повышения их стабильности и эффективности:

Комплексные микробиологические удобрения (КМУ): Современные КМУ часто представляют собой тщательно сбалансированные консорциумы микроорганизмов. Они могут включать:
- Бактериальные маточные культуры: Аэробные, аммонифицирующие и денитрифицирующие бактерии для оптимизации азотного цикла.
- Спорообразующие бактерии рода Bacillus (Bacillus subtilis) для фосфатмобилизации, продуцирования фитогормонов и антагонистической активности.
- Псевдомонады (Pseudomonas fluorescens) для стимуляции роста и защиты от патогенов.
- Молочнокислые бактерии для улучшения разложения органического вещества.
Метаболиты грибов: Выделенные из корней растений метаболиты эндомикозных грибов (например, Torula convoluta, Moezzia pernambucensis, Monila acremonium из облепихи) могут использоваться для обработки семян и опрыскивания посевов, оказывая стимулирующее и защитное действие.
Формы выпуска: Препараты выпускаются в различных формах (жидкие, сухие, гранулированные), что влияет на удобство применения и срок хранения.

Методы и особенности применения

Правильное применение биопрепаратов — залог их эффективности:

Инокуляция семян: Наиболее распространенный метод, при котором семена бобовых перед посевом смешивают с препаратами клубеньковых бактерий. Это обеспечивает раннюю и эффективную колонизацию корней.
Обработка посадочного материала: Корни рассады или саженцев обрабатываются суспензиями биопрепаратов перед посадкой.
Внесение в почву: Бактериальные удобрения могут вноситься непосредственно в почву вместе с семенами или отдельно.
Опрыскивание по вегетации: Некоторые препараты применяются для обработки надземной части растений.

Требования к хранению: Микробные биопрепараты, содержащие живые микроорганизмы, требуют особых условий хранения. Они не выдерживают длительного хранения (обычно готовятся на один сезон) и должны храниться в заводской таре в сухом помещении при температуре от 0 до 10°C. Нарушение этих условий приводит к потере жизнеспособности микроорганизмов и, как следствие, к снижению или полному отсутствию эффективности. Это один из ключевых факторов, влияющих на успешность их применения в практике.

Регулирование и опыт практического внедрения микробных биопрепаратов

Эффективное внедрение микробных биопрепаратов в сельскохозяйственную практику невозможно без четкой нормативно-правовой базы и анализа реального опыта их использования как в России, так и за рубежом.

Нормативно-правовые аспекты и стандартизация

Нормативно-правовое регулирование производства, регистрации и использования микробных биопрепаратов является одной из «слепых зон», требующих более пристального внимания. В отличие от химических пестицидов и удобрений, для которых существуют устоявшиеся и жесткие регламенты, биопрепараты часто попадают в пограничные категории, что создает сложности с их регистрацией и контролем.

Российское законодательство:
В Российской Федерации регистрация и допуск к применению пестицидов и агрохимикатов, к которым относятся и микробные биопрепараты, регулируются Федеральным законом «О безопасном обращении с пестицидами и агрохимикатами» и рядом подзаконных актов. Государственный каталог пестицидов и агрохимикатов, разрешенных к применению на территории Российской Федерации, является основным документом, определяющим перечень разрешенных продуктов.
Проблемы, связанные с регулированием, включают:

Сложность классификации: Некоторые биопрепараты могут обладать как удобрительными, так и защитными свойствами, что затрудняет их однозначное отнесение к одной категории.
Требования к безопасности: Хотя биопрепараты считаются более безопасными, чем химические аналоги, они все равно должны проходить строгую проверку на отсутствие фитотоксичности, патогенности для человека и животных, а также нецелевого воздействия на окружающую среду.
Контроль качества: Необходимо разрабатывать и внедрять стандартизированные методы контроля жизнеспособности, титра и стабильности микроорганизмов в препаратах, а также отсутствия контаминации патогенами. Проблема контрафактной продукции, которая может достигать 10-20% рынка, подчеркивает необходимость ужесточения надзора.

Международное регулирование: В Европе и США существуют более развитые системы регулирования для биопестицидов и биостимуляторов, часто предусматривающие упрощенные процедуры регистрации по сравнению с химическими аналогами, что стимулирует их разработку и внедрение. Например, в ЕС действует Регламент (ЕС) 2019/1009 о правилах в отношении продуктов для удобрения (EU Fertilising Products Regulation), который регулирует биостимуляторы растений.

Стандартизация: Отсутствие единых международных и национальных стандартов по составу, эффективности и методам тестирования биопрепаратов является серьезным барьером. Различия в требованиях к регистрации между странами также затрудняют экспорт и импорт этих продуктов.

Опыт применения в России

Россия активно развивает направление микробных биопрепаратов. Динамика регистрации свидетельствует о растущем интересе:

В 2017 году в РФ было зарегистрировано более 40 биологических препаратов для защиты растений и регуляторов роста, около 50% из них — биофунгициды.
К 2024 году, согласно Государственному каталогу, число зарегистрированных биологических средств защиты растений и регуляторов роста превысило 80, что демонстрирует существенный рост и признание потенциала этих продуктов.

Примеры успешного применения и достигнутые результаты:

Азотобактерин: Как уже упоминалось, его применение может увеличивать урожайность озимой пшеницы на 4,2 ц/га, а сахарной свеклы — на 23 ц/га, демонстрируя значительный экономический эффект.
Фосфатмобилизующие бактерии: Инокуляция посевов озимого тритикале и ячменя этими микроорганизмами привела к снижению распространения корневых гнилей в 1,2-1,3 раза и развития болезней в 1,3-2,3 раза, что свидетельствует о их комплексном действии.
Эндомикозные грибы: Исследования на кафедре ботаники, физиологии и селекции растений Башкирского государственного аграрного университета РФ показали эффективность биопрепаратов на основе эндомикозных грибов на яровой пшенице, подсолнечнике и горохе, подтверждая их потенциал как биостимуляторов и защитных агентов.

Эти примеры указывают на реальный вклад биопрепаратов в повышение продуктивности и устойчивости российского сельского хозяйства.

Мировой опыт и кейсы

История применения микробных средств защиты растений насчитывает более полувека. Первые коммерческие препараты, в частности на основе Bacillus thuringiensis, появились в 1960-х годах (впервые зарегистрированы в США в 1961 году). С тех пор биопестициды и биоудобрения получили широкое распространение по всему миру.

Общие тенденции:

Растущий рынок: Мировой рынок биопрепаратов демонстрирует устойчивый рост, стимулируемый ужесточением экологических норм, стремлением к органическому земледелию и поиском альтернатив химическим средствам.
Доминирование Bacillus thuringiensis: Препараты на ее основе остаются лидерами в сегменте биоинсектицидов благодаря высокой эффективности и специфичности.
Развитие комплексных решений: Все больше внимания уделяется разработке комплексных препаратов, сочетающих различные группы микроорганизмов для достижения синергетического эффекта.
Региональные особенности: В разных странах и регионах мира наблюдаются свои особенности внедрения: в странах ЕС и Северной Америки биопрепараты активно используются в органическом и интегрированном земледелии; в развивающихся странах они помогают повысить продуктивность при ограниченном доступе к химическим средствам.

Мировой опыт показывает, что при наличии адекватной нормативной базы, научно обоснованных рекомендаций и качественного контроля, микробные биопрепараты становятся неотъемлемой частью современного агропромышленного комплекса.

Вызовы и перспективы развития микробных биопрепаратов в устойчивом земледелии

Микробные биопрепараты, несомненно, являются одним из ключевых элементов будущего устойчивого сельского хозяйства. Однако их широкое и эффективное внедрение сопряжено с рядом вызовов, требующих систематического подхода и инновационных решений, ведь без решения этих проблем их потенциал будет реализован не полностью.

Преодоление барьеров внедрения и повышения эффективности

Для полноценной реализации потенциала биопрепаратов необходимо адресовать существующие проблемы, многие из которых были рассмотрены ранее:

Борьба с контрафактной продукцией: Усиление государственного контроля за рынком биопрепаратов, ужесточение наказаний за производство и распространение подделок, а также создание прозрачных систем сертификации и маркировки. Разработка образовательных программ для фермеров, помогающих им отличать качественную продукцию от недобросовестных аналогов, является критически важной.
Повышение стабильности и жизнеспособности микроорганизмов: Разработка новых форм препаратов (например, микрокапсулированных, гранулированных с защитными матрицами), которые обеспечат длительное хранение, устойчивость к неблагоприятным условиям окружающей среды (УФ-излучение, перепады температур, десикация) и высокую выживаемость после внесения в почву. Использование адаптированных местных штаммов, способных лучше сохранять свои свойства в экстремальных условиях, также является перспективным направлением.
Образование и консультационная поддержка фермеров: Недостаток знаний о правилах применения, условиях хранения и ожидаемых результатах часто приводит к разочарованию. Необходимо создавать доступные образовательные материалы, организовывать семинары, тренинги и предоставлять квалифицированную агрономическую поддержку, которая поможет фермерам интегрировать биопрепараты в свои агротехнологии.
Оптимизация условий применения: Создание благоприятных условий для развития почвенных антагонистов и повышения их антибиотической активности достигается комплексом агротехнических мероприятий:
- Органические удобрения: Внесение компоста, перегноя, сидератов обеспечивает питательную среду и буферную емкость для полезной микрофлоры.
- Полив: Поддержание оптимальной влажности почвы (не менее 60% от полной влагоемкости) крайне важно, поскольку география распределения микроорганизмов сильно зависит от влажности.
- Севооборот: Правильно спроектированный севооборот способствует поддержанию здорового микробного сообщества и снижает накопление специфических патогенов.
- Поддержание оптимального pH: Для большинства почвенных микроорганизмов-антагонистов оптимальный диапазон pH находится в пределах 6,0-7,5. Корректировка кислотности почвы (известкование кислых почв) способствует их развитию.
- Температурный режим: Оптимальная температура для большинства микроорганизмов составляет 20-35°C.

Научно-исследовательские приоритеты

Будущее биопрепаратов зависит от непрерывных научных исследований:

Поиск новых высокоэффективных штаммов: Продолжение активного скрининга природных экосистем для выявления уникальных микроорганизмов с улучшенными свойствами антагонизма, азотфиксации, фосфатмобилизации и стрессоустойчивости. Особое внимание уделяется представителям родов Pseudomonas и Bacillus из-за их многофункциональности.
Глубокое изучение механизмов взаимодействия «растение-хозяин-микробное сообщество»: Понимание того, как генетика конкретного генотипа растения влияет на формирование его ризосферного микробиома и, как следствие, на эффективность биопрепаратов. Исследования показывают, что влияние растения-хозяина на сообщество микроорганизмов корневой зоны сильнее, чем влияние абиотических факторов среды, что требует индивидуализированного подхода к разработке и применению.
Разработка методов оценки долгосрочного воздействия: Необходимы исследования влияния биопрепаратов на структуру и функции почвенных экосистем в долгосрочной перспективе, а также их взаимодействие с аборигенной микрофлорой.

Интеграция в системы устойчивого земледелия

Микробные биопрепараты должны рассматриваться не как панацея, а как интегральная часть комплексных систем устойчивого земледелия:

Разработка комплексных стратегий: Сочетание биопрепаратов с другими агроэкологическими методами, такими как биодинамическое земледелие, органическое земледелие, точное земледелие, использование сидератов, минимальная обработка почвы.
Прогнозы развития рынка: Мировой рынок микробных биопрепаратов будет продолжать расти. Постоянное совершенствование технологий, ужесточение экологических требований и повышение осведомленности фермеров будут стимулировать этот рост. В России также ожидается дальнейшее расширение ассортимента и объемов применения, что потребует гармонизации законодательства и развития инфраструктуры для производства и дистрибуции.

Таким образом, вызовы, стоящие перед широким внедрением биопрепаратов, значительны, но перспективы, открываемые ими для устойчивого и экологически безопасного сельского хозяйства, еще более впечатляющи.

Заключение

Микробные землеудобрительные биопрепараты представляют собой одно из наиболее перспективных направлений в агробиотехнологии XXI века, предлагая научно обоснованную и экологически ответственную альтернативу традиционным химическим средствам. Проведенный всесторонний академический обзор показал, что эти продукты, основанные на живых микроорганизмах или продуктах их метаболизма, способны существенно улучшать плодородие почв, стимулировать рост и развитие сельскохозяйственных культур, а также повышать их устойчивость к биотическим и абиотическим стрессам.

Мы систематизировали классификацию биопрепаратов по природе активного начала (бактериальные, грибные, вирусные, актиномицетные) и функциональному действию (азотфиксаторы, фосфатмобилизаторы, продуценты фитогормонов, микробы-антагонисты). Детально проанализированы механизмы их действия, включая сложнейшие биохимические процессы азотфиксации, солюбилизации фосфатов через секрецию органических кислот и ферментов, синтез фитогормонов, а также многогранные стратегии биоконтроля патогенов. Результаты полевых и лабораторных исследований убедительно демонстрируют конкретные количественные прибавки урожайности (например, до 4,2 ц/га озимой пшеницы и 23 ц/га сахарной свеклы) и качественные улучшения, а также повышение активности почвенных ферментов на 15-40% и снижение заболеваемости растений в 1,2-2,3 раза.

Экономическая и экологическая оценка подчеркивает значительные преимущества биопрепаратов: сокращение доз минеральных удобрений на 25-50%, отсутствие токсичных остатков, быстрая биодеградация и безопасность для нецелевых организмов. При этом были критически рассмотрены недостатки химических удобрений, включая загрязнение окружающей среды и накопление тяжелых металлов. Особое внимание уделено факторам, ограничивающим широкое внедрение, таким как проблема контрафактной продукции, несоответствие штаммов местным условиям и необходимость строгого соблюдения условий хранения и применения.

В обзоре представлены современные технологии разработки, включая селекцию высокоэффективных штаммов из местных источников, и инновационные биотехнологические подходы, такие как генная инженерия (CRISPR/Cas9) для целенаправленного улучшения свойств микроорганизмов. Были изучены вопросы регулирования, динамика регистрации биопрепаратов в РФ (рост с 40 до более чем 80 наименований за последние годы) и мировой опыт их применения, что подтверждает их возрастающую значимость.

В заключительном разделе очерчены ключевые вызовы и стратегические перспективы: необходимость борьбы с контрафактом, повышение стабильности препаратов, углубление знаний фермеров и создание благоприятных агротехнических условий. Дальнейшие научно-исследовательские приоритеты включают поиск новых штаммов и глубокое изучение взаимодействия «растение-хозяин-микробное сообщество».

Таким образом, микробные землеудобрительные биопрепараты являются не просто перспективной, а уже доказанной и активно развивающейся технологией, способной значительно повысить эффективность и экологическую безопасность агропромышленного комплекса. Данный материал, отвечающий высоким академическим требованиям к глубине проработки и структуре, служит ценной основой для дальнейших исследований, дипломных работ и практического внедрения в рамках устойчивого земледелия.

Список использованной литературы

Березин И.В., Клячко Н.Л., Левашев А.В. и др. Иммобилизованные ферменты. Москва: Высшая школа, 1987. 160 с.
Биология наших дней. Вып. 2. Москва: Знание, 1987. 160 с.
Биотехнология. Принципы и применение / Хиггинс И., Бест Д., Джонс Дж. Москва: Мир, 1988. 480 с.
Биотехнология сельскохозяйственных растений. Москва: Агропромиздат, 1987. 301 с.
Биотехнология – сельскому хозяйству / Лобанок А.Г., Залашко М.В., Анисимова Н.И. и др. Минск: Урожай, 1988. 199 с.
Биотехнология растений: культура клеток. Москва: Агропромиздат, 1989. 280 с.
Голубовская Э.К. Биологические основы очистки воды. Москва: Высшая школа, 1978. 270 с.
Емцев В.Т. Микробиология. Москва: Колос, 2003. 203 с.
Пирузян Л.А., Михайловский Е.М. Сапротрофная микрофлора в качестве продуцента биологически активных веществ для целей микробной сапротрофной фармакотерапии // Изв. АН Серия биологическая. 1992. № 6. С. 860–866.
Антагонисты // Справочник по защите растений — АгроXXI. URL: https://www.agroxxi.ru/wiki/24 (дата обращения: 03.11.2025).
МИКРОБИОЛОГИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ. МИКРОБЫ-АНТАГОНИСТЫ И АНТИБИОТИКИ, ИХ ПРИМЕНЕНИЕ В СЕЛЬСКОМ ХОЗЯЙСТВЕ // eLibrary.ru. URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=54410143 (дата обращения: 03.11.2025).
Ризосферные бактерии: Текст научной статьи по специальности «Биологические науки» // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/rizosfernye-bakterii (дата обращения: 03.11.2025).
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СРЕДСТВА ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ // Горский государственный аграрный университет. URL: https://gorskiygaubook.ru/files/metodichki/biologicheskie-sredstva-zashity-rasteniy.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
Азотфиксация // Большая российская энциклопедия. URL: https://bigenc.ru/biology/text/1802951 (дата обращения: 03.11.2025).
Микробы-антагонисты против фитопатогенных бактерий и грибов (обзор) // Теоретическая и прикладная экология. URL: https://teco.cfmu.ru/archive/article/117 (дата обращения: 03.11.2025).
Бактериальные и органические удобрения [1969 Германов Н.И.] // BiologyLib.ru. URL: https://biologylib.ru/books/item/f00/s00/z0000008/st008.shtml (дата обращения: 03.11.2025).
Особенности антагонизма бактерий рода Bacillus по отношению к токсиногенным грибам Fusarium при защите растений от болезни и контаминации микотоксинами (обзор) // Юг России: экология, развитие. URL: https://www.elibrary.ru/item.asp?id=50352541 (дата обращения: 03.11.2025).
Бактериальные удобрения // Большая российская энциклопедия. URL: https://bigenc.ru/agriculture/text/1846430 (дата обращения: 03.11.2025).
АНТАГОНИЗМ // Лесная энциклопедия. URL: https://les-encyclopedia.ru/word/antagonizm (дата обращения: 03.11.2025).
Биопрепараты для защиты растений: оценка качества и эффективности: у // CORE. URL: https://core.ac.uk/download/pdf/197282563.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
Комплексные микробные препараты. Применение в сельскохозяйственной практике: Текст научной статьи по специальности // CyberLeninka. URL: https://cyberleninka.ru/article/n/kompleksnye-mikrobnye-preparaty-primenenie-v-selskohozyaystvennoy-praktike (дата обращения: 03.11.2025).
1368 ФОСФАТМОБИЛИЗУЮЩАЯ АКТИВНОСТЬ МИКРООРГАНИЗМОВ 1Хамидова Хуршеда // Ilmiy anjumanlar. URL: https://zenodo.org/records/8372171 (дата обращения: 03.11.2025).
КОМПЛЕКСНЫЕ МИКРОБНЫЕ ПРЕПАРАТЫ. ПРИМЕНЕНИЕ В СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННОЙ // Biotechnologia Acta. URL: http://biotechnology.com.ua/images/data/pdf/Biotechnologia%20Acta_2020_N6.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
Могут ли биопрепараты на основе грибов повысить всхожесть сельскохозяйственных культур // Башкирский государственный аграрный университет РФ. URL: https://bsau.ru/news/28399/ (дата обращения: 03.11.2025).
ВЫДЕЛЕНИЕ НЕ ФИТОПАТОГЕННЫХ БАКТЕРИЙ-ФОСФАТМОБИЛИЗАТОРОВ, ПЕРСПЕКТ // Белорусский государственный университет. URL: https://elib.bsu.by/bitstream/123456789/271108/1/141-144.pdf (дата обращения: 03.11.2025).
ВЛИЯНИЕ ФОСФАТМОБИЛИЗУЮЩИХ БАКТЕРИЙ НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ, УРОЖАЙНОСТЬ И ФИТОСАНИТАРНОЕ СОСТОЯНИЕ ПОСЕВОВ ЗЕРНОВЫХ КУЛЬТУР НА ДЕРНОВО-ПОДЗОЛИСТЫХ СУПЕСЧАНЫХ ПОЧВАХ // Михайловская | Почвоведение и агрохимия. URL: https://journal.soil.by/jour/article/view/289 (дата обращения: 03.11.2025).